云南怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的遺傳多樣性分析

摘""要：為了探究不同地區(qū)草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的遺傳多樣性。以云南怒江州不同地區(qū)的草果種質(zhì)資源為材料，通過(guò)測(cè)定其8個(gè)農(nóng)藝表型性狀，運(yùn)用變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)、方差分析、相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析與綜合評(píng)價(jià)的方法分析草果農(nóng)藝表型性狀的遺傳多樣性。結(jié)果表明：各農(nóng)藝表型性狀均存在較大變異，變異系數(shù)為7.63%～"32.51%，其中分蘗數(shù)的變異系數(shù)最大；各性狀間表現(xiàn)出較好的多樣性，shannon-wiener指數(shù)（H?）范圍為1.933～2.355，平均值為2.024；各農(nóng)藝表型性狀不同種質(zhì)間存在顯著差異（Plt;0.05）；果實(shí)縱徑與果型指數(shù)、果重存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，果實(shí)橫徑與果重存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，果型指數(shù)與葉寬存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；聚類分析將不同地區(qū)草果種質(zhì)資源分為2個(gè)類群，其中來(lái)自福貢縣與來(lái)自瀘水市的草果種質(zhì)資源各自聚成一類；從8個(gè)農(nóng)藝表型性狀中共提取出3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到76.940%，能綜合反映草果農(nóng)藝表型性狀的大部分信息；綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5排在前6位，綜合表現(xiàn)較好。上述結(jié)果說(shuō)明，云南怒江州不同地區(qū)24份草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的遺傳多樣性較為豐富，不同地區(qū)的草果種質(zhì)資源變異性較明顯，其中SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5草果的農(nóng)藝表型性狀綜合表現(xiàn)較好，是較適合用于育種的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞：草果；農(nóng)藝表型性狀；遺傳多樣性；聚類分析；綜合評(píng)價(jià)中圖分類號(hào)：S567.239""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Genetic"Diversity"Analysis"of"Agronomic"Phenotypic"Traits"of"Amomum"tsao-ko"Germplasm"Resources"at"Different"Areas"in"Nujiang，"Yunnan，"China

ZHANG"Yingping1，"JI"Xunzhi2，3，4，"YU"Shaohong1，"SU"Fan2，3，4，"QIN"Xiaowei1，2，3，4，"HAO"Chaoyun1，2，3，4，"WU"Lianzhang1，"XU"Fei2，3，4，"HE"Juncai1，"HE"Weidong1，"YOU"Shengjun1*

1."Nujiang"Green"Spice"Industry"Research"Institute，"Nujiang，"Yunnan，"673200，"China;"2."Spice"and"Beverage"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"3."Hainan"Provincial"Key"Laboratory"of"Genetic"Improvement"and"Quality"Regulation"for"Tropical"Spice"and"Beverage"Crops，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"4."Key"Laboratory"of"Processing"Suitability"and"Quality"Control"of"the"Special"Tropical"Crops"of"Hainan"Province，"Wanning，"Hainan"571533，"China

Abstract："The"germplasm"resources"of"Amomum"tsao-ko"（AT）"at"different"altitudes"in"Nujiang，"Yunnan"were"used"as"the"materials"to"explore"the"genetic"diversity"of"the"agronomic"phenotypic"traits"of"AT"germplasm"resources"at"different"areas."The"genetic"diversity"of"the"agronomic"phenotypic"traits"of"AT"was"analyzed"by"measuring"8"agronomic"phenotypic"traits，"using"coefficient"of"variation，"genetic"diversity"index，"variance"analysis，"correlation"analysis，"cluster"analysis，"principal"component"analysis"and"comprehensive"evaluation."The"results"showed"that"there"were"large"variations"in"the"agronomic"phenotypic"traits，"and"the"variation"coefficient"was"7.63%-32.51%，"among"which"the"variation"coefficient"of"tiller"number"was"the"largest."The"traits"showed"good"diversity，"H'"（diversity"index）"was"1.933-2.355，"with"an"average"of"2.024."There"were"significant"differences"in"the"agronomic"phenotypic"traits"among"different"germplasms."There"was"a"significant"positive"correlation"between"fruit"longitudinal"diameter"and"fruit"shape"index"and"fruit"weight."There"was"a"significant"positive"correlation"between"fruit"transverse"diameter"and"fruit"weight."There"was"a"significant"negative"correlation"between"fruit"shape"index"and"leaf"width."Cluster"analysis"divided"the"AT"germplasm"resources"at"different"areas"into"two"groups，"among"which"the"AT"germplasm"resources"from"the"areas"of"Lushui"and"from"Fugong"were"clustered"into"one"group."Three"principal"components"were"extracted"from"eight"agronomic"phenotypic"traits，"and"the"cumulative"contribution"rate"reached"76.940%，"which"could"comprehensively"reflect"most"of"the"information"of"agronomic"phenotypic"traits"of"AT."The"comprehensive"evaluation"results"showed"that"SD12，"SD20，"SD7，"SD17，"SD18"and"SD5"were"ranked"in"the"top"six，"and"the"comprehensive"performance"was"better."The"genetic"diversity"of"the"agronomic"phenotypic"traits"of"24"AT"germplasm"resources"in"different"areas"of"Nujiang，"Yunnan"is"relatively"rich，"and"the"variability"of"AT"germplasm"resources"in"different"areas"is"obvious."Among"them，"the"agronomic"phenotypic"traits"of"SD12，"SD20，"SD7，"SD17，"SD18"and"SD5"AT"are"better，"which"are"more"suitable"for"breeding.

Keywords："Amomum"tsao-ko;"agronomic"phenotypic"traits;"genetic"diversity;"cluster"analysis;"comprehensive"evaluation

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.06.007

草果（Amomum"tsao-ko"Crevost"et"Lemaire）為姜科豆蔻屬多年生常綠叢生草本經(jīng)濟(jì)植物，又稱草豆蔻、草果子、草果仁，適宜生長(zhǎng)在海拔1200～2000"m、年平均溫度17～19"℃、年平均降雨量1000～1600"mm、相對(duì)濕度80%～85%的闊葉林中，果實(shí)成熟呈紅、棕紅、深紅等果色[1]。草果種植3～4年后即可開(kāi)花結(jié)果，可連續(xù)結(jié)果20年以上，草果是傳統(tǒng)的中藥材和調(diào)味品，具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。

由于草果是具柱頭卷曲機(jī)制的姜科植物（柱頭卷曲機(jī)制是通過(guò)柱頭的卷曲運(yùn)動(dòng)而改變其位置，避免自交、促進(jìn)雜交的獨(dú)特、主動(dòng)機(jī)制），使得草果花專性異交，雜交率高，導(dǎo)致草果農(nóng)藝性狀多樣性高[3]。依據(jù)草果果實(shí)的外觀特性，云南紅河州的草果，主要有“圓形”、“橢圓形”以及“梭形”3種不同類型[4]。隨著海拔梯度變化，會(huì)使得溫度、濕度和光照強(qiáng)度等條件發(fā)生變化，使得草果出現(xiàn)生理生態(tài)適應(yīng)性變化，從而改變其質(zhì)量品質(zhì)[5]。目前，云南怒江州地區(qū)草果的農(nóng)藝表型性狀及其遺傳多樣性研究尚未報(bào)道?；诖?，本研究采取隨機(jī)調(diào)查采樣方式，對(duì)怒江州的福貢和瀘水2個(gè)草果主產(chǎn)區(qū)的草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀進(jìn)行測(cè)定，運(yùn)用變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)、方差分析、相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析與綜合評(píng)價(jià)的方法對(duì)不同地區(qū)草果種質(zhì)資源的農(nóng)藝表型性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析，旨在初步探究怒江不同地區(qū)的草果種質(zhì)資源多樣性，以期為草果種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用和優(yōu)良品種選育提供一定的理論參考。

1""材料與方法

1.1""材料

隨機(jī)調(diào)查于2022年11月在怒江州福貢縣布臘、布施、石月亮鄉(xiāng)以及魯掌鎮(zhèn)4個(gè)地區(qū)進(jìn)行采樣，依據(jù)草果果實(shí)性狀與果色，隨機(jī)挑選3株，對(duì)株高、分蘗數(shù)、葉長(zhǎng)與葉寬等性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并采集果實(shí)，果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行拍照與研究分析。材料來(lái)源信息見(jiàn)表1。

試驗(yàn)設(shè)備：普通卷尺，LA-S千粒重儀（杭州萬(wàn)深儀器有限公司）。

1.2""方法

1.2.1""指標(biāo)測(cè)定""用卷尺從選定植株接近地面處到枝條最高處測(cè)量株高；隨機(jī)選取同一株不同的葉片測(cè)量其葉長(zhǎng)和葉寬；計(jì)算植株在地面上的分蘗數(shù)；挑取不同果型中相對(duì)一致的10個(gè)果實(shí)放在千粒重儀上，測(cè)定果重、果實(shí)縱徑以及橫徑等果型指數(shù)。

1.2.2""數(shù)據(jù)分析及評(píng)價(jià)""采用shannon-wiener指數(shù)（H'）進(jìn)行遺傳多樣性分析評(píng)價(jià)，為了便于統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)分蘗數(shù)（X）進(jìn)行量化分級(jí)，分為6個(gè)級(jí)別：

對(duì)本試驗(yàn)中除分蘗數(shù)以外的農(nóng)藝表型性狀進(jìn)行分級(jí)（表2），算出每個(gè)農(nóng)藝表型性狀的平均觀測(cè)值（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（σ），根據(jù)X±Kσ（K=0，1，2），計(jì)算每個(gè)性狀相應(yīng)級(jí)別的相對(duì)頻率，最后計(jì)算H'[6]。

H'=–∑Pi×lnPi（i=0，1，2，3，4.......n）

式中，Pi為某個(gè)性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的頻率，如樣品總個(gè)數(shù)為N，第i個(gè)級(jí)別個(gè)體數(shù)為Ni，則Pi=Ni/N。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft"Excel軟件計(jì)算性狀數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)差、平均值、最大值、最小值、變異系數(shù)、H'等。采用SPSS"25.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析。

2""結(jié)果與分析

2.1""云南怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的多樣性分析

云南怒江州不同地區(qū)24份草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀多樣性見(jiàn)表3。24份草果種質(zhì)資源的果實(shí)性狀主要有縱徑、橫徑、果型指數(shù)、果重，平均值分別為39.19"mm、28.81"mm、1.37、128.20"g，其中果重的極差為123.00"g；株高平均值為2.54"m，極大值與極小值之間相差1.48"m；分蘗數(shù)平均值為5.21，極大值與極小值之間相差6.00；葉片性狀主要有葉長(zhǎng)和葉寬，平均值分別為72.76、23.29"cm。24份草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的變異系數(shù)為7.63%～32.51%，其中果實(shí)橫徑變異系數(shù)最小，為7.63%（小于10.00%），分蘗數(shù)的變異系數(shù)最大，果重次之，除果實(shí)橫徑以外，其他的農(nóng)藝表型性狀的變異系數(shù)均大于10.00%。說(shuō)明云南怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源的變異性較大，以分蘗數(shù)的變異系數(shù)最大，果實(shí)橫徑變異系數(shù)最小，性狀最為穩(wěn)定?？梢?jiàn)，怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源遺傳變異較為明顯。

遺傳多樣性指數(shù)（H'）可以反映植物表型性狀的遺傳多樣性[7]。由表4可知，云南怒江州不同地區(qū)24份草果種質(zhì)資源中各個(gè)農(nóng)藝表型性狀的H'范圍為1.933～2.355，平均值為2.024，8種農(nóng)藝表型性狀多樣性指數(shù)排序?yàn)榉痔Y數(shù)（2.355）gt;葉長(zhǎng)（2.101）gt;果重（2.003）gt;縱徑/果型指數(shù)/株高（1.971）gt;葉寬（1.933）gt;橫徑（1.890）。其中分蘗數(shù)的H'最大，葉長(zhǎng)、果重次之，其中葉長(zhǎng)在第1級(jí)和第6級(jí)分布頻率相同，果重在第1、5、6級(jí)分布頻率相同，說(shuō)明各個(gè)農(nóng)藝表型性狀間表現(xiàn)出較好的多樣性，其中不同地區(qū)草果的分蘗數(shù)、葉長(zhǎng)、果重的多樣性較高。而其余農(nóng)藝表型性狀的多樣性指數(shù)均在2.000以下，表明不同地區(qū)草果種質(zhì)資源的縱徑、果型指數(shù)、株高、葉寬、橫徑等表型性狀的多樣性相對(duì)較低，其遺傳性狀相對(duì)穩(wěn)定。

2.2""云南怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的方差分析

通過(guò)草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的方差分析結(jié)果可知（表5），各農(nóng)藝表型性狀不同種質(zhì)間存在顯著差異（Plt;0.05）。其中SD11、SD9、SD1、SD16、SD24草果種質(zhì)資源的縱徑顯著較大，SD23的縱徑顯著較??；SD20草果種質(zhì)資源的橫徑最大，為（35.31±2.71）"mm，SD6橫徑最小，為（26.38±"1.60）mm；SD12、SD9、SD24草果種質(zhì)資源的果型指數(shù)顯著較高，SD2、SD3、SD21草果種質(zhì)資源的果型指數(shù)最小，而SD13、SD15、SD22、SD23草果種質(zhì)資源的果型指數(shù)差異不顯著。SD12、SD7兩份草果種質(zhì)資源的株高最高，SD16的株高最矮；葉長(zhǎng)方面，除了SD24草果種質(zhì)資源的葉長(zhǎng)顯著較長(zhǎng)和SD10的葉長(zhǎng)顯著較短以外，其他組草果種質(zhì)資源的葉長(zhǎng)均在（86.00±5.29）～（59.33±"7.02）cm范圍內(nèi)；葉寬方面，SD3的葉寬最寬，為（27.33±1.53）cm，SD3的葉寬最窄，為（18.67±"4.04）cm。

2.3""云南怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的相關(guān)性分析

對(duì)怒江州不同地區(qū)24份草果種質(zhì)資源的8個(gè)農(nóng)藝表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示（表6），部分農(nóng)藝表型性狀間存在顯著相關(guān)性。果實(shí)縱徑與果型指數(shù)、果重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.876、0.709；果實(shí)橫徑與果重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.839，與株高呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.396；果型指數(shù)與葉寬呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.385，株高與葉寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.562。

2.4""云南怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源的歐式距離聚類分析

對(duì)24份草果種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，以歐氏距離為4可將其劃分為兩大類群（圖1），各類群的農(nóng)藝表型性狀平均值見(jiàn)表7。其中第一類群（Ⅰ）包括17份草果種質(zhì)資源，表現(xiàn)為果實(shí)性狀中縱徑較大，橫徑較大，果型指數(shù)較大，果重較重，株高較高，分蘗數(shù)≥6，葉長(zhǎng)較長(zhǎng)，葉寬更寬。第二類群（Ⅱ）包括SD18、SD19、SD20、SD21、SD22、SD23、SD24等7份草果種質(zhì)資源，表現(xiàn)為果實(shí)性狀中縱徑較小，橫徑較小，果型指數(shù)較小，果重略輕，株高略矮，分蘗數(shù)小于5，葉長(zhǎng)略短，葉寬略窄?？梢?jiàn)，本試驗(yàn)中采自海拔1320～1513"m區(qū)域的草果種質(zhì)資源多數(shù)聚為一類，組間親緣關(guān)系較近，農(nóng)藝表型性狀的遺傳變異程度小。而采自瀘水市的7份草果種質(zhì)資源聚為一類，農(nóng)藝表型性狀相似，組間親緣關(guān)系較近。

2.5""云南怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的主成分分析與綜合評(píng)價(jià)

24份草果的8個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析結(jié)果可知（表8），共提取出3個(gè)主成分，貢獻(xiàn)率分別為31.552%、28.176%、17.212%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到76.940%。第一主成分的特征值為2.524，貢獻(xiàn)率為31.552%，果重是其主要指標(biāo)，載荷值為0.942；第二主成分的特征值為2.254，貢獻(xiàn)率為28.176%，葉寬是其主要指標(biāo)，載荷值為0.761；第三主成分的特征值為1.377，貢獻(xiàn)率為17.212%，葉長(zhǎng)是其主要指標(biāo)，載荷值為0.849。

通過(guò)將第一主成分作為X軸，將第二主成分作為Y軸來(lái)繪制PCA雙標(biāo)圖（圖2）。由圖2可知，第一主成分的貢獻(xiàn)率為31.552%，其中果重和縱徑對(duì)樣品分布貢獻(xiàn)較大，均對(duì)樣品分布有正貢獻(xiàn)，其正向特征向量值分別為0.942、0.891（表8）；第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.176%，葉寬和果型指數(shù)是主要貢獻(xiàn)指標(biāo)，葉寬對(duì)樣品分布有正貢獻(xiàn)，正向特征向量值為0.761，果型指數(shù)對(duì)樣品分布有負(fù)貢獻(xiàn)，負(fù)向特征向量值為–0.725。說(shuō)明果重、縱徑、葉寬、果型指數(shù)是貢獻(xiàn)率高的指標(biāo)，對(duì)樣品分類貢獻(xiàn)大，對(duì)草果種質(zhì)資源樣品的分布影響較大，可作為草果種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

參考徐澤俊等[8]的方法對(duì)24份草果種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)分。將標(biāo)準(zhǔn)化后的8個(gè)農(nóng)藝表型性狀代入上述主成分，可得到如下關(guān)系式：F1="0.891X1+0.638X2+0.574X3+0.942X4+0.274X5+

0.109X6+0.135X7–0.04X8；F2=–0.412X1+0.604X2–

0.725X3+0.229X4+0.733X5+0.150X6–0.033X7+0.761X8；F3=0.039X1–0.177X2+0.112X3–0.087X4+0.243X5–

0.699X6+0.849X7+0.236X8。綜合評(píng)價(jià)評(píng)分公式：F=（λ1/λ1+λ2+λ3）F1+（λ2/λ1+λ2+λ3）F2+（λ3/λ1+λ2+λ3）F3，λ1、λ2、λ3為3個(gè)主成分對(duì)應(yīng)的特征值。根據(jù)F1、F2、F3的數(shù)值和主成分特征值貢獻(xiàn)權(quán)重（0.410、0.366、0.224），由每個(gè)品種（樣本）的綜合評(píng)分公式F=0.410F1+0.366F2+0.224F3可計(jì)算出綜合評(píng)分F值，F(xiàn)值越高表明該品種（樣本）綜合性狀越優(yōu)良，怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源的綜合評(píng)分見(jiàn)表9。24份草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的綜合評(píng)分排序?yàn)镾D12gt;SD20gt;"SD7gt;SD18=SD17gt;SD5gt;SD2gt;SD1gt;SD8gt;SD9gt;

SD14gt;SD3gt;SD4gt;SD24=SD11gt;SD22gt;SD19gt;SD23gt;SD21gt;SD10gt;SD16gt;SD13gt;SD15gt;SD6，其中，綜合評(píng)分平均值為1.01，SD12綜合評(píng)分最高，為1.74，SD6綜合評(píng)分最低，為0.50，說(shuō)明SD12農(nóng)藝表型性狀的綜合表現(xiàn)最好，SD6的綜合表現(xiàn)最差。綜合評(píng)分排在前6位的分別是SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5，得分分別為1.74、1.63、1.41、1.35、1.35、1.33，明顯高于其他草果種質(zhì)資源，說(shuō)明這些種質(zhì)資源的農(nóng)藝表型性狀綜合表現(xiàn)較好。

3""討論

3.1""草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀遺傳多樣性分析

植物的農(nóng)藝表型性狀是作物種質(zhì)資源基因型和環(huán)境相互作用形成的一種表現(xiàn)形式，而形態(tài)學(xué)研究是一種將物種表型特征作為依據(jù)的生物遺傳多樣性研究方法，具有簡(jiǎn)單、直觀、經(jīng)濟(jì)等特點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于植物遺傳多樣性研究[9]。種質(zhì)資源是作物品種改良的基本材料，也是進(jìn)行遺傳育種研究的物質(zhì)基礎(chǔ)[10]。盡管現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)（基因技術(shù)）能為種質(zhì)資源研究提供穩(wěn)定有效的方法[11]，但仍需要進(jìn)行作物種質(zhì)資源表型性狀的鑒定、調(diào)查、分析。云南省怒江州獨(dú)特的高山峽谷風(fēng)貌，造就了其草果種質(zhì)資源的多樣性，開(kāi)展草果種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性研究，對(duì)草果種質(zhì)資源保護(hù)和優(yōu)質(zhì)草果品種選育有重要意義。本研究對(duì)24份草果種質(zhì)資源的農(nóng)藝表型性狀進(jìn)行了較為全面的測(cè)定，并以此為依據(jù)對(duì)怒江州不同區(qū)域的草果進(jìn)行農(nóng)藝表型性狀的遺傳多樣性分析。結(jié)果表明，8個(gè)農(nóng)藝表型性狀的變異系數(shù)為7.63%～32.51%，除果實(shí)橫徑以外，其他的農(nóng)藝表型性狀的變異系數(shù)均大于10.00%[12]，說(shuō)明這幾種表型性狀特征受環(huán)境影響較為明顯，該結(jié)果與ZHANG等[13]的研究相似。8個(gè)農(nóng)藝表型性狀的H'范圍為1.933～2.355，平均值為2.024（大于2.000），其中分蘗數(shù)、葉長(zhǎng)、果重的多樣性水平相對(duì)較高，說(shuō)明24份草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的遺傳多樣性較為豐富，同時(shí)也表明分蘗數(shù)、葉長(zhǎng)、果重3種表型性狀在24份草果中遺傳基礎(chǔ)最廣，其改良潛力大。蘭秀等[6]研究調(diào)查了16份桄榔種質(zhì)的表型性狀發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的桄榔種質(zhì)的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性，與本研究結(jié)果一致。

呂偉等[14]認(rèn)為遺傳多樣性指數(shù)反映的是種質(zhì)資源間性狀的多樣性，而變異系數(shù)的大小與某性狀的變異范圍呈正相關(guān)，即遺傳多樣性與變異系數(shù)間不存在相關(guān)關(guān)系。而本研究中分蘗數(shù)的變異系數(shù)和H'均為最高，果實(shí)橫徑變異系數(shù)和H'均為最低，其原因可能與本研究所采集的樣本資源數(shù)量和所觀測(cè)農(nóng)藝性狀較少有關(guān)。

聚類分析是按照性狀相似程度進(jìn)行分類的一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法，分析結(jié)果客觀科學(xué)[15]。聚類分析結(jié)果可反映不同資源品種間的遺傳差異和親緣關(guān)系，同一聚類類群內(nèi)品種的農(nóng)藝性狀特征差異較小，而類群間品種的農(nóng)藝性狀特征差異較明顯[16]。本研究中以8個(gè)農(nóng)藝表型性狀為指標(biāo)對(duì)24份草果種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，可將其劃分為兩大類群，其中來(lái)自福貢縣區(qū)域的與來(lái)自瀘水市的草果種質(zhì)資源各自聚成一類，說(shuō)明不同類群間的遺傳差異性與不同區(qū)域顯著相關(guān)，該結(jié)果與李德文等[17]的研究結(jié)果一致。此外，其農(nóng)藝表型性狀可能還與草果對(duì)種植區(qū)域、種植環(huán)境的適應(yīng)能力也有一定關(guān)系，本研究中樣本量采集偏少，且并未對(duì)產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行調(diào)查，研究結(jié)果可能存在一定局限性。因此，為了更加準(zhǔn)確、全面、深入地了解怒江州草果種質(zhì)資源的遺傳多樣性，還需不斷補(bǔ)充收集其他區(qū)域的草果種質(zhì)資源，采用農(nóng)藝表型性狀與DNA分子標(biāo)記相結(jié)合的方法，對(duì)草果種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝表型性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，篩選出綜合表型性狀和品質(zhì)性狀均優(yōu)良的草果種質(zhì)資源，為草果品種改良和新品種選育提供核心親本材料。

3.2""草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀多樣性的綜合評(píng)價(jià)

作物種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)作為育種研究的重要環(huán)節(jié)之一[18]。近年來(lái)研究者們對(duì)云南草果種質(zhì)資源遺傳多樣性研究報(bào)道逐漸增多，但對(duì)云南怒江州地區(qū)草果農(nóng)藝表型性狀多樣性的研究還相對(duì)較少，且對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的研究也相對(duì)較少。基于種質(zhì)資源的農(nóng)藝表型性狀，利用隸屬函數(shù)法與主成分分析相結(jié)合對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的方法已在其他作物表型性狀的綜合評(píng)價(jià)中得到廣泛應(yīng)用[19]。本研究以農(nóng)藝表型性狀的綜合評(píng)分F值的大小為依據(jù)，對(duì)24份草果種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5草果農(nóng)藝表型性狀表現(xiàn)較好，可初步確定其屬于較優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源。胡一凡等[20]從基因水平上利用7對(duì)SSR引物對(duì)云南金平縣的24個(gè)草果居群進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，云南金平縣草果的遺傳多樣性水平較高。今后，為促進(jìn)怒江州草果種質(zhì)資源保護(hù)和優(yōu)質(zhì)草果品種選育，可利用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)一步在基因水平上對(duì)更多的草果種質(zhì)材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，以期更加準(zhǔn)確客觀地了解怒江州草果種質(zhì)資源的遺傳本質(zhì)。

4""結(jié)論

通過(guò)變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)、方差分析、相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析與綜合評(píng)價(jià)的方法對(duì)云南省怒江州不同地區(qū)草果種質(zhì)資源的農(nóng)藝表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，本研究中24份草果種質(zhì)資源農(nóng)藝表型性狀的遺傳多樣性較為豐富，怒江州不同地區(qū)的草果種質(zhì)資源變異性較明顯，其中SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5草果資源的農(nóng)藝表型性狀綜合表現(xiàn)較好，是較適合用于育種的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源。

參考文獻(xiàn)

[1]"熊建秀，"楊志清."云南怒江草果產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及可持續(xù)發(fā)展對(duì)策[J]."安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2017，"45（10）："236-237.XIONG"J"X，"YANG"Z"Q."The"present"situation"and"countermeasures"for"its"sustainable"development"of"Amomum"tsao-ko"industry"in"Nujiang"prefecture"of"Yunnan"province[J]."Journal"of"Anhui"Agricultural"Sciences，"2017，"45（10）："236-"237."（in"Chinese）

[2]"宗四南，"黃祥."怒江州瀘水市草果產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展建議[J]."熱帶農(nóng)業(yè)科技，"2023，"46（1）："32-34.ZONG"S"N，"HUANG"X."Status"and"development"suggestions"of"Amomum"tsao-ko"industry"in"Lushui"city"of"Nujiang"prefecture[J]."Tropical"Agricultural"Science"amp;"Technology，"2023，"46（1）："32-34."（in"Chinese）

[3]"嚴(yán)美榮."草果遺傳多樣性分析及其混淆品的ITS序列差異比較研究[D]."昆明："云南中醫(yī)學(xué)院，"2012.YAN"M"R."Analysis"of"genetic"diversity"of"Amomum"tsao-ko"and"comparative"study"on"ITS"sequence"differences"of"its"adulterants[D]."Kunming："Yunnan"University"of"Traditional"Chinese"Medicine，"2012."（in"Chinese）

[4]"雷恩，"郭俊明，"張旭山，"盧丙越，"劉艷紅，"李春燕，"蘇一蘭，"蘇長(zhǎng)偉."云南紅河州3個(gè)草果栽培種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的比較[J]."種子，"2016，"35（6）："105-107，"109.LEI"E，"GUO"J"M，"ZHANG"X"S，"LU"B"Y，"LIU"Y"H，"LI"C"Y，"SU"Y"L，"SU"C"W."Comparison"of"yield"and"agronomic"traits"of"three"Amomum"tsao-ko"cultivars"in"Honghe"Prefecture"of"Yunnan"province[J]."Seed，"2016，"35（6）："105-107，"109."（in"Chinese）

[5]"許倬卉."草果生態(tài)適宜性區(qū)劃及產(chǎn)地評(píng)價(jià)研究[D]."昆明："云南中醫(yī)藥大學(xué)，"2021.XU"Z"H."Study"on"ecological"suitability"regionalization"and"origin"evaluation"of"Amomum"tsao-ko[D]."Kunming："Yunnan"University"of"Traditional"Chinese"Medicine，"2021."（in"Chinese）

[6]"蘭秀，"楊海霞，"李恒銳，"梁振華，"馬仙花，"劉連軍，"陳海生."16份桄榔種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析[J]."西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2022，"35（5）："1000-1009.LAN"X，"YANG"H"X，"LI"H"R，"LIANG"Z"H，"MA"X"H，"LIU"L"J，"CHEN"H"S."Genetic"diversity"analysis"of"main"agronomic"traits"of"16"Arenga"pinnata"germplasms"resource[J]."Southwest"China"Journal"of"Agrtcultural"Sciences，"2022，"35（5）："1000-1009."（in"Chinese）

[7]"呂建珍，"王宏勇，"任瑩，"馬建萍，"趙凱.不同生態(tài)區(qū)谷子品種表型鑒定及SSR遺傳多樣性分析[J]."核農(nóng)學(xué)報(bào)，"2023，"37（3）："471-482.LYU"J"Z，"WANG"H"Y，"REN"Y，"MA"J"P，"ZHAO"K."Phenotypic"identification"and"SSR"genetic"diversity"analysis"of"millet"varieties"in"different"ecological"regions[J]."Acta"Agriculturae"Nucleatae"Sinica，"2023，"37（3）："471-482."（in"Chinese）

[8]"徐澤俊，"齊玉軍，"邢興華，"童飛，"王幸."黃淮海大豆種質(zhì)農(nóng)藝與品質(zhì)性狀分析及綜合評(píng)價(jià)[J]."植物遺傳資源學(xué)報(bào)，"2022，"23（2）："468-480.XU"Z"J，"QI"Y"J，"XING"X"H，"TONG"F，"WANG"X."Analysis"and"comprehensive"evaluation"of"agronomic"and"quality"traits"of"Huang-Huai-Hai"soybean"germplasm[J]."Journal"of"Plant"Genetic"Resources，"2022，"23（2）："468-480."（in"Chinese）

[9]"UDDIN"N，"MUHAMMAD"N，"ALI"S"S，"ULLAH"R，"BARI"A，"HUSSAIN"H，"ZHU"D"C."Characterization"of"the"genetic"variability"within"Ziziphus"nummularia"genotypes"by"phenotypic"traits"and"SSR"markers"with"special"reference"to"geographic"distribution[J]."Genes，"2023，"14（1）："151-155.

[10]"陳越，"陳玲，"鐘巧芳，"張敦宇，"李婷婷，"程在全."云南同名地方稻種資源主要表型性狀及遺傳變異的比較分析[J]."南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2022，"53（7）："1796-1808.CHEN"Y，"CHEN"L，nbsp;ZHONG"Q"F，"ZHANG"D"Y，"LI"T"T，"CHENG"Z"Q."Phenotypic"diversity"analysis"and"comprehensive"evaluation"of"agronomic"characters"of"rice"germplasm"resources"in"Yunnan"province[J]."Journal"of"Southern"Agriculture，"2022，"53（7）："1796-1808."（in"Chinese）

[11]"MA"M，"YAN"Z"H，"LU"B"Y."assessment"of"genetic"diversity"of"the"medicinal"and"aromatic"crop，"Amomum"tsao-ko，"using"PAAP"and"CDDP"markers"journal[J]."Agriculture，"2022，"12（10）："1536-1536.

[12]"唐鳳，"李瑤，"王永琪，"張樹(shù)振，"張永超，"張博."22份野生披堿草屬種質(zhì)農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)[J]."種子，"2021，"40（6）："44-51.TANG"F，"LI"Y，"WANG"Y"Q，"ZHANG"S"Z，"ZHANG"Y"C，"ZHANG"B."Genetic"diversity"analysis"and"comprehensive"evaluation"of"agronomic"traits"of"22"wild"Elymus"germplasms[J]."Seed，"2021，"40（6）："44-51."（in"Chinese）

[13]"ZHANG"W，"LU"B"Y，"MENG"H"L，"WEI"X，"YANG"S"C."Phenotypic"diversity"analysis"of"the"fruit"of"Amomum"tsao-ko"Crevost"et"Lemarie，"an"important"medicinal"plant"in"Yunnan，"China[J]."Genetic"Resources"and"Crop"Evolution，"2019，"66（5）："1145-1154.

[14]"呂偉，"韓俊梅，"任果香，"文飛，"王若鵬，"劉文萍."山西芝麻種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J]."作物雜志，"2019（5）："57-63.LYU"W，"HAN"J"M，"REN"G"X，"WEN"F，"WANG"R"P，"LIU"W"P."Genetic"diversity"analysis"of"sesame"germplasm"resources"in"Shanxi[J]."Crops，"2019（5）："57-63."（in"Chinese）

[15]"喻華平，"趙志常，"高愛(ài)平，"羅睿雄."基于主成分分析和聚類分析的23份黃皮種質(zhì)資源的品質(zhì)評(píng)價(jià)[J]."熱帶作物學(xué)報(bào)，"2022，"43（7）："1357-1364.YU"H"P，"ZHAO"Z"C，"GAO"A"P，"LUO"R"X."Quality"evaluation"of"23"wampee"germplasm"resources"based"on"principal"component"analysis"and"cluster"analysis[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Crops，"2022，"43（7）："1357-1364."（in"Chinese）

[16]"張忠武，"孫信成，"詹遠(yuǎn)華，"田軍，"楊連勇，"馬建軍."豇豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的相關(guān)性、主成分及聚類[J]."中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，"2017，"33（36）："63-71.ZHANG"Z"W，"SUN"X"C，"ZHAN"Y"H，"TIAN"J，"YANG"L"Y，"MA"J"J."Correlation，"principal"component"and"clustering"of"agronomic"traits"of"cowpea"germplasm"resources[J]."Chinese"Agricultural"Science"Bulletin，"2017，"33（36）："63-71."（in"Chinese）

[17]"李德文，"王少銘，"李晉華，"羅莉斯，"冷家歸，"侯穎輝."生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析[J]."南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2022，"53（6）：1693-1703.LI"D"W，"WANG"S"W，"LI"J"H，"LUO"L"S，"LENG"J"G，"HOU"Y"H."Genetic"iversity"analysis"of"major"agronomic"traits"of"ginger"germplasm"resources[J]."Journal"of"Southern"Agriculture，"2022，"53（6）："1693-1703."（in"Chinese）

[18]"董勝君，"孫永強(qiáng)，"陳建華，"盧彩云，"劉權(quán)鋼，"劉立新."野杏無(wú)性系表型性狀多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)[J]."植物遺傳資源學(xué)報(bào)，"2020，"21（5）："1156-1166.DONG"S"J，"SUN"Y"Q，"CHEN"J"H，"LU"C"Y，"LIU"Q"G，"LIU"L"X."Phenotypic"traits"diversity"analysis"and"comprehensive"evaluation"of"Armeniaca"vulgaris"var."ansu"clones[J]."Journal"of"Plant"Genetic"Resources，"2020，"21（5）："1156-1166."（in"Chinese）

[19]"王曉磊，"康澤然，"魏云山，"劉迎春，"周學(xué)超，"胡海波，"李峰，"崔智慧，"楊志閣，"裴廣利."20份小豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀鑒定與綜合評(píng)價(jià)[J]."江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2023，"51（2）："98-104．WANG"X"L，"KANG"Z"R，"WEI"Y"S，"LIU"Y"C，"ZHOU"X"C，"HU"H"B，"LI"F，"CUI"Z"H，"YANG"Z"G，"PEI"G"L."Identification"and"comprehensive"evaluation"of"agronomic"traits"of"20"Vigna"angularis"germplasm"resources[J]."Jiangsu"Agricultural"Sciences，"2023，"51（2）："98-104．（in"Chinese）

[20]"胡一凡，"張雪梅，"徐紹忠，"楊生超，"楊志清."云南草果種質(zhì)資源的遺傳多樣性及親緣關(guān)系的SSR分析[J]."中草藥，"2018，"49（22）："5388-5395.HU"Y"F，"ZHANG"X"M，"XU"S"Z，"YANG"S"C，"YANG"Z"Q."Analysis"of"genetic"diversity"and"genetic"relationship"of"Amomum"tsao-ko"germplasm"resources"in"Yunnan"by"SSR"markers[J]."Chinese"Traditional"and"Herbal"Drugs，"2018，"49（22）："5388-5395."（in"Chinese）