植物生長調(diào)節(jié)劑對萬壽菊種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

摘要：為提高萬壽菊種子發(fā)芽率并培育健壯幼苗，以色素萬壽菊韓春梅為材料，采用二因素完全隨機試驗設(shè)計，共設(shè)置5 種植物生長調(diào)節(jié)劑處理（赤霉素、水楊酸、烯效唑、赤霉素+水楊酸、水楊酸+烯效唑）和4 個浸種時長（3、6、12、24 h）處理，同時以加入等量蒸餾水為對照，研究不同組合對萬壽菊種子萌發(fā)、植株生長、光合色素及丙二醛（MDA）含量的影響。結(jié)果表明，浸種時間為6 h，均能促進萬壽菊種子萌發(fā)；添加赤霉素、烯效唑和赤霉素+水楊酸處理后，發(fā)芽率分別提升12.00%、6.67% 和17.77%，其中，烯效唑處理后萬壽菊株高矮化、莖粗增大、地上部鮮質(zhì)量/干質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量/干質(zhì)量及壯苗指數(shù)均顯著增加。此外，烯效唑浸種6 h 后，葉綠素a、b 含量及可溶性糖含量增長量較大，與對照相比分別升高35.28%、24.61% 和17.42%，MDA 含量較對照降低10.73%，且差異顯著。隸屬函數(shù)綜合評價分析顯示，烯效唑浸種6 h 效果最佳（D 值=0.86）。綜上所述，烯效唑浸種6 h，不僅提高了萬壽菊種子發(fā)芽率、增強了幼苗光合作用、積累了更多有機物質(zhì)，還減少了細胞膜脂過氧化損傷，該處理有利于培育萬壽菊健壯幼苗。

關(guān)鍵詞：萬壽菊；植物生長調(diào)節(jié)劑；種子萌發(fā)；幼苗生長；隸屬函數(shù)

中圖分類號：S681.9 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）04?0118?09

萬壽菊（Tagetes erecta L.）是菊科萬壽菊屬1 年生草本植物，不僅具有極高的觀賞價值，而且具有重要的藥用價值，目前已取得較好的社會效益和經(jīng)濟效益[1]。但隨著種植面積擴大，葉斑病成為制約其發(fā)展的重要因素之一，何冬云等[2]研究發(fā)現(xiàn)，萬壽菊種子表面帶菌率為6.0%～85.0%，優(yōu)勢菌鏈格孢（Alternaria spp）是葉斑病發(fā)生的致病菌，種子是該病原菌在萬壽菊上的重要傳播途徑之一。沈錦等[3]研究表明，嘧菌酯1 800 倍稀釋液浸種對鏈格孢的殺菌率為96.65%，但種子發(fā)芽率明顯受到抑制，與田月娥等[4]在綠豆、紅豆中研究結(jié)果一致。周其宇[5]通過植物生長調(diào)節(jié)劑浸泡番茄、辣椒種子，提高了種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢。王小松等[6]研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素浸種對苦蕎種子萌發(fā)和幼苗生長均具有促進作用。通過添加不同植物生長調(diào)節(jié)劑，探索萬壽菊最佳浸種藥劑及時間，以期在殺菌的同時促進種子萌發(fā)及幼苗生長。

赤霉素（Gibberellin，GA3）和水楊酸（Salicylicacid，SA）在解除種子休眠、促進萌發(fā)方面具有重要的調(diào)控作用，其中，SA 還可以抵御生物或非生物脅迫造成的損傷[7-9]。烯效唑（Uniconazole，S3307）是一種高效、低毒、無殘留的植物生長延緩劑[10]，韓毅強[11]用S3307 處理大豆種子，克服了農(nóng)藥副作用且保證大豆出苗，有利于大豆壯苗培育[11]。植物生長調(diào)節(jié)劑浸種在多種作物中均有研究，但在萬壽菊上鮮見報道，且不同作物的種子適宜植物生長調(diào)節(jié)劑種類差別較大[12]。萬壽菊育苗是栽培的重要環(huán)節(jié)，發(fā)芽率高、發(fā)芽勢強的種子出苗快且整齊，有利于幼苗旺盛生長，且幼苗的質(zhì)量對后期的生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)有顯著影響[13]。因此，深入研究不同植物生長調(diào)節(jié)劑對萬壽菊種子萌發(fā)及幼苗生長的作用，對提高萬壽菊種子發(fā)芽率和壯苗的培育具有重要意義。

本試驗以色素萬壽菊為試材，在前期試驗結(jié)果的基礎(chǔ)上，添加5 種植物生長調(diào)節(jié)劑處理（GA3、SA、S3307、SA+GA3 和SA+S3307），并設(shè)置4 個浸種時間，研究不同處理對種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)變化、光合色素、可溶性糖含量和丙二醛（MDA）含量的影響，以期為萬壽菊標(biāo)準(zhǔn)化育苗與高產(chǎn)栽培提供技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試品種為色素萬壽菊雜交種F1韓春梅，由晨光生物科技集團騰沖有限公司惠贈。

供試藥劑：25% 嘧菌酯懸浮劑，購自先正達公司；赤霉素GA3（CAS 號：77-06-5，純度gt;90.0%）、水楊酸SA（CAS 號：69-72-7，純度gt;99.5%），購自北京索萊寶科技有限公司；5% 烯效唑S3307 可濕性粉劑，購自四川潤爾科技有限公司。

1.2 試驗方法

試驗于2023 年6—9 月在河北省綜合利用重點實驗室進行。挑選飽滿一致的萬壽菊種子，在加入嘧菌酯1 800 倍稀釋液的基礎(chǔ)上，添加5 種植物生長調(diào)節(jié)劑（200 mg/L GA3、0.2 mmol/L SA、15 mg/L S3307、200 mg/L GA3+0.2 mmol/L SA和0.2 mmol/L SA+15 mg/L S3307）浸泡處理，并設(shè)置4 個浸種時間（3、6、12、24 h），同時以加入等量蒸餾水為對照（CK），試驗處理及編號見表1。

植物生長調(diào)節(jié)劑處理后，用去離子水沖洗種子2～3 遍，平鋪于墊有2 層無菌濾紙培養(yǎng)皿（直徑10 cm）中，放入人工氣候箱25 ℃條件下黑暗培養(yǎng)，每天補水并清洗種子。每個培養(yǎng)皿中50 粒種子，每個處理3 次重復(fù)，以露白長度2 mm 為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，7 d 后統(tǒng)計發(fā)芽率。第8 天播種于營養(yǎng)缽中（規(guī)格13 cm×15 cm），放置于溫度晝/夜25 ℃/20 ℃ ，光周期14 h/10 h，光強2 000 lx，相對濕度75% 的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)。待生長30 d 后，挑選整齊一致的植株測定生長及生理指標(biāo)，取樣包括3 次生物學(xué)重復(fù)，每個重復(fù)包含10 株，從植株相同部位剪取葉片，等量混勻后放入液氮中速凍，然后置于–20 ℃冰箱中備用。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長指標(biāo)

植物生長調(diào)節(jié)劑浸種后測定種子發(fā)芽率，30 d 后測定株高、莖粗、植株鮮質(zhì)量/干質(zhì)量、壯苗指數(shù)。其中，發(fā)芽率測定參考LI 等[14]的方法進行，分別稱量地上部與地下部鮮質(zhì)量，然后105 ℃ 殺青15 min，80 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，測定干質(zhì)量[15]；壯苗指數(shù)參照楊玉良等[16]的方法進行測定。

壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地上干質(zhì)量/地下干質(zhì)量）×全株干質(zhì)量（1）

1.3.2 生理指標(biāo)

參考LICHTENTHALER[17]的方法測定萬壽菊幼苗葉綠素a、b 的含量；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，硫代巴比妥酸顯色法測定MDA 含量[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013 處理原始數(shù)據(jù)；采用SPSS19.0 對數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析（Plt;0.05），鄧肯氏檢驗法進行多重比較；應(yīng)用隸屬函數(shù)法對所有處理組進行綜合評價[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對萬壽菊種子萌發(fā)的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑對萬壽菊種子發(fā)芽率影響如表2 所示。

由表2 可知，不同植物生長調(diào)節(jié)劑及浸種時間對萬壽菊發(fā)芽率影響差異顯著，隨著浸種時間的延長，發(fā)芽率呈先升高后降低的變化趨勢。除T1（GA3）外，均在浸種6 h 后達到峰值，其中，T4（GA3+SA）處理后發(fā)芽率最高，為88.33%，較CK提升17.77%；浸種12 h 后，T1（GA3）處理發(fā)芽率最高，為86.67%，較CK 提升18.73%，其他處理發(fā)芽率均顯著下降（Plt;0.05）；不同處理在浸種24 h 后下降最顯著（Plt;0.05），其中，T4（GA3+SA）發(fā)芽率最低，為47.33%。綜合上述分析，浸種時間對萬壽菊種子萌發(fā)影響差異顯著，浸種時間以6 h 效果最佳，且GA3 單獨使用或與SA 復(fù)配處理均可顯著提升萬壽菊種子的萌發(fā)率。

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對萬壽菊苗期農(nóng)藝性狀的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑不同浸種時間對萬壽菊苗期農(nóng)藝性狀的影響如表3 所示。

通過萬壽菊苗期農(nóng)藝性狀測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表3），不同浸種時間具有相似的變化規(guī)律，壯苗指數(shù)均在T3 和T5 處理后顯著升高，在浸種6 h 時達到峰值，此時，除根長外，其他生長指標(biāo)均在T3和T5 處理后差異顯著（Plt;0.05）。其中，株高較CK 分別降低17.78% 和17.70%；莖粗、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量、壯苗指數(shù)較CK 分別增加48.65% 和47.64%、36.89% 和21.17%、43.21% 和45.29%、40.91% 和40.40%、73.13% 和71.64%、82.11% 和75.17%。表明T3 和T5 處理有利于植株矮化、莖粗增大、積累更多鮮/干物質(zhì)，壯苗指數(shù)顯著增高。

2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對萬壽菊苗期生理指標(biāo)的影響

植物利用捕光色素如葉綠素收集光合作用所需要的能量，在綠色植物中，葉綠素a、b 是主要的捕光色素[20]。從表4 可以看出，不同植物生長調(diào)劑和浸種時間對葉綠素a 含量影響差異顯著（Plt;0.05），其中，T3 和T5 處理在浸種3、6、12、24 h 時葉綠素a 含量均有顯著提高，較CK 分別提高65.12% 和55.87%，50.11% 和51.90%，58.96% 和57.12%，66.93% 和70.90%，其中，以T5 處理浸種6 h 葉綠素a 含量最高。當(dāng)浸種時間為3、6、12 h 時，葉綠素b 含量在T3 處理達到峰值，較CK 分別提高20.37%、24.61% 和20.35%，其中，浸種時間為12 h時葉綠素b 含量最高。

可溶性糖是植物中重要的營養(yǎng)成分之一，可以用作能源的貯藏和傳遞介質(zhì)，同時它也是一種很好抗逆能力的標(biāo)志[21]。添加不同植物生長調(diào)節(jié)劑浸種后，均有利于萬壽菊幼苗中可溶性糖含量增加，尤其是在浸種6 h 時升高最明顯，T1～T5 處理與CK 相比分別提升8.15%、7.67%、17.42%、20.98%和20.02%，在T4 處理達到峰值，T5 處理次之。同時，MDA 含量在浸種6 h 降低最明顯，T1、T2、T3、T4、T5 處理與CK 相比分別降低6.63%、11.51%、10.73%、11.63% 和10.92%，T4 處理后MDA 含量最低，即膜脂過氧化損傷最小，T2 處理次之。綜上所述，植物生長調(diào)節(jié)劑浸種，可以通過提高葉綠素a、b 含量及可溶性糖含量和降低MDA 含量提高幼苗抗逆性，浸種時間以6 h 效果最佳。

2.4 各指標(biāo)相關(guān)性分析

以不同浸種處理后測定的12 個指標(biāo)為依據(jù)，計算各指標(biāo)相關(guān)關(guān)系，結(jié)果如表5 所示，生長及生理指標(biāo)之間具有密切相關(guān)關(guān)系，其中，莖粗與9 個指標(biāo)存在極顯著相關(guān)性（Plt;0.01），與株高呈極顯著負相關(guān)（r=-0.63），與根長（r=0.68）地上部鮮/干質(zhì)量（r=0.62、0.54）、地下部鮮/干質(zhì)量（r=0.74、0.77）、葉綠素a、b 含量（r=0.87、0.91）和可溶性糖含量（r=0.55）呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。株高與各指標(biāo)呈負相關(guān)關(guān)系，與地上部干質(zhì)量（r=-0.47）和地下部干質(zhì)量（r=-0.47）呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05）；與葉綠素a、b 含量（r=-0.67、-0.62）呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）。此外，MDA 與發(fā)芽率（r=-0.64）呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）。由此可見，莖粗與萬壽菊幼苗農(nóng)藝性狀（株高、根長、植株鮮/干質(zhì)量）和生理指標(biāo)（葉綠素a、b 及可溶性糖含量）具有密切相關(guān)關(guān)系，其可能是培育萬壽菊壯苗的重要指標(biāo)之一。

2.5 各指標(biāo)隸屬函數(shù)綜合評價分析

以植物生長調(diào)節(jié)劑浸種不同時間后測定的萬壽菊各指標(biāo)為依據(jù)，計算相應(yīng)隸屬函數(shù)值，以期篩選最優(yōu)浸種組合。由表6 可知，隸屬函數(shù)綜合值最大為0.86，即T3 處理浸種6 h，是本試驗處理組中最優(yōu)組合，有利于提高萬壽菊種子發(fā)芽率、植株鮮/干質(zhì)量、葉綠素及可溶性糖含量，降低MDA 含量，增強幼苗抗性。此外，T5 浸種6 h 和12 h 隸屬函數(shù)值分別為0.83 和0.78，同樣有利于幼苗健壯生長，但浸種時間過長影響種子萌發(fā)。CK 浸種3 h 隸屬函數(shù)綜合值最?。?.15）。綜上所述，植物生長調(diào)節(jié)劑種類及浸種時間對萬壽菊幼苗影響差異顯著，其中T3 處理浸種6 h 有利于萬壽菊發(fā)芽率提高及優(yōu)質(zhì)壯苗培育。

3 結(jié)論與討論

在種子萌發(fā)過程中水分的吸收大致劃分為3 個階段：吸脹吸水、遲緩吸水和生長吸水[22]。通過控制種子的水合狀態(tài)，使水分足以讓種子萌發(fā)，但又不使種胚突破種皮[23]。李英浩等[24]在燕麥上研究發(fā)現(xiàn)，浸種時間過短達不到種子萌發(fā)所需要的最佳吸水量；時間過長，種子吸水量過大，導(dǎo)致種皮膨脹甚至破裂，損傷細胞內(nèi)物質(zhì)代謝。本研究發(fā)現(xiàn)，浸種時間對發(fā)芽率影響與前述研究結(jié)果一致，萬壽菊浸種3 h 種子萌發(fā)率小于浸種6 h，超過12 h 種子萌發(fā)率顯著降低，浸種6 h 可能是萬壽菊種子萌發(fā)最佳吸水時間，滿足種子萌發(fā)的最佳吸水量。不同植物生長調(diào)節(jié)劑對種子萌發(fā)影響不同[25]，適宜濃度GA3 處理后明顯提高了毛竹[26]、芍藥[27]、甘肅馬先蒿[28]種子發(fā)芽率。本研究發(fā)現(xiàn)，添加GA3（T1）浸種6、12 h 萬壽菊種子萌發(fā)率顯著升高，與前述研究結(jié)果一致。SHAHPIRI 等[29]研究發(fā)現(xiàn)，SA+GA 處理后有利于谷物種子萌發(fā)，水稻發(fā)芽率顯著升高。本研究發(fā)現(xiàn)，浸種6 h（T4 處理）萬壽菊種子發(fā)芽率最高為88.33%。GA3和SA 這2 種藥劑復(fù)配處理萬壽菊種子，在提高種子發(fā)芽率的同時，可能有利于幼苗抗性提高。

S3307 是一種三唑類植物生長調(diào)節(jié)劑，低濃度藥劑處理對矮化植株、增加莖粗、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)等具有良好的作用效果[30]。S3307 浸種是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中培育壯苗的常用措施，適宜濃度處理后紫花苜蓿[31]、大豆[32]、谷子[33]等多種作物地上/下生物量及抗逆性顯著提高。本研究發(fā)現(xiàn)，浸種6 h 時T3、T5 處理后結(jié)果一致，萬壽菊幼苗株高降低、莖粗增大、植株鮮/干質(zhì)量及壯苗指數(shù)顯著增加。白巖等[34]研究發(fā)現(xiàn)，壯苗指數(shù)是衡量幼苗強壯程度的綜合指標(biāo)，可以較為全面地判斷幼苗質(zhì)量，通過S3307 浸種處理有利于萬壽菊幼苗質(zhì)量提升。

葉綠素生物合成對于光合作用至關(guān)重要，在高等植物中葉綠素a 和b 是葉綠素的主要類型[35]。本研究表明，T3、T4、T5 處理時間為6 h 時，萬壽菊葉片中葉綠素a、b 含量均有升高。ZHANG 等[36]研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量積累有利于光合作用提高，促進植株生長積累更多有機物質(zhì)，其中可溶性糖是光合作用形成的產(chǎn)物之一。張帆等[37]研究結(jié)果顯示，可溶性糖是植物體內(nèi)能量貯存形式，其含量越多表明貯藏能量越強。在浸種時間為6 h 時，添加不同植物生長調(diào)節(jié)劑，萬壽菊葉片中可溶性糖含量均有顯著升高。譚杉杉等[38]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，葉片中可溶性糖含量的多少反映了光合產(chǎn)物積累的多少和轉(zhuǎn)運情況，也會影響細胞膜的結(jié)構(gòu)。不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理后，貯存較多的可溶性糖，可能有利于萬壽菊幼苗抗逆性提高。MDA 是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，是膜損傷和機體衰老的重要指標(biāo) [39]。在本研究中，不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理后MDA 含量均低于對照，說明浸種后提高了萬壽菊幼苗抗氧化能力。

本研究通過二因素完全隨機試驗設(shè)計，篩選促進萬壽菊種子萌發(fā)及幼苗生長的最佳組合，通過隸屬函數(shù)綜合評價分析顯示，以T3 處理浸種6 h 分值最高（D=0.86），但種子發(fā)芽率增幅較小，后續(xù)探索種子萌發(fā)前T4 處理，萌發(fā)后某一環(huán)節(jié)T3 處理，以達到既能顯著提高萌發(fā)率又能培育壯苗的目的。

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基金項目：邯鄲市科技計劃重點項目（2211201008）