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    氣候變化下草地貪夜蛾在云南省的潛在分布格局變化研究

    2023-12-18 11:47:50袁煜林呂建平高一心鄧忠堅張媛
    中國農(nóng)學(xué)通報 2023年33期
    關(guān)鍵詞:環(huán)境變量適生區(qū)夜蛾

    袁煜林,呂建平,高一心,鄧忠堅,張媛

    (1西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院/云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室,昆明 650224;2云南省植保植檢站,昆明 650034)

    0 引言

    草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith),隸屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae,原產(chǎn)于美洲熱帶及亞熱帶地區(qū),廣泛分布于美洲大陸[1],現(xiàn)已分布于全球100 多個國家和地區(qū),是經(jīng)云南跨境入侵中國的重大農(nóng)業(yè)害蟲[2]。草地貪夜蛾的每一個世代都要經(jīng)歷卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期4 個變態(tài)階段,世代長短與環(huán)境溫度及寄主植物有關(guān),適宜發(fā)育溫度為11~30℃,在27~29℃條件下30 d左右即可完成一個世代,而在低溫則需要60~90 d[3]。成蟲具有很強的飛行性能,飛行距離可達每晚100 km以上[4]。研究發(fā)現(xiàn),草地貪夜蛾為害作物種類廣泛,可為害包括玉米、谷物等在內(nèi)的100 多種重要經(jīng)濟農(nóng)作物[5-6]。在中國,草地貪夜蛾自2019年1月由緬甸入侵中國云南[2],同年7月已擴散至全國22 省區(qū),成為中國重大突發(fā)性、暴食性玉米害蟲,對國家糧食生產(chǎn)安全構(gòu)成長期性威脅[7]。目前云南省草地貪夜蛾已覆蓋云南省大部分中低海拔地區(qū),雖在高海拔地區(qū)未見報道,但已給糧食作物生產(chǎn)造成了嚴重損失[8]。

    為厘清該種害蟲的擴散機制和防控手段,國內(nèi)外已對草地貪夜蛾的繁殖生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)及防治等方面開展了一系列研究,并取得了積極的進展[9-11]。由于昆蟲是變溫動物,其發(fā)育速率和生理代謝受環(huán)境溫度的影響,相較于其他生物類群更為嚴重[12]。有研究發(fā)現(xiàn):中歐山松大小蠹Dendroctonusponderosae由于年平均溫度的升高,其暴發(fā)區(qū)向北擴展,并擴大對高海拔地區(qū)的危害[13],此外,全球變暖也會通過影響昆蟲生長發(fā)育速率,導(dǎo)致世代數(shù)變化,從而帶來擴散能力和速度的變化[14]。目前研究也表明,CO2濃度增加作為全球氣候變化的最重要因素,正在改變著昆蟲與寄主植物關(guān)系,從而給人類生產(chǎn)生活帶來巨大影響[15]。目前,針對入侵昆蟲的研究,大多是基于其生物學(xué)特性和入侵機制來開展,而相對缺少入侵昆蟲風(fēng)險動態(tài)變化方面的研究,尤其是基于氣候變化格局下入侵風(fēng)險變化的研究開展得較少。但事實上,正在發(fā)生的全球氣候變化,對包括入侵昆蟲、傳粉昆蟲及其他珍稀瀕危物種在內(nèi)的不同生物物種的分布產(chǎn)生潛在影響[16-17],而對于這些物種潛在分布區(qū)的變化,可能會對物種多樣性保護、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等帶來較大影響[18]。作為中國生物多樣性資源豐富度最高的云南省,卻是遭受外來入侵物種最為嚴重的省份[19]。氣候變化研究表明:云南省近50年正在經(jīng)歷著氣候的改變,且氣候變化趨勢與全球變化趨勢一致[20]。作為草地貪夜蛾入侵中國的首個省份,同時也是草地貪夜蛾危害最為嚴重的省份[21],云南省涵蓋多種氣候類型,同時海拔跨度較大,有必要了解在氣候變化背景下,草地貪夜蛾在云南省潛在分布的格局變化。

    目前,在入侵生物學(xué)、保護生物學(xué)及生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域,生態(tài)位模型正在被越來越多地應(yīng)用于對物種分布進行預(yù)測和模擬的研究中,其中就包括MaxEnt 模型,該模型因其具有較簡易的操作性,以及已被驗證的較高的預(yù)測準(zhǔn)確性,成為目前物種分布模擬和環(huán)境生態(tài)位模擬研究中最受歡迎和最具權(quán)威的工具之一[16,22-24]。該模型可通過物種已有分布位點,以及多種環(huán)境變量,同時基于最大熵模型,對物種的生境分布進行評估,并得出生境分布相關(guān)的環(huán)境參數(shù)值[25]。在使用該模型的過程里,針對模擬物種分布并進行環(huán)境變量的篩選尤為重要,環(huán)境變量的更換有可能會對模擬結(jié)果產(chǎn)生影響[18]。本研究將采用MaxEnt 模型和ArcGIS 10.7軟件,通過野外調(diào)查獲得的草地貪夜蛾分布數(shù)據(jù),并結(jié)合云南省植保質(zhì)檢站分布數(shù)據(jù)以及其他網(wǎng)站數(shù)據(jù),使用19個標(biāo)準(zhǔn)生物氣候變量與3個地形變量對草地貪夜蛾在中國云南省的適生區(qū)進行模擬,并篩選出影響云南省草地貪夜蛾分布的主要環(huán)境因子。同時,結(jié)合CMIP5(Coupled Model Intercomparison Project,CMIP)第5 期公布的未來的氣候模型,選擇2050 年和2070 年的RCP 2.6 與RCP 8.5 兩種不同濃度(representative concentration pathways,RCPs)情景,對草地貪夜蛾在云南省的未來適生區(qū)進行進一步模擬,其結(jié)果有望預(yù)測在氣候變化大背景下,草地貪夜蛾在云南省的潛在分布格局變化,為云南省乃至全國的草地貪夜蛾的監(jiān)測和治理等工作提供科學(xué)參考。

    1 材料與方法

    1.1 草地貪夜蛾物種分布數(shù)據(jù)

    本研究中草地貪夜蛾在云南省的分布點數(shù)據(jù)來源包括:開展云南省草地貪夜蛾野外調(diào)查獲得的調(diào)查數(shù)據(jù)、云南省植保植檢站數(shù)據(jù)、全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(Global Biodiversity Information Facility,GBIF)(https://www.gbif.org/)、以及國內(nèi)外已發(fā)表的相關(guān)文獻。在構(gòu)建模型前,通過使用ArcGIS軟件,以5 km的分辨率對物種分布點進行空間篩選,確保在30 s 分辨率的圖層中每個網(wǎng)格單元僅存在1 個分布位點,避免模型過度擬合,增加模型的預(yù)測性能[26-27]。最終整理出草地貪夜蛾在云南省分布的244 條物種分布點數(shù)據(jù),依照物種名稱、經(jīng)度和緯度的順序轉(zhuǎn)換為CSV格式備用。

    1.2 環(huán)境變量

    為研究云南省氣候變化對草地貪夜蛾物種分布的影響,使用世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim version 2.1(https://www.worldclim.org/data/index.html)中的19 個標(biāo)準(zhǔn)生物氣候變量的柵格數(shù)據(jù)和3 個地形變量,以及CCSM4(Community Climate System Model version 4)全球氣候模型對草地貪夜蛾當(dāng)前和未來2個不同時期氣候下的潛在適生區(qū)進行模擬。當(dāng)前的氣候變量時間跨度為1970—2020年的平均值,下載空間分辨率均為30 s。CCSM4全球氣候模型為CMIP5第5次評估報告中,全球氣候變化模型的“耦合模式比較計劃”,該計劃是基于1961—2005年觀測資料進行的模擬,可涵蓋本研究中涉及的時間段。未來的氣候情景選擇2050 年與2070 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 不同類型溫室氣體濃度路徑,RCP 2.6情景代表全球表面平均溫度有可能升高0.3~1.7℃,RCP 8.5 情景則代表全球表面平均溫度可能上升2.6~4.8℃[28]。研究中所使用的云南省行政區(qū)域數(shù)據(jù)來源為中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=200)的中國省級行政區(qū)邊界。

    1.3 模型的構(gòu)建與評估

    在19個標(biāo)準(zhǔn)生物氣候變量的柵格數(shù)據(jù)和3個地形變量中,利用ArcGIS 的SDMToolbox 工具包剔除相關(guān)性較高(Peterson相關(guān)性值>0.8)的變量,得到應(yīng)納入模型的6個標(biāo)準(zhǔn)全球生物氣候變量以及3個地形變量[29],分別為:年平均溫度(bio1)、最高氣溫(bio5)、最低氣溫(bio6)、最濕季平均溫度(bio8)、最暖季平均溫度(bio10)、最冷季平均溫度(bio11)、海拔(alt)、坡度(sl)和坡向(asp),這些環(huán)境因子覆蓋了年平均、極端溫濕度和海拔限制,被證實能夠提高昆蟲模型預(yù)測的轉(zhuǎn)移能力[30]。在ArcGIS 中將所有環(huán)境變量圖層數(shù)據(jù)重采樣為1 km的空間分辨率,統(tǒng)一環(huán)境變量圖層的投影坐標(biāo)系統(tǒng)。將這9個變量分別導(dǎo)入MaxEnt模型中;參數(shù)設(shè)置隨機選取80%分布點數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集建立模型,剩余20%的分布點數(shù)據(jù)作為測試集來驗證結(jié)果[31];在進行2050年和2070年RCP 2.6、RCP 8.5情景下的潛在適生區(qū)預(yù)測時,采用同樣方法,但納入的氣候變量為CMIP5 未來氣候數(shù)據(jù)。模型進行5 次重復(fù)運行,為保證模型中模擬結(jié)果的穩(wěn)定性,其他參數(shù)選項將進行默認值處理。

    利用MaxEnt 模型中的刀切法對9 個環(huán)境變量進行貢獻率處理與分析,模型檢驗使用ROC(Receiver Operating Characteristic)曲線分析法對入侵風(fēng)險預(yù)測結(jié)果進行評估。ROC 曲線與橫坐標(biāo)組合而成的面積范圍即為AUC值,在[0,1]之間取值,值越大表明環(huán)境變量與預(yù)測范圍內(nèi)的物種區(qū)域分布之間相關(guān)性越大,模型預(yù)測精度越高,當(dāng)AUC>0.8 時,預(yù)測結(jié)果為好,AUC>0.9時,預(yù)測結(jié)果為極好[31]。以10%訓(xùn)練存在閾值作為劃分草地貪夜蛾適生區(qū)及非適生區(qū)的閾值,再利用ArcGIS 中重分類的自然間斷法選定閾值對適生區(qū)進行等級劃分[32]。本研究中使用的環(huán)境變量具體含義見(表1)。

    表1 模型構(gòu)建使用的環(huán)境變量

    2 結(jié)果與分析

    2.1 MaxEnt模型預(yù)測能力的驗證

    利用ROC曲線分析法對MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果可靠性進行檢驗,當(dāng)納入9個環(huán)境變量時,MaxEnt模型分析所得的潛在適生區(qū)AUC平均值為0.903,AUC結(jié)果顯示MaxEnt模型對草地貪夜蛾潛在適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果極好,表明此模型預(yù)測草地貪夜蛾的結(jié)果可靠(圖1)。

    圖1 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的ROC曲線

    2.2 影響草地貪夜蛾分布的關(guān)鍵因子

    刀切法得到9 個環(huán)境變量貢獻率與置換重要性,從表2中可以看出9個環(huán)境變量中影響草地貪夜蛾分布的重要環(huán)境變量因素為海拔(alt,34.3%)、年均溫度(bio1,21.8%)、坡度(sl,13.8%)、最高氣溫(bio5,12.4%)平均貢獻率累計值均達到82.3%,這些因子也具有較高的置換重要性,累計貢獻值達81%(表2)。

    表2 9個環(huán)境變量貢獻率和排列重要性

    通過刀切法計算出的AUC值,可看出當(dāng)單獨使用某個環(huán)境變量時,其包含增益值大小。結(jié)果表明:當(dāng)僅保留一個因子時,海拔對草地貪夜蛾最大熵模型的增益最大,包含的信息最多,按增益值排前4的變量分別為海拔(alt)、最高氣溫(bio5)、坡度(sl)和年均氣溫(bio1)(圖2)。

    圖2 基于刀切法檢驗評價環(huán)境變量重要性

    貢獻百分率、置換重要性和刀切法結(jié)果均表明:影響草地貪夜蛾分布的4 個最重要因子為海拔、年均氣溫、最高氣溫和坡度,進一步繪制這4個重要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線,可得出草地貪夜蛾的適生區(qū)要求:草地貪夜蛾適生的年均氣溫(bio1)范圍在0~25℃之間,最適值23℃左右(圖3A);最高氣溫(bio5)范圍值在5~35℃之間,最適值33℃左右(圖3B);海拔(alt)范圍值在1000~3500 m 之間,最適海拔為1000 m 左右(圖3C);坡度(sl)范圍值在0~80°之間,最適坡度為0°左右(圖3D)。

    圖3 影響草地貪夜蛾適生區(qū)的4個重要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

    2.3 草地貪夜蛾在云南省的當(dāng)前與未來潛在適生區(qū)變化

    適生區(qū)模擬結(jié)果表明:當(dāng)前草地貪夜蛾適生區(qū)主要集中在滇西、滇西南、滇南、滇東南、滇中等地區(qū),局部分布在滇東北的昭通和滇西北的麗江、迪慶地區(qū)。在未來氣候條件下,草地貪夜蛾的分布有在滇東北、滇中和滇西北以及高海拔地區(qū)擴散的趨勢,另外,在滇西的德宏、保山、楚雄,滇南的西雙版納、普洱,滇中的玉溪,以及滇東南的文山、紅河等地區(qū),草地貪夜蛾有適生區(qū)進一步擴大,適生區(qū)連片面積增加的趨勢(圖4)。

    與當(dāng)前分布相比,2050 年和2070 年2 種情景下,草地貪夜蛾的潛在適生區(qū)面積均有增加:當(dāng)前狀態(tài)適生區(qū)總面積為27.12 萬km2,占云南省總面積的68.83%;在2050 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下,潛在適生區(qū)面積分別為30.89萬km2和31.55萬km2,比當(dāng)前分別擴張了13.92%和16.35%;而2070 年RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下,潛在適生區(qū)面積分別為31.64 萬km2和31.53 萬km2,比當(dāng)前分別擴張16.65%和16.25%。其中,高適生區(qū)面積在4 個情境下,均增加44%以上,中適生區(qū)面積均增加10%以上(圖5)。

    圖5 云南省草地貪夜蛾當(dāng)前和未來的潛在適生區(qū)面積變化

    3 結(jié)論與討論

    3.1 結(jié)論

    根據(jù)MaxEnt 模型運行結(jié)果得到的AUC 均值為0.903,說明模型預(yù)測精確度高。影響草地貪夜蛾的4個重要環(huán)境因子是:年均氣溫(bio1)范圍在0~25℃之間,最適值為23℃;最高氣溫(bio5)范圍值在5~35℃之間,最適值為33℃;海拔(alt)范圍值在1000~3500 m之間,最適海拔為1000 m;坡度(sl)范圍值在0~80°之間,最適坡度為0°,這些環(huán)境因子也具有較高的貢獻率和置換重要性,平均累計值分別達82.3%和81.0%。在當(dāng)前氣候變化下的適生區(qū)總面積為27.12萬km2,占云南省總面積的68.83%,而在2050 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下,潛在適生區(qū)面積分別為30.89 萬km2和31.55 萬km2,比當(dāng)前分別擴張了13.92%和16.35%;而2070年RCP 2.6和RCP 8.5情景下,潛在適生區(qū)面積分別為31.64 萬km2和31.53 萬km2,比當(dāng)前分別擴張16.65%和16.25%。其中,高適生區(qū)面積在4 個情境下,均比現(xiàn)有面積增加44%以上,中適生區(qū)面積均增加10%以上。需密切關(guān)注草地貪夜蛾在云南省的發(fā)生發(fā)展動態(tài)。

    3.2 討論

    昆蟲作為動物中的主要類群,其分布范圍受環(huán)境因子的影響較大[33]。隨著氣候變化的發(fā)生,很多昆蟲的分布范圍將發(fā)生變化[34]。本研究使用基于最大熵原理為基礎(chǔ)的MaxEnt模型,通過將草地貪夜蛾現(xiàn)有分布數(shù)據(jù)與全球氣候變化下的環(huán)境變量相結(jié)合,預(yù)測草地貪夜蛾在當(dāng)前適生區(qū)分布與未來時期的潛在適生區(qū)分布狀況。模擬結(jié)果得出,在當(dāng)前狀態(tài)下,適生區(qū)總面積為27.12萬km2,在2050年和2070年的RCP 2.6與RCP 8.5 情景下,適生區(qū)總面積均比當(dāng)前擴張13.92%以上。已有研究揭示,一些昆蟲為了適應(yīng)全球氣候變暖的情況,會向更高的海拔和緯度擴散[35],我們的模擬結(jié)果也呈現(xiàn)這一規(guī)律。由于云南省涵蓋了寒、溫、熱三帶氣候,全省海拔跨度為76~6740 m,使得在全球氣候變化背景下,物種向高海拔和高緯度擴散成為可能。目前,草地貪夜蛾在云南省2500 m 以上地區(qū)的為害較輕,主要是由于高海拔地區(qū)溫差大、年均氣溫低,作物種類相對單一,但已有報道和筆者的野外調(diào)查均顯示:草地貪夜蛾的分布海拔高度不斷被刷新,在當(dāng)前氣候情況下的云南省草地貪夜蛾發(fā)生的海拔已達3024 m[2],與筆者模擬海拔范圍值在1000~3500 m之間的結(jié)果較為吻合。另外,本研究結(jié)果顯示:影響草地貪夜蛾潛在適生區(qū)分布的主要環(huán)境氣候因素是氣溫和海拔,該結(jié)果與草地貪夜蛾在中國分布的影響因子預(yù)測較為一致[36]。室內(nèi)實驗的結(jié)果也表明:溫度是影響草地貪夜蛾生長、繁殖和擴散的主要環(huán)境因子,在溫度條件不適宜的情況下,草地貪夜蛾的產(chǎn)卵率、孵化率、幼蟲存活率、化蛹率等均會受到影響[37],但草地貪夜蛾的溫度適應(yīng)性強,種群生長和發(fā)育的適宜溫度范圍跨度較大,在15~35℃均能繁殖生長,但適宜范圍大致為20~30℃[38],與本研究中的模擬年均氣溫最適值為23℃與最高氣溫最適值為33℃的結(jié)果較為吻合。

    近年來,基于氣候變化對物種影響的研究正在成為生物學(xué)家關(guān)注的熱點[39-41]。已有研究表明:分布于溫帶的熊蜂Bombusbellicosus,因?qū)涞倪m應(yīng)性較強,隨著氣候的變暖,可能逐步向高海拔地區(qū)、高緯度地區(qū)遷移[42];食性泛化的澳大利亞木蜂Ceratina australensis能夠適應(yīng)氣候變化,從而擴大其分布區(qū)[43],而大蜜蜂Apisdorsata由于氣候變化導(dǎo)致的生境破碎化等原因,適生區(qū)存在減少的趨勢[16]。不同物種對氣候變化響應(yīng)的差異,可能是源于不同物種的分布模式和分布環(huán)境的差異導(dǎo)致的,而且不同環(huán)境變量的納入,也會導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果存在差異[44]。已有研究表明:葉輝等[40]發(fā)現(xiàn)河谷地形對草地貪夜蛾的遷飛具有深刻影響,故本研究除了選取生物氣候變量作為初始預(yù)測因子,還納入了海拔、坡向和坡度3 個地形變量,可提高預(yù)測結(jié)果的精確性。事實上,影響昆蟲適應(yīng)性分布的非氣候因素非常復(fù)雜,如宿主、天敵、管理水平和人類活動等[45],雖然草地貪夜蛾具有較強的長距離飛行的能力[46],但也有研究表明:該種昆蟲在大陸間傳播的原因仍然為宿主植物的運輸[47],因此,人類活動對其地理分布的影響也不容忽視,雖然草地貪夜蛾的宿主范圍廣泛[48],但在云南省為害的農(nóng)作物主要為玉米、烤煙、甘蔗和薯類等經(jīng)濟農(nóng)作物[8],故宿主植物的分布也可能成為影響草地貪夜蛾分布的因素。由于生物分布的復(fù)雜性和可變性,物種分布模型做出的預(yù)測大都只基于已有分布點和環(huán)境變量來開展,所得到的預(yù)測結(jié)果可看作物種分布的基礎(chǔ)生態(tài)位,對于指導(dǎo)生物多樣性保護以及害蟲防治等工作,具有重要的科學(xué)意義[36]。

    目前,基于世界氣候研究計劃(World Climate Research Program,WCRP)設(shè)立的系列耦合模式相互比較計劃(CMIP),是目前最為權(quán)威的氣候變化預(yù)測數(shù)據(jù)[49],被廣泛應(yīng)用于氣候變化的風(fēng)險評估領(lǐng)域,同時也被廣泛應(yīng)用于基于氣候變化的物種分布模型領(lǐng)域[17]。該數(shù)據(jù)表明,在2050年和2070年條件下,氣候變化將導(dǎo)致全球溫度升高0.3~4.8℃不等。該數(shù)據(jù)也顯示:2001—2020 年的全球溫度比1850—1900 年升高了約1℃[28]。對于適應(yīng)高溫的遷徙昆蟲,氣候變暖將導(dǎo)致繁殖、生長、遷徙等節(jié)律的改變,從而導(dǎo)致種群數(shù)量和分布地的改變[50]。此外,全球降水格局、CO2濃度升高等氣候變化也會影響昆蟲的生長、發(fā)育和繁殖的節(jié)律,從而影響其分布[51]。本研究結(jié)果表明:隨著溫室氣體排放的增加,全球氣溫的升高,草地貪夜蛾在云南的適生區(qū)范圍將進一步擴大,控制溫室氣體的排放可能有利于減緩草地貪夜蛾的分布擴散。由于云南氣候環(huán)境復(fù)雜多變,隨著氣候變化和環(huán)境改變,以及野外數(shù)據(jù)的不斷更新,草地貪夜蛾是否會發(fā)生更多適應(yīng)性的改變,從而在更高海拔、更高緯度,或溫濕度更為極端的地區(qū)出現(xiàn),仍有待觀察。隨著草地貪夜蛾研究的不斷深入,以及分布數(shù)據(jù)的不斷更新,從更大尺度開展草地貪夜蛾對氣候變化響應(yīng)的預(yù)測將是一個有意義的研究方向,根據(jù)模型數(shù)據(jù),對草地貪夜蛾開展監(jiān)測,尤其是開展針對新發(fā)地區(qū)的監(jiān)測仍然不能松懈。

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