不同基因型大豆田間抗旱性綜合評(píng)價(jià)及抗旱品種篩選

摘要：為篩選適宜內(nèi)蒙古中東部雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)種植的抗旱大豆品種，綜合評(píng)價(jià)不同大豆品種在內(nèi)蒙古地區(qū)的抗旱表現(xiàn)，為內(nèi)蒙古中東部雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)地區(qū)大豆抗旱品種選擇和選育提供科學(xué)依據(jù)，選取東北區(qū)域不同地區(qū)育成的不同生育期組的代表性品種（系）34 份，在大田生產(chǎn)條件下，設(shè)置正常澆水、自然干旱2 個(gè)處理，分別調(diào)查不同處理下植株農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及相關(guān)指標(biāo)等，計(jì)算得到各指標(biāo)的抗旱系數(shù)，作為衡量品種抗旱能力的指標(biāo)；利用主成分分析方法將各單項(xiàng)抗旱系數(shù)統(tǒng)計(jì)成相互獨(dú)立的指標(biāo)，最后利用隸屬函數(shù)法求出綜合指標(biāo)的隸屬值，進(jìn)而評(píng)價(jià)參試大豆品種（系）的抗旱性。結(jié)果表明，不同農(nóng)藝性狀抗旱系數(shù)的變異系數(shù)均在15% 以上，其中，分枝數(shù)變異系數(shù)最高，為61%。主成分分析表明，4 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.28%，可解釋81.28% 的方差，其代表了13 個(gè)性狀81% 的遺傳信息。通過隸屬函數(shù)法，篩選出5 個(gè)適合內(nèi)蒙古中東部雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)的大豆品種，即吉育406、登科1 號(hào)、豐豆2 號(hào)、2001-336-7 和赤豆1 號(hào)。

關(guān)鍵詞：大豆；抗旱性；主成分分析；隸屬函數(shù)法；品種篩選

中圖分類號(hào)：S565.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1002?2481（2024）04?0016?09

干旱作為世界性的問題，是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，也是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的因素。全世界干旱和半干旱地區(qū)的總面積占陸地面積的34.9%，分布于世界上60 多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。我國(guó)情況更為嚴(yán)峻，干旱和半干旱地區(qū)占全國(guó)總土地面積的52.5%。內(nèi)蒙古地區(qū)的旱災(zāi)發(fā)生頻率、分布范圍和影響程度均很大，根據(jù)氣象部門的統(tǒng)計(jì)，新中國(guó)成立以來的60 多年時(shí)間里，內(nèi)蒙古輕旱發(fā)生的頻率超過80%，大旱發(fā)生的頻率超過30%[1-2]。大豆（Glycine max）是世界重要的糧、油、飼兼用經(jīng)濟(jì)作物之一，是人類優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)和食用油脂的重要來源，在糧食生產(chǎn)中至關(guān)重要。但大豆生長(zhǎng)期較其他作物需水量大，每形成1 g 籽粒的耗水量遠(yuǎn)高于其他作物，是對(duì)干旱脅迫非常敏感的一種豆類作物[3-4]。充分滿足作物的需水需求是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要保障之一，在大豆生育進(jìn)程中，干旱缺水不僅會(huì)引起大豆植株形態(tài)發(fā)生變化，還會(huì)影響其他生理反應(yīng)，最終會(huì)影響產(chǎn)量和大豆品質(zhì)[5]。

近年來，關(guān)于大豆抗旱性的研究較多，學(xué)者們通過模擬不同程度的水分脅迫，如利用盆栽[6-7]、聚乙二醇（PEG）6000 模擬干旱[8-11]等方法，調(diào)查不同品種干旱脅迫下的形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)等，然后利用多元統(tǒng)計(jì)分析方法[12]對(duì)不同種質(zhì)資源[13-15]抗旱性進(jìn)行抗旱指標(biāo)篩選和綜合評(píng)價(jià)。王燕平等[16]利用干旱棚盆栽試驗(yàn)，在大豆花莢期，測(cè)定22 個(gè)品種（系）的表型性狀和生理生化指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)值法、主成分分析和聚類分析對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出4 個(gè)抗旱性較強(qiáng)的大豆品種。李貴全等[17]選用10個(gè)不同生態(tài)類型的大豆品種通過測(cè)定盆栽和大田條件下多項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)，結(jié)合主成分分析和隸屬函數(shù)法篩選出2 份高抗旱大豆品種；王啟明[18]研究發(fā)現(xiàn)，耐旱性品種比不耐旱性品種具有較低的質(zhì)膜透性和丙二醛（MDA）含量，同時(shí)具有較高的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性。譚春燕[19]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下大豆種子葉片光合速率降低、水分相對(duì)含量下降、保護(hù)酶活性升高。趙晶云[20]研究確定以產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、單株莢數(shù)和株高4 個(gè)性狀作為抗旱鑒定的評(píng)價(jià)指標(biāo)。近年來，耐旱基因和蛋白的相關(guān)研究更能準(zhǔn)確地分析鑒定大豆品種的抗旱性[21-23]。

我國(guó)大豆產(chǎn)區(qū)氣候條件各異，生態(tài)條件復(fù)雜，大豆是光溫敏感型作物，具有很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性差異，在長(zhǎng)期的人工選擇和自然選擇條件下，使得大豆種質(zhì)資源的抗旱性有明顯的地域差異性，很多引進(jìn)品種在內(nèi)蒙古中東部干旱區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性較差，且當(dāng)前對(duì)內(nèi)蒙古中東部地區(qū)大豆種質(zhì)資源的抗旱性研究較少，有必要進(jìn)一步開展抗旱相關(guān)研究，鑒定大豆種質(zhì)資源抗旱性。

本研究以生產(chǎn)上應(yīng)用的大豆品種為材料，在自然干旱脅迫與正常灌水條件下，根據(jù)相關(guān)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量等指標(biāo)分析大豆田間抗旱性，計(jì)算抗旱系數(shù)，并通過主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)參試品種抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，旨在為內(nèi)蒙古中東部雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)地區(qū)大豆抗旱品種選擇和選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)品種

選取內(nèi)蒙古自治區(qū)、吉林省、黑龍江省等不同生態(tài)類型區(qū)、不同生育期組的代表性品種、品系合計(jì)34 份（表1）。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究所梁上試驗(yàn)地，經(jīng)度為118°52'14.53 ″，緯度為42°18'3.05 ″。該基地位于赤峰市西郊農(nóng)研地區(qū)，年均降水量300～540 mm ，年平均氣溫7.2 ℃ ，年日照時(shí)數(shù)2 800～3 100 h，無霜期120～145 d，≥10 ℃活動(dòng)積溫2 300～2 800（℃·d）。土壤類型為壤土，地勢(shì)平坦、肥力均勻，前茬作物為谷子。試驗(yàn)期間大豆生長(zhǎng)季平均降雨量2015 年為309.3 mm，2016 年為323.5 mm，其中7—8 月大豆花莢期2015、2016 年降水量分別是138.2 mm 和63.6 mm。2015 年7 月中旬試驗(yàn)所在地0～20 cm 土層土壤相對(duì)濕度為48%，屬于中旱等級(jí)；2016 年7 月土壤相對(duì)濕度為32%，屬于重旱等級(jí)（監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來自赤峰市氣象局）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015—2016 年在赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究院梁上試驗(yàn)基地進(jìn)行，分別于5 月21、23 日播種，二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)因素為水分，設(shè)正常澆水、自然干旱2 個(gè)處理；副區(qū)因素為品種，每小區(qū)4 行，行距0.5 m，行長(zhǎng)3 m，小區(qū)面積6 m2，3 次重復(fù)。每穴播3～4 粒，間苗、定苗后，每穴留苗2 株，保苗16.5 萬株/hm2。播種前施用磷酸二銨150 kg/hm2、尿素300 kg/hm2 作底肥，播前澆足底墑水，正常供水處理分別于結(jié)莢期與鼓粒期各澆一次水，自然干旱脅迫處理出苗至成熟期不進(jìn)行澆水。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

參照邱麗娟等[24]對(duì)大豆的描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)，成熟后，每個(gè)處理每個(gè)品種取5 株進(jìn)行室內(nèi)考種，考種項(xiàng)目包括株高、有效分枝、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、四粒莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量等性狀。成熟后收獲，計(jì)算小區(qū)產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用 Microsoft Excel 2007 及SPSS 21.0 軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、主成分分析和隸屬函數(shù)值計(jì)算。

抗旱系數(shù)=干旱脅迫下指標(biāo)性狀值/非脅迫下指標(biāo)性狀值（1）

各品種（系）指標(biāo)的隸屬函數(shù)值計(jì)算，當(dāng)指標(biāo)性狀值與抗旱性成正相關(guān)時(shí)，計(jì)算公式如下。

xij =xij - xjmin／xjmax - xjmin（2）

當(dāng)指標(biāo)性狀值與抗旱性成負(fù)相關(guān)時(shí)，計(jì)算公式如下。

xij = 1 -（xij - xjmin／xjmax - xjmin）（3）

其中，xij 為i 品種j 性狀的隸屬函數(shù)值，xjmax 為i品種的j 性狀的最大值，xjmin 為i 品種的j 性狀的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試品種（系）主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)抗旱系數(shù)分析

本研究對(duì)主栽的34 份大豆種質(zhì)，在自然干旱脅迫和正常澆水條件下，分別測(cè)定其成熟期有關(guān)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)值，并計(jì)算灌水和干旱處理下各性狀的平均值和各個(gè)性狀指標(biāo)的抗旱指數(shù)，結(jié)果如表2所示。

從表2 可以看出，同一品種（系）的不同農(nóng)藝指標(biāo)性狀的抗旱系數(shù)不同，不同農(nóng)藝性狀抗旱系數(shù)的變異系數(shù)均在15% 以上，其中分枝數(shù)變異系數(shù)最高為61%。大豆的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的受多因素影響的數(shù)量性狀，且不同大豆品種的抗旱機(jī)制也不盡相同。不同品種（系）不同具體指標(biāo)的抗旱性反應(yīng)也不相同，所有用單一指標(biāo)的抗旱指數(shù)評(píng)價(jià)各品種的抗旱性有一定的片面性和不準(zhǔn)確性，所以采用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)才更可靠。

2.2 主成分分析評(píng)價(jià)抗旱性

以參試的不同品種農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標(biāo)抗旱系數(shù)為基礎(chǔ)，采用SPSS 21.0 軟件進(jìn)行主成分分析，得到各個(gè)性狀的特征值及貢獻(xiàn)率。從表3 可以看出，主成分特征值中前8 個(gè)因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率為96.37%，而前4 個(gè)綜合指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.28%，可解釋81.28% 的方差，代表了考察性狀81% 的遺傳信息。根據(jù)徐克學(xué)[25]的方法，提取的4 個(gè)主成分代表了13 個(gè)原始指標(biāo)的絕大部分信息。把13 個(gè)性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)換為4 個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，分別定義為主成分1～4。

根據(jù)貢獻(xiàn)率的大小可以得出各綜合指標(biāo)的相對(duì)重要性，主成分1 的貢獻(xiàn)率為50.16%，二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、四粒莢數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒質(zhì)量和產(chǎn)量的載荷值較大，主成分1 相當(dāng)于6.965 個(gè)原始指標(biāo)的作用，幾個(gè)指標(biāo)均為決定產(chǎn)量的關(guān)鍵指標(biāo)，可稱主成分1 為產(chǎn)量構(gòu)成因子；主成分2 的貢獻(xiàn)率為13.68%，決定第2 主成分大小的主要是主莖節(jié)數(shù)、一粒莢數(shù)、三粒莢和四粒莢比例，主莖節(jié)數(shù)、一粒莢數(shù)的抗旱系數(shù)越大，多粒莢比例的抗旱系數(shù)越小，則第2 主成分越大，主成分2 可稱為籽粒因子；主成分3 的貢獻(xiàn)率為9.72%，載荷較大的是株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒質(zhì)量，稱主成分3 為農(nóng)藝性狀因子；主成分4 貢獻(xiàn)率為8.71%，載荷較大的是百粒質(zhì)量、公頃產(chǎn)量，其可稱為產(chǎn)量因子。

統(tǒng)計(jì)分析各農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量因子的主成分指標(biāo)（表3）及各指標(biāo)的抗旱系數(shù)（表2）統(tǒng)計(jì)后，再分別求出參試大豆品種（系）的綜合指標(biāo)值。計(jì)算4 個(gè)主成分與標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的線性組合，得到34 個(gè)品種的主成分因子，得分F1～F4（表4）。以每個(gè)主成分所對(duì)應(yīng)的特征值占的總特征值之和比例作為權(quán)重，計(jì)算主成分綜合模型為：F=（0.501 63F1+0.136 82F2+0.097 18F3+0.087 08F4）/0.822 71，通過計(jì)算得到綜合得分。

在干旱條件下，對(duì)于相同的綜合指標(biāo)而言，綜合得分較大，說明該品種在這個(gè)綜合指標(biāo)上的抗旱性表現(xiàn)越好，反之則越差。參試的34 份大豆品種（系）中，吉育406 的產(chǎn)量構(gòu)成因子得分最高，合豐37 的籽粒因子得分最高，東農(nóng)52 號(hào)農(nóng)藝性狀因子得分最高，登科1 號(hào)的產(chǎn)量因子得分最高。綜合得分最高的品種是吉育406，綜合得分排名前5 位的品種（系）是吉育406、登科1 號(hào)、豐豆2 號(hào)、2001-336-7 和赤豆1 號(hào)。

2.3 隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)抗旱性

在對(duì)抗旱、耐鹽堿、耐陰等抗逆性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)時(shí)，加權(quán)隸屬函數(shù)法是常用也是較為認(rèn)可的綜合評(píng)價(jià)方法。主成分分析得出的4個(gè)綜合指標(biāo)在評(píng)價(jià)大豆的抗旱性中所起的作用不同，為了更好反映品種（系）的抗旱能力，需避免因使用性質(zhì)相同或相互關(guān)聯(lián)的指標(biāo)分析使評(píng)價(jià)結(jié)果出現(xiàn)偏差，因此，在主成分綜合分析基礎(chǔ)上進(jìn)一步用隸屬函數(shù)的方法進(jìn)行評(píng)價(jià)。根據(jù)表3 的數(shù)據(jù)計(jì)算抗旱隸屬函數(shù)值，所得結(jié)果記為X1～X4，在隸屬函數(shù)值基礎(chǔ)上計(jì)算出各大豆品種（系）在干旱脅迫下的抗旱性度量值（D值），再根據(jù)D 值大小進(jìn)行品種的抗旱性排序，隸屬值越大，耐旱性越強(qiáng)。對(duì)參試的大豆品種（系）抗旱性進(jìn)行排序，結(jié)果如表5 所示，排名前5 位的分別是吉育406、豐豆2 號(hào)、赤豆1 號(hào)、2001-336-7 和抗線8 號(hào)。

3 結(jié)論與討論

干旱是作物生長(zhǎng)發(fā)育過程中常見的非生物脅迫因素，因干旱造成的作物產(chǎn)量損失較其他脅迫造成的產(chǎn)量損失之和要多[26]。在各種抗旱評(píng)價(jià)方法中， 利用作物本身的抗（耐）旱能力，利用自然降水，在雨養(yǎng)條件下進(jìn)行抗旱評(píng)價(jià)，是眾多評(píng)價(jià)方法中最經(jīng)濟(jì)簡(jiǎn)單的。本試驗(yàn)利用田間自然條件下大豆花莢期降水不足形成的干旱脅迫條件進(jìn)行大豆田間抗旱性研究，篩選抗旱性強(qiáng)的大豆品種，與邵玉彬等[27]的研究方法類似，但品種的抗性表現(xiàn)不完全一樣，如來自呼倫貝爾市的蒙豆系列、登科系列品種在赤峰市和呼倫貝市2 個(gè)地區(qū)抗旱性表現(xiàn)均一般。而來自黑龍江大慶、興安盟等干旱區(qū)的品種類型如抗線8 號(hào)、抗線9 號(hào)、豐豆2 號(hào)，在試驗(yàn)中表現(xiàn)出良好的抗旱性，與生產(chǎn)上表現(xiàn)也相吻合。

品種類型、遺傳特性、株型形態(tài)性狀及生理生化反應(yīng)與大豆品種資源的抗旱性密切相關(guān)，且品種抗旱性受干旱的類型、程度、發(fā)生時(shí)期等的影響很大，是品種與環(huán)境相互作用的結(jié)果。參試品種來源不一，不同生態(tài)區(qū)品種生育期差異較大，對(duì)抗旱性表現(xiàn)也有一定的影響，黑河、呼倫貝爾地區(qū)多為早熟品種，在此試驗(yàn)條件下過早成熟，產(chǎn)量一般，因此，實(shí)際利用本試驗(yàn)結(jié)果時(shí)可在同等生育期組內(nèi)進(jìn)行比較。地方種質(zhì)和本地區(qū)審定品種如赤豆1 號(hào)、2001-336-7 和85 d 表現(xiàn)出較好的抗旱性，可能是這些品種或地方種質(zhì)經(jīng)過長(zhǎng)期的選擇留存下來與本地區(qū)的環(huán)境長(zhǎng)期互作，很有可能蘊(yùn)含著豐富的抗旱基因，有必要對(duì)這些品種開展進(jìn)一步研究。

抗旱性是大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要抗線性狀，水分供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致豆莢脫落、植株癟莢或少粒，嚴(yán)重影響產(chǎn)量[19，28]。大豆不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)不同，東北地區(qū)相關(guān)研究認(rèn)為，鼓粒期是大豆水分最敏感時(shí)期[29]，而華北、西北干旱區(qū)相關(guān)學(xué)者研究認(rèn)為，大豆花莢期是對(duì)水分需求最敏感的時(shí)期[30-31]，此時(shí)受到干旱脅迫對(duì)大豆產(chǎn)量的影響最明顯。本研究結(jié)果符合華北干旱區(qū)的表現(xiàn)，花莢期對(duì)水分需求較為敏感。

抗旱性由于其數(shù)量遺傳特征，需要通過產(chǎn)量這一核心性狀及多個(gè)相關(guān)性狀的綜合分析，但性狀較多分析不便，需選用多個(gè)有效因素分組進(jìn)行主成分綜合評(píng)判[17，32]，本研究中，4 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.28%，代表了13 個(gè)性狀81% 的遺傳信息，再運(yùn)用隸屬函數(shù)法篩選高抗旱型大豆品種是高效且可行的。

由于作物抗旱機(jī)理非常復(fù)雜，同一時(shí)期不同品種抗旱性表現(xiàn)不同[33]，應(yīng)用的各個(gè)評(píng)價(jià)方法都是對(duì)作物抗旱性實(shí)際結(jié)果的估計(jì)，并不一定能代表品種真正的抗旱能力；而且本試驗(yàn)開展了2 a，年際間氣候條件存在一定差異，對(duì)品種的抗旱性表現(xiàn)也有一定的影響。因此，要明確評(píng)價(jià)不同大豆品種的抗旱性，還需要加大脅迫程度，下一步將結(jié)合盆栽、抗旱棚及田間設(shè)置集水槽的方法[34]對(duì)大豆全生育時(shí)期進(jìn)行抗旱性鑒定評(píng)價(jià)。

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基金項(xiàng)目：財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-04-CES09）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2021GG0374，2021GG0144）