巴布亞企鵝研究現(xiàn)狀與展望

王詩惠，趙詩文，張子豪，羅珺，劉友林，陳 巖，張勝久，王 偉★

（1.北方魚類應(yīng)用生物學(xué)與增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；2.大連圣亞旅游控股股份有限公司，遼寧 大連 116023；3.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023）

巴布亞企鵝（Pygoscelis papua），又名白眉企鵝、金圖企鵝，屬于企鵝目（Sphenisciformes）、企鵝科（Spheniscidae）、阿德利企鵝屬（Pygoscelis），與阿德利企鵝（Pygoscelis adeliae）、帽帶企鵝（Pygoscelis antarctica）同屬。巴布亞企鵝是世界上游泳最快的鳥類，平均時速可達(dá)27.4 km/h。成年巴布亞企鵝體長約60～80 cm，體重約6 kg，是繼帝企鵝和王企鵝之后體型最大的企鵝物種。巴布亞企鵝的翅喉、翅外部和翅背。為深色，通常被描述為黑色、藍(lán)黑色或灰褐色，體型渾圓，腹部表面從胸部向下為白色。巴布亞企鵝眼睛上方長有明顯的長條狀白斑，似兩條白色眉毛，俗又稱白眉企鵝。長條狀白斑與眼圈相連，眼角處有一個紅色的三角形。頭頂分布著不規(guī)則白色斑點(diǎn)，喙細(xì)長，喙的上下部分為黑色，中間為橘紅色。兩鰭短而細(xì)似翅，上面長有彈性的羽毛，可以利用兩鰭快速劃水前進(jìn)。羽毛羽軸寬短，羽片狹窄。

1 巴布亞企鵝分布數(shù)量和種群現(xiàn)狀

巴布亞企鵝分布主要屬于《南極海洋生物資源保護(hù)公約》（南極海生委）管理的區(qū)域。該公約分為三個統(tǒng)計(jì)區(qū)域：48 區(qū)（大西洋區(qū)）、58 區(qū)（印度洋區(qū)）和88 區(qū)（太平洋區(qū)）。巴布亞企鵝遍布48 區(qū)（包括南極盆島、南設(shè)得蘭群島、危險島、南桑威奇群島、南奧克尼群島和南喬治亞州）和58 區(qū)（包括馬里恩愛德華王子群島、克羅澤特島、赫德島和克格倫群島）。目前有2 個描述的亞種，最初主要基于形態(tài)學(xué)，現(xiàn)在通過遺傳學(xué)得到證實(shí)。巴布亞企鵝指名亞種生活在?？颂m群島，巴布亞企鵝南極半島亞種生活在南極半島和亞南極島嶼。巴布亞企鵝繁殖種群分布在極地周圍，最小繁殖種群約為30 萬對，分布在10個主要地區(qū)和島嶼（87 個繁殖地），其中包括大部分亞南極島嶼和南極半島。惡劣的天氣條件會影響種群增長。降雪也會影響繁殖種群規(guī)?；蚍敝承?。

2018 年1 月，《南極遺址名錄》在彼得曼島報告了3516 個巴布亞企鵝巢穴和238 個阿德利企鵝巢穴。Lynch 等。在2013 年通過實(shí)地調(diào)查評估全球巴布亞企鵝的繁殖對為38.7 萬對。Herman 等在2020年全球繁殖的巴布亞企鵝數(shù)量和分布的最新情況中估計(jì)全球巴布亞企鵝的數(shù)量為43.2 萬只，約有36.4 萬個繁殖對生活在大西洋區(qū)。自2013 年以來，全球巴布亞企鵝繁殖種群增加了11.3%。主要?dú)w因于南極半島陸地面積的增加，該半島經(jīng)歷了氣溫升高；其海冰范圍、厚度和季節(jié)持續(xù)時間都有所下降。

2 巴布亞企鵝研究現(xiàn)狀

2.1 人工飼養(yǎng)技術(shù)李莉等研究巴布亞企鵝在繁殖孵化期，雛企鵝未破殼前易出現(xiàn)由于胎位不正或雛企鵝體質(zhì)較弱等無法自主破殼的情況，可通過人工照蛋觀測雛企鵝翻動狀態(tài)，尋找最佳破殼點(diǎn)，使用經(jīng)過消毒的鑷子、剪刀等細(xì)、尖物體輔助破殼。韓涵。等通過計(jì)算種蛋受精率和死胚蛋率對比投喂大西洋鯡魚（Clupea harengus）和毛鱗魚（Mallotus villosus）對巴布亞企鵝的影響，喜食大西洋鮮魚對巴布亞企鵝的產(chǎn)卵受精率比喜食毛鱗魚的巴布亞企鵝群體增高12.9%。但同時食過多的大西洋鯡魚會對巴布亞企鵝死胚率造成影響，比毛鱗魚造成的影響高14.6%。張勝久等在2005～2007 年間對同一批企鵝（3 齡）補(bǔ)鈣，補(bǔ)鈣30d 組和補(bǔ)鈣50 d 組孵化率分別提高16%和20%，實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了鈣量每天補(bǔ)充300 mg，補(bǔ)鈣周期維持50 d 能夠有效的增加卵殼厚度，提高巴布亞企鵝的孵化率和幼雛生長水平。宋新然等通過對患有白肌病的巴布亞企鵝幼雛進(jìn)行病理解剖，分析冷凍餌料會導(dǎo)致企鵝需要的VE缺失，適量補(bǔ)充VE能夠有效預(yù)防白肌病的發(fā)生。李艷秋等對孵化中巴布亞企鵝卵的蛋重和蛋形指數(shù)進(jìn)行分析，表明最佳孵化率的種蛋重量區(qū)間為125～136 g 和137～148 g。受精卵的孵化率隨著蛋形指數(shù)的增加而增加，但在蛋形指數(shù)為0.83±0.01時，此時為最大值，蛋形指數(shù)繼續(xù)增加則會導(dǎo)致孵化率的降低。

2.2 精子冷凍技術(shù) Waldoch 等報道企鵝精子在保存期間會耗盡糖分和氧氣，導(dǎo)致存活率較低；如果在稀釋樣品后將保溫溫度緩慢降低至5～10 ℃，或?qū)悠繁３衷谑覝?8～22 ℃，可能會獲得更好的結(jié)果。2015 年在圣地亞哥海洋世界的鳥類文化（企鵝邂逅）策展中研究發(fā)現(xiàn)一周采取一次精液，冷凍20h對人工授精沒有影響。Moreno 研究發(fā)現(xiàn)巴布亞企鵝的精子沒有受到解凍溫度的影響。Tajima 等發(fā)現(xiàn)當(dāng)用凍精輸精時，不同染色體重組品系凍精受精率有很大不同。Colombas 等通過對冷凍斑嘴環(huán)企鵝精子的研究發(fā)現(xiàn)，使用二甲基乙酰胺（DMA）和二甲基亞砜（DMSO）作為企鵝精液冷凍保護(hù)劑，對冷凍斑嘴環(huán)企鵝的精子，8%DMSO 比6%DMA 更好，可恢復(fù)精子更好的運(yùn)動特性。在巴布亞企鵝的精子冷凍中，冷凍保護(hù)劑之間的使用效果沒有明顯的差異。

2.3 食性分析巴布亞企鵝進(jìn)食的選擇主要包括魚類、甲殼類、頭足類、端足類等。巴布亞企鵝被認(rèn)為是近岸覓食者，巴布亞企鵝開始在離岸1～13 km覓食，單日覓食行程的最大潛在覓食距離為27 km，對于夜間最大潛在覓食范圍增加至53 km。巴布亞企鵝的覓食選擇受不同地區(qū)和季節(jié)影響，巴布亞企鵝捕食最常見的近岸魚類物種和至少一種最常見的遠(yuǎn)洋魚類物種，這表明它們的行為是機(jī)會主義的覓食者。在英國的南喬治亞島，冬季飲食（7～8月）因性別而異：雌性企鵝食用≥87%的甲殼類動物，而雄性企鵝則食用≥83%的魚類。

巴布亞企鵝主要采食生物種類共計(jì)16 科34 種，其中魚類7 科20 種，主要包括燈籠魚科Myctophidae、南極魚科Nototheniidae、裸南極魚科Harpagiferidae、蜥魚科Paralepididae、南鲉科Congiopodidae、鱷冰魚科Channichthyidae、鯡科Clupeidae，燈籠魚科采食占比最大，占采食種類總數(shù)的23%，頭足類6 科8 種，主要包括爪烏賊科Onychoteuthidae、槍烏賊科Loliginidae烏賊科Gonatidae、腕賊科Brachioteuthidae、耳烏賊科Sepiolidae、柔魚科Ommastrephidae，甲殼類2 科4 種，包含磷蝦科Euphausiidae 和鎧甲蝦科Galatheidae，端足類1 科1 種，為泉戎科Hyperiidae，泉戎科采食占比最小，僅占采食種類總數(shù)的2%。

2.4 繁殖習(xí)性巴布亞企鵝在繁殖期遵循一夫一妻制，在達(dá)到性成熟年齡之后（一般2～3 齡），在擇偶期會通過鳴叫和銜石行為對心儀對象進(jìn)行求偶，配對成功后則筑巢產(chǎn)卵。配對成功的巴布亞企鵝繁殖對在巢內(nèi)進(jìn)行產(chǎn)卵，產(chǎn)卵前兩周，繁殖對進(jìn)行大量的食物補(bǔ)充，直至產(chǎn)卵前一周，食量下降，雌性企鵝產(chǎn)卵前不采食。巴布亞企鵝孵化期間長時間保持不動，雌雄交替孵卵。巴布亞企鵝的孵化周期為34～42 d，雄性企鵝通常孵卵10～15 d，雌性企鵝孵卵20～25 d。雌性企鵝孵卵交替的頻率無明顯規(guī)律，多由采食欲望及身體狀態(tài)決定，孵卵輪換的模式從短時間的5 h 到長時間的30 h 不等，或隔天交替孵卵，雌性企鵝則完成50%以上的孵化任務(wù)。

2.5 社會行為學(xué)研究參照其他鳥類行為分類，巴布亞企鵝的行為分為個體行為和種群間的交互行為，個體行為包含休息行為、取食行為、孵化行為、換羽行為和游泳行為等，游泳行為包含巴布亞企鵝的游泳速度和游泳狀態(tài)，巴布亞企鵝的游泳狀態(tài)包括正常游泳狀態(tài)、俯沖游泳狀態(tài)、爬升游泳狀態(tài)、水面漂浮狀態(tài)、入水狀態(tài)和出水狀態(tài)。交互行為指2只或2 只以上的巴布亞企鵝共同產(chǎn)生的行為，包括求偶行為、繁殖行為、育雛行為、攻擊行為、防御行為和聯(lián)系行為等。Lynch 等研究表明企鵝通過熱情帶有炫耀性的叫聲吸引和聯(lián)系配偶，它的特點(diǎn)是一系列重復(fù)的音節(jié)對，每對音節(jié)都長時間呼氣，然后短時間吸氣，音節(jié)數(shù)變化很大。Srensen 等研究表明巴布亞企鵝在潛水時會利用聲音刺激進(jìn)行定向和獵物探測。王京瑞等通過實(shí)地觀察和資料統(tǒng)計(jì)等對人工飼養(yǎng)環(huán)境下的巴布亞企鵝行為進(jìn)行了初步研究，結(jié)果顯示巴布亞企鵝游泳本能與乞食本能可不通過學(xué)習(xí)自主產(chǎn)生，并將巴布亞企鵝通信行為（鳴叫）中的警告語言劃分為初級警告、次級警告和終極警告。

3 展 望

巴布亞企鵝為南極極地物種之一，棲息地受氣候影響、種群受天敵捕殺等復(fù)雜問題，其種群數(shù)量增長速度緩慢。目前，國外學(xué)者對巴布亞企鵝的研究成果較多，而我國對巴布亞企鵝的總體研究較薄弱，缺乏系統(tǒng)性的調(diào)查和深入的研究。

為預(yù)防我國在巴布亞企鵝飼養(yǎng)中可能產(chǎn)生的問題，需建立巴布亞企鵝飼養(yǎng)的完整體系。（1）建立種群分布資源庫，對南極巴布亞企鵝的活動范圍與繁殖范圍進(jìn)行整理，進(jìn)行系統(tǒng)性的野外調(diào)查，對棲息地環(huán)境做出評估，從而對種群數(shù)量與狀態(tài)進(jìn)行預(yù)測，為巴布亞企鵝的保護(hù)與生物多樣性調(diào)查提供依據(jù)。（2）需要對人工飼養(yǎng)條件下的巴布亞企鵝進(jìn)行行為豐容和環(huán)境豐容，預(yù)防巴布亞企鵝由于飼養(yǎng)環(huán)境的單一、空間范圍的約束而出現(xiàn)刻板行為。其次，建立巴布亞企鵝優(yōu)質(zhì)精子庫，利用精液冷凍保存建立巨大的具有優(yōu)良性狀極地物種公禽的基因庫，更好的保護(hù)近危物種資源，降低極地物種的引進(jìn)及飼養(yǎng)成本。（3）為確保巴布亞企鵝在我國的飼養(yǎng)種群中可以正常繁衍，對巴布亞企鵝的進(jìn)一步研究應(yīng)聚焦以下方面：第一，健康飼養(yǎng)。建議從養(yǎng)殖健康水質(zhì)、飼養(yǎng)場地的衛(wèi)生情況、冷凍餌料處理、血液檢測及疾病預(yù)防等方面進(jìn)行改良，關(guān)注企鵝的生理健康需求，將其納入飼養(yǎng)方案，綜合有效提升巴布亞企鵝在飼養(yǎng)條件下的生活質(zhì)量，從而減少發(fā)病致死率，提高飼養(yǎng)成活率；第二，人工繁育。強(qiáng)化對巴布亞企鵝的學(xué)術(shù)研究氛圍，成立科研院所，引導(dǎo)飼養(yǎng)工作由健康飼養(yǎng)向健康繁殖發(fā)展，不斷提高我國在極地物種繁育技術(shù)上的專業(yè)性；第三，社會宣傳。編訂巴布亞企鵝飼養(yǎng)的健康手冊，增強(qiáng)保護(hù)意識。加強(qiáng)海洋館與動物園的產(chǎn)學(xué)研工作，提升社會對其的關(guān)注度；第四，保護(hù)利用。提高我國在巴布亞企鵝科物種資源保護(hù)的綜合實(shí)力，從而實(shí)現(xiàn)巴布亞企鵝在生物多樣性保護(hù)方面的價值更大化，增強(qiáng)巴布亞企鵝經(jīng)濟(jì)價值的可塑性，推動休閑漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。