拔節(jié)期干旱復(fù)水對(duì)干旱區(qū)玉米干物質(zhì)積累分配的影響

程倩，丁文魁，趙福年，張鵬，李興宇

（1中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730020；2武威國(guó)家氣候觀象臺(tái)，甘肅武威 733000；3甘肅省武威市氣象局，甘肅武威 733000）

0 引言

干物質(zhì)是玉米形成子粒產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)[1-2]，玉米產(chǎn)量的高低既受生物產(chǎn)量即干物質(zhì)積累影響，同時(shí)又受干物質(zhì)在玉米體內(nèi)分配和轉(zhuǎn)移規(guī)律的制約[3-4]，因此玉米獲得高產(chǎn)的有效途徑是增加干物質(zhì)產(chǎn)量，并使之盡可能向子粒分配[5-7]。

玉米干物質(zhì)積累與分配受品種[8-9]、種植方式[10]、田間管理[11-12]和氣候條件[13]等多種因素影響。干旱是限制玉米增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要因素，已有研究表明，不同生育期干旱對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生的影響有所不同[14-16]。白向歷等[17]研究發(fā)現(xiàn)任何生育時(shí)期的土壤干旱均會(huì)導(dǎo)致玉米減產(chǎn)，減產(chǎn)幅度抽雄吐絲期水分脅迫＞拔節(jié)期＞苗期。譚國(guó)波等[18]研究發(fā)現(xiàn)拔節(jié)期輕度以上缺水處理減產(chǎn)7.5%～26.19%，玉米拔節(jié)期土壤含水量低于田間持水量的70%應(yīng)及時(shí)補(bǔ)水灌溉。前人的研究結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能彌補(bǔ)干旱對(duì)植物造成的損失，但仍會(huì)存在不可逆的影響，而補(bǔ)償效應(yīng)的大小由干旱的持續(xù)時(shí)間和對(duì)植物的脅迫程度決定[19-22]。由于不同氣候區(qū)氣象條件不完全相同，因此在不同地區(qū)干旱達(dá)到作物復(fù)水不可逆時(shí)的持續(xù)時(shí)間和干旱程度必然會(huì)存在差異，相應(yīng)地作物對(duì)干旱的響應(yīng)特征也不同。因此有必要根據(jù)所研究地區(qū)的氣候特征開(kāi)展作物干旱復(fù)水試驗(yàn)，探討特定氣候背景下作物對(duì)干旱的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。

位于河西走廊的干旱區(qū)是水資源開(kāi)發(fā)利用程度最高、用水矛盾最突出、水資源對(duì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展制約性最強(qiáng)的區(qū)域，并且是中國(guó)玉米的主產(chǎn)區(qū)之一，玉米產(chǎn)量變化對(duì)區(qū)域糧食安全具有重要意義。玉米拔節(jié)期植株的新陳代謝旺盛，是玉米整個(gè)生育過(guò)程中需水旺盛的時(shí)期之一，玉米拔節(jié)期時(shí)干旱區(qū)的降水往往不能滿足其正常生長(zhǎng)的需求，因此，了解玉米拔節(jié)期的抗旱機(jī)制，不僅能保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，還能達(dá)到干旱區(qū)高效節(jié)水的目的。目前基于盆栽條件下開(kāi)展玉米抽雄期[23]、花期[24]干旱復(fù)水試驗(yàn)的研究較多，而針對(duì)玉米干旱復(fù)水影響機(jī)制的大田試驗(yàn)研究較少。因此，本研究基于大田試驗(yàn)，研究玉米拔節(jié)期干旱及旱后復(fù)水對(duì)干物質(zhì)積累及分配的影響，以期為當(dāng)?shù)赜衩椎目购翟耘嗉肮?jié)水灌溉提供科學(xué)合理的田間管理依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2016 年在甘肅武威荒漠生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站進(jìn)行，該站位于甘肅省河西走廊東端的武威市涼州區(qū)清源鎮(zhèn)發(fā)展村(37°53′N，102°52′E)，地處騰格里沙漠西南緣，位于綠洲與沙漠之間的過(guò)渡區(qū)，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，是高原氣候與沙漠氣候的共同影響區(qū)，屬典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，干旱少雨，光熱資源豐富，雨熱同季，風(fēng)沙天氣多，氣象災(zāi)害頻發(fā)。海拔1540.2 m，年日照時(shí)數(shù)為2861.4 h，年平均氣溫8.0℃，年平均降水為162.1 mm，降水主要集中在5—9 月，占全年降水量的82%；土壤質(zhì)地為砂壤土，呈弱堿性；地下水位約25 m，采用井水漫灌；有機(jī)質(zhì)含量0.7%，10～50 cm 土壤容重1.50～1.67 g/cm3，田間持水量19.2%～23.4%。前茬作物為玉米。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)置3 種處理，分別為CK（整個(gè)生育期供水充足的對(duì)照處理）、T1（拔節(jié)期控水，持續(xù)不灌水直至生育期結(jié)束）、T2（拔節(jié)期控水-復(fù)水處理），從拔節(jié)期開(kāi)始控水，在目測(cè)葉片萎蔫、卷曲的植株達(dá)到10%以上時(shí)進(jìn)行復(fù)水。水分供給及復(fù)水處理以0～50 cm土層土壤含水量作為標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)當(dāng)時(shí)的土壤相對(duì)濕度，以及在復(fù)水時(shí)玉米所處發(fā)育階段的適宜需水量，計(jì)算兩者差值，該差值即為補(bǔ)充量。每種處理有6 個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)田各處理總面積分別為CK：133.5 m2，T1：96.2 m2，T2：76.4 m2，每個(gè)小區(qū)間有隔離帶，防止處理間土壤水分相互影響。供試驗(yàn)玉米品種為當(dāng)?shù)爻Ｓ秒s交玉米‘科河28號(hào)’，4 月20 日播種，采用點(diǎn)種的播種方式，播種行距約45 cm，株距約30 cm，深度6～8 cm，9月23日收獲。試驗(yàn)期間（2016 年4 月20 日—9 月23 日）平均氣溫18.9℃，共降雨38次，累積降水量99.7 mm。灌水模式為底墑水+澆4水（拔節(jié)水、抽雄水、灌漿水、乳熟水），4月14 日澆底墑水，6 月29 日T1控水開(kāi)始，7 月27 日T2復(fù)水。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理，每次取樣時(shí)每種處理取2個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取3株，分別在三葉、七葉、拔節(jié)、抽雄、乳熟、成熟期進(jìn)行取樣測(cè)定干物質(zhì)，測(cè)量方法參照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[25]。取樣后將植株按葉片、葉鞘、莖、果穗進(jìn)行分類，將樣本放入干燥箱內(nèi)控制在105℃左右殺青1 h，然后在85℃恒溫條件下烘干。待樣本完全烘干后稱其干物質(zhì)重量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 21.0和Excel軟件分析處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米干物質(zhì)的積累動(dòng)態(tài)

從玉米干物質(zhì)積累曲線變化看（圖1）：地上干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)呈“慢—快—慢”的S 型曲線變化，干物質(zhì)積累速度與時(shí)間的關(guān)系表現(xiàn)為單峰曲線，而且不同處理的變化規(guī)律基本一致。玉米果穗干物質(zhì)積累一直遞增至成熟，其他各器官干物質(zhì)積累均呈單峰曲線變化（圖2）。三葉—拔節(jié)期，葉片是主要增重器官，此時(shí)葉面積小，干物質(zhì)積累少，干物質(zhì)總量增長(zhǎng)較為緩慢，植株干物質(zhì)增加量與時(shí)間呈指數(shù)關(guān)系，積累的干物質(zhì)占全生育期干物質(zhì)總量的15.08%～17.12%，平均日增重0.69～0.87 g/株。拔節(jié)—乳熟期，此階段玉米進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的并進(jìn)期，葉面積增長(zhǎng)快，同化產(chǎn)物多，干物質(zhì)積累速度最快，是干物質(zhì)積累的高峰期，干物質(zhì)總量增長(zhǎng)最多，平均日增重2.01～3.24 g/株，積累的干物質(zhì)達(dá)到了全生育期干物質(zhì)總量的45.68%～59.90%。乳熟—成熟期，主要增重器官是果穗，干物質(zhì)積累速度逐漸下降，干物質(zhì)呈緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì)，平均日增重1.68～2.59 g/株，干物質(zhì)積累量占全生育期總量的22.96%～37.78%。

圖1 玉米各發(fā)育期干物質(zhì)變化特征

圖2 玉米各器官干物質(zhì)在不同水分處理下的變化

2.2 拔節(jié)期干旱復(fù)水對(duì)玉米地上干物質(zhì)積累的影響

比較各個(gè)發(fā)育階段積累的干物質(zhì)總量，拔節(jié)期以前，干物質(zhì)積累少，各處理干物質(zhì)總量差別不大。拔節(jié)期至抽雄期，玉米進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的并進(jìn)期，這一階段是干物質(zhì)積累的高峰期，水分脅迫抑制了玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，地上干物重受影響最大。拔節(jié)期地上干物質(zhì)積累量T1、T2處理分別較CK處理減小21.62%、13.53%；在抽雄期，T1、T2處理分別較CK 處理減小27.52%、14.33%；在乳熟期，T1、T2分別較CK處理減小34.39%、18.55%，并且隨著干旱脅迫持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，干物質(zhì)積累量減小加劇。復(fù)水后，玉米葉片由于補(bǔ)償效應(yīng)經(jīng)歷一個(gè)快速生長(zhǎng)期，由于干旱脅迫造成的延緩發(fā)育能夠得到部分恢復(fù)，抽雄期、乳熟期、成熟期地上干物質(zhì)積累量T2處理分別較T1增加18.20%、24.13%、20.19%。干旱脅迫使單株干物質(zhì)積累速度減緩，拔節(jié)至抽雄期T1、T2處理分別較CK 處理減小32.79%、15.05%；抽雄至乳熟期T1、T2處理分別較CK處理減小40.52%、22.33%。復(fù)水后新生葉片和莖稈加速生長(zhǎng)，上部葉面積增大，干物質(zhì)累積增長(zhǎng)加快，拔節(jié)至抽雄期T2處理較T1增加26.40%；抽雄至乳熟期T2處理較T1增加30.58%，乳熟至成熟期T2處理較T1增加15.29%。

2.3 拔節(jié)期干旱復(fù)水對(duì)玉米干物質(zhì)分配的影響

干物質(zhì)積累是生物學(xué)產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，隨著玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)，其生長(zhǎng)中心發(fā)生轉(zhuǎn)移，干物質(zhì)在各器官中的分配也隨之變化，而地上部光合產(chǎn)物在各器官（特別是子粒）中的分配量和比例是決定玉米最終產(chǎn)量的關(guān)鍵[7,11]。從表1不同水分處理下玉米成熟期地上各器官的干物質(zhì)分配情況可以看出，成熟期同一品種不同水分處理地上干物質(zhì)分配規(guī)律基本相同，分配量和比例依次為：穗＞莖稈＞葉片＞葉鞘，但不同水分處理下干物質(zhì)在各器官分配各有不同。

表1 不同水分處理下玉米成熟期干物質(zhì)在不同器官中分配的變化

從不同水分處理對(duì)玉米植株各器官分配轉(zhuǎn)移的影響變化看（圖3），葉片所占比重的變化規(guī)律相似，在三葉至七葉期，干物質(zhì)主要分配在葉片中，占全株干重的72%～80%，之后向其他器官轉(zhuǎn)移，呈線性趨勢(shì)下降，在成熟期僅占11%～14%。抽雄期葉片所占比重為T1＞CK＞T2，乳熟期為T1＞T2＞CK，成熟期為T1＞CK=T2，說(shuō)明干旱抑制了葉片向其他器官轉(zhuǎn)移。不同水分處理下葉鞘所占比重差異較大，CK 和T1處理葉鞘比重均呈單峰曲線變化，七葉期達(dá)到最大，分別占28%、23%，之后逐漸下降，成熟期分別占5%、7%；T2處理呈雙峰曲線變化，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在七葉期，所占比重為23%，拔節(jié)期下降，由于復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)，抽雄期出現(xiàn)第二個(gè)峰值，所占比重為24%，由此說(shuō)明干旱也抑制了葉鞘向其他器官的轉(zhuǎn)移。莖稈比重呈單峰變化趨勢(shì)，七葉至抽雄期直線上升，在抽雄期達(dá)到最大為34%～36%，抽雄期以后呈線性下降趨勢(shì)，成熟期比重為15%～21%。在拔節(jié)期，莖稈所占比重CK＞T2＞T1，抽雄期為T1＞T2＞CK，乳熟期為T1＞CK ＞T2，成熟期為T1＞T2＞CK。拔節(jié)期以后T1、T2處理莖稈比重較大，說(shuō)明干旱抑制了莖稈干物質(zhì)向子粒轉(zhuǎn)移。

圖3 玉米各器官在不同水分處理下干物質(zhì)轉(zhuǎn)移分配的變化

3 討論

3.1 拔節(jié)期干旱復(fù)水玉米干物質(zhì)積累的差異

隨著玉米生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程推進(jìn)，葉片、葉鞘、莖稈干物重的增長(zhǎng)呈單峰曲線變化，而果穗干物重的增長(zhǎng)呈由低到高遞增的變化趨勢(shì)。各器官干物重增長(zhǎng)的綜合作用使得植株干物質(zhì)積累呈S 型曲線變化，這與國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者研究結(jié)果一致[7,12]。隨著玉米植株的生長(zhǎng)，拔節(jié)以后水分脅迫對(duì)干物質(zhì)積累的影響逐漸明顯，拔節(jié)期干旱使干物質(zhì)積累速度減慢，最終致使單株干物質(zhì)積累量減小，隨著干旱時(shí)間持續(xù)延長(zhǎng)，對(duì)其影響也增大?？厮幚碓诎喂?jié)期、抽雄期、乳熟期的單株干物質(zhì)積累量均較充足灌水處理減小，說(shuō)明干旱影響光合生理過(guò)程，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，光合作用減弱，糖類合成減少，作物呼吸增大，從而使干物質(zhì)積累減少。本研究發(fā)現(xiàn)玉米地上部干物質(zhì)在成熟后的積累總量CK 處理最大，其次是T2處理，T1處理最小。T1和T2處理分別較CK 減小18.75%、1.86%，T2處理較T1增加20.79%。干旱使光合速率下降，致使干物質(zhì)積累速度減小，最終使得干物質(zhì)積累總量減小，且干旱持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，光合速率下降越大，對(duì)干物質(zhì)積累影響越大，拔節(jié)期干旱后復(fù)水使生物量有所增加，但不能完全恢復(fù)，說(shuō)明復(fù)水能起到部分補(bǔ)償效應(yīng)。

3.2 拔節(jié)期干旱復(fù)水玉米干物質(zhì)分配的差異

干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)的分配與轉(zhuǎn)移影響玉米產(chǎn)量的高低。在拔節(jié)期之前干物質(zhì)主要分配在葉片，占干物質(zhì)總量的54%～80%，之后向其他器官轉(zhuǎn)移；抽雄期葉片、莖稈是主要分配器官，抽雄后開(kāi)始轉(zhuǎn)向果穗。干旱脅迫影響了干物質(zhì)的分配，最終抑制了葉片、莖稈干物質(zhì)向子粒轉(zhuǎn)移。當(dāng)干旱達(dá)到一定程度，會(huì)造成作物光合器官受損，從而影響干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，最終影響產(chǎn)量。干旱后復(fù)水減輕了對(duì)干物質(zhì)轉(zhuǎn)移的影響，但是仍存在不可逆的影響，復(fù)水后光合作用恢復(fù)的程度取決于前期干旱的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間，玉米在輕度干旱下復(fù)水，雖然整體上仍無(wú)法恢復(fù)到充分灌水植株的水平，但復(fù)水后在短期內(nèi)使光合作用接近對(duì)照的水平，而中重度干旱下光合作用受損呈不可逆性，光合的恢復(fù)能力極弱[26-27]。

本研究采取的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式與當(dāng)?shù)卮筇镌耘喾绞揭恢?，這為當(dāng)?shù)赜衩椎目购翟耘嗵峁┖侠淼奶镩g管理依據(jù)。在試驗(yàn)進(jìn)行期間，拔節(jié)期-抽雄期（6月28日—7月14 日）降水量(19.6 mm)偏少，玉米光合作用不僅受水分的影響，還受光照的影響，試驗(yàn)結(jié)論可能不適用于降水量較多、光照不足的年份，本試驗(yàn)僅針對(duì)單一品種進(jìn)行了研究，今后還需對(duì)當(dāng)?shù)胤N植的其他品種進(jìn)行試驗(yàn)研究，切實(shí)為河西地區(qū)玉米抗旱高產(chǎn)高效栽培技術(shù)體系的建立和抗旱育種提供可靠的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

玉米拔節(jié)期干旱及干旱復(fù)水對(duì)單株干物質(zhì)積累量、各器官干物質(zhì)積累分配均產(chǎn)生影響，拔節(jié)期干旱致使干物質(zhì)積累速度減小，在玉米拔節(jié)期、抽雄期、乳熟期分別減小22.14%、32.66%、40.43%；最終使得干物質(zhì)積累總量減小，單株干物質(zhì)積累量在拔節(jié)期、抽雄期、乳熟期分別減小21.62%、27.52%、34.39%。干旱復(fù)水起到了補(bǔ)償效應(yīng)，減輕干旱對(duì)干物質(zhì)轉(zhuǎn)移的影響，但是仍存在不可逆的影響，拔節(jié)期干旱后復(fù)水使生物量有所增加，在抽雄期、乳熟期、成熟期增加18.20%、24.13%、20.19%，但不能增加到充足灌水處理的水平。同時(shí)，干旱抑制其他器官干物質(zhì)向果穗轉(zhuǎn)移，乳熟期、成熟期干物質(zhì)在果穗中的分配比例均為正常灌水處理＞拔節(jié)期干旱復(fù)水處理＞拔節(jié)期干旱處理。玉米拔節(jié)期不能及時(shí)灌溉將影響玉米產(chǎn)量，可通過(guò)后期補(bǔ)灌來(lái)降低損失。