哈密市鵝喉羚夏秋季種群數(shù)量與生境適宜性評(píng)估

董培培，高文佳，程勇翔，賽甫拉·蘇巴，阿不都艾尼·克力木，王蕊蕊，韓 廷，夏米西丁·阿不都熱依木，4，5

（1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子，832003；2.哈密市林業(yè)和草原局（野生動(dòng)植物保護(hù)中心），哈密，839099；3.伊吾縣林業(yè)和草原局野生動(dòng)植物保護(hù)中心，伊吾，839300；4.北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京，100871；5.石河子大學(xué)綠洲城鎮(zhèn)與山盆系統(tǒng)生態(tài)兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，石河子，832003）

鵝喉羚（Gazella subgutturosa）隸屬于鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）?？疲˙ovidae）羚羊?qū)伲℅azella），分布于歐亞大陸半干旱區(qū)，是一種典型的荒漠、半荒漠有蹄類物種。因雄性鵝喉羚在發(fā)情期喉部會(huì)膨大（即甲狀腺腫），形似鵝喉，故稱鵝喉羚。鵝喉羚已被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物［1］，IUCN 紅色名錄易危（VU）級(jí)［2］，《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》易危（VU）物種［3］。鵝喉羚在中國(guó)境內(nèi)分布于新疆準(zhǔn)噶爾盆地、塔里木盆地、吐哈盆地、甘肅、青海和內(nèi)蒙古等地，對(duì)海拔變化適應(yīng)較強(qiáng)，從200 m的盆地到3 500 m的高原均有分布。由于自然因素（全球氣候異常）和人為因素（牧業(yè)發(fā)展、修建水渠、道路建設(shè)）等影響，導(dǎo)致該物種棲息地縮減，種群數(shù)量也迅速減少［1，4-5］，生境喪失和破碎化是加速物種滅絕和生物多樣性下降的重要原因［6］。

遺傳學(xué)研究表明，鵝喉羚新疆地理種群具有較低的核苷酸多樣性［7-9］，且南疆和北疆種群具有較高的遺傳分化［8-11］。相比鵝喉羚新疆其他種群，哈密種群具有較高的單倍型多樣性和較低的核苷酸多樣性，并表現(xiàn)出較高的遺傳分化［8］。在系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系上，相比北疆種群，哈密種群與南疆種群相近。線粒體研究表明北疆和南疆種群之間存在基因流［10］。從地理分布看，哈密市處于東天山末端，由于天山山脈將準(zhǔn)噶爾盆地（北疆）和塔里木盆地的鵝喉羚種群（南疆）隔開，所以哈密種群可能在這2 個(gè)種群的基因交流中起著重要作用，同時(shí)，哈密種群可能在新疆種群與青海、甘肅和內(nèi)蒙古種群相互基因交流中扮演橋梁作用。

種群數(shù)量大小對(duì)于物種保護(hù)狀態(tài)的評(píng)估極其重要，是IUCN紅色名錄和國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物名錄制定的基本指標(biāo)，是合理保護(hù)野生動(dòng)物和制定管理對(duì)策的基礎(chǔ)［12-13］。在伊犁河谷，主要針對(duì)鵝喉羚種群密度和種群結(jié)構(gòu)開展調(diào)查，發(fā)現(xiàn)雌性和雄性的種群占比為52.0%和37.9%，且隨季節(jié)變化［14］。蒙古國(guó)鵝喉羚種群數(shù)量為（6 046±1 398）只［15］。種群密度對(duì)平均群體大小有相當(dāng)弱的影響。在國(guó)內(nèi)，針對(duì)鵝喉羚種群數(shù)量的調(diào)查研究主要開展于1990 年代［16］；近年來，主要對(duì)卡拉麥里山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)［17-18］和艾比湖國(guó)家級(jí)濕地自然保護(hù)區(qū)［19］的鵝喉羚開展不同季節(jié)種群數(shù)量調(diào)查，而針對(duì)非保護(hù)區(qū)區(qū)域的調(diào)查較少。高行宜等［20］2004年對(duì)哈密盆地鵝喉羚種群數(shù)量進(jìn)行考察，估算鵝喉羚總量為（37 108±4 420）只，但只調(diào)查哈密分布范圍的一小部分，時(shí)間上距今已近20年，種群大小可能有所變化。

生境是物種生存、繁殖及種群發(fā)展的重要條件，生境質(zhì)量顯著影響物種的分布、種群密度、繁殖率及存活率［21］，因此，保護(hù)物種不僅僅是維持其數(shù)量，更需要保護(hù)其生活的環(huán)境［22-23］。MaxEnt模型對(duì)野生動(dòng)物棲息地的分布預(yù)測(cè)是根據(jù)現(xiàn)分布所聯(lián)系的環(huán)境變量計(jì)算其分布的最大熵來對(duì)潛在分布區(qū)進(jìn)行合理預(yù)測(cè)［24-26］。該模型的優(yōu)點(diǎn)是僅需要物種的實(shí)際分布數(shù)據(jù)就可對(duì)物種的棲息環(huán)境進(jìn)行評(píng)估和預(yù)測(cè)，尤其在物種分布數(shù)據(jù)不全或很少的情況下，依然能取得良好的結(jié)果［27-28］。新疆是鵝喉羚的重要分布區(qū)，近些年對(duì)新疆鵝喉羚適宜生境的預(yù)測(cè)結(jié)果都表明哈密是適宜分布區(qū)之一［29-30］，而且潛在的適宜生境都靠近山脈［31］。保護(hù)區(qū)內(nèi)人為影響小，因此對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝喉羚適宜生境進(jìn)行預(yù)測(cè)［32-34］，與非保護(hù)區(qū)相比還有差異。近些年，哈密市快速發(fā)展，城市擴(kuò)張、氣候變化等人為和自然因素對(duì)鵝喉羚適宜生境產(chǎn)生不利影響。對(duì)哈密市鵝喉羚適宜生境進(jìn)行分析，并對(duì)鵝喉羚適宜生境進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)，有助于鵝喉羚種群數(shù)量的恢復(fù)與增長(zhǎng)，因此，本研究擴(kuò)大了研究區(qū)域，對(duì)哈密市進(jìn)行調(diào)查。采用樣線法獲取鵝喉羚分布的基礎(chǔ)信息，并結(jié)合MaxEnt 模型對(duì)鵝喉羚適宜生境進(jìn)行評(píng)價(jià)，分析其與主要環(huán)境因子間的關(guān)系，采用Distance軟件估算鵝喉羚種群數(shù)量、分析種群變化趨勢(shì)，為該區(qū)域鵝喉羚長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)及有效保護(hù)管理與利用提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

哈密市位于新疆東部，總面積約14.2萬 km2，地跨東天山南北（40°52'—45°5' N，91°6'—96°23' E），屬溫帶大陸性干旱氣候，受天山山脈影響，南北氣候差異明顯，北部降水量100～250 mm，南部降水量30～50 mm，而天山山區(qū)降水量可達(dá)500～600 mm［35］。哈密市擁有眾多國(guó)家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，如蒙古野驢（Equus hemionus）、雪豹（Panthera uncia）、禿鷲（Aegypius monachus）和金雕（Aquila chrysaetos）等國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，北山羊（Capra sibirica）、盤羊（Ovis ammon）、馬鹿（Cervus canadensis）、狼（Canis lupus）、兀鷲（Gyps fulvus）、高山兀鷲（Gyps himalayensis）、靴隼雕（Hieraaetus pennatus）、黑鳶（Milvus migrans）、黑尾地鴉（Podoces hendersoni）和阿波羅絹蝶（Parnassius apollo）等國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。新疆哈密市共有鳥獸58 科221 種［36-37］，共有高等維管束植物37 科111 屬173 種，優(yōu)勢(shì)科現(xiàn)象明顯，包括菊科（Asteraceae）、藜科（Chenopodiaceae）、豆科（Fabaceae）、禾本科（Poaceae）和蒺藜科（Zygophyllaceae）等9 科［38］。在荒漠地區(qū)，梭梭（Haloxylon ammodendron）、檉柳（Tamarix chinensis）等為建群植物。

2 研究方法

2.1 物種分布數(shù)據(jù)獲取

2022 年7—9 月，在哈密市（伊州區(qū)、巴里坤哈薩克族自治縣和伊吾縣）采用樣線法進(jìn)行種群數(shù)量與物種分布調(diào)查［39-40］。鵝喉羚生活在視野開闊的荒漠，體形中等，容易觀察，采用越野車作為交通工具進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí)，2 位具有野外調(diào)查經(jīng)驗(yàn)的調(diào)查員坐在汽車兩側(cè)，使用8×42 Bushnell 雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察，車速不超過20 km/h，遇到鵝喉羚實(shí)體時(shí)，記錄GPS 位點(diǎn)、性別、年齡（成體、亞成體（包括幼體））和數(shù)量，通過經(jīng)驗(yàn)判斷鵝喉羚距樣線的垂直距離，2 個(gè)及以上個(gè)體的距離為其中心的垂直距離。每條樣線僅記錄第1 次遇見的鵝喉羚。當(dāng)遇到鵝喉羚糞便［41-42］、足跡及尸體時(shí)，記錄GPS 位點(diǎn)，僅作為物種分布點(diǎn)使用。

2.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

依據(jù)前人對(duì)鵝喉羚適宜生境預(yù)測(cè)的研究結(jié)果及鵝喉羚的生活習(xí)性，選擇地形因素（海拔、坡度、坡向）、氣候因素（19個(gè)生物氣候變量）、植被因素（歸一化植被指數(shù)NDVI）和人為干擾因素（距道路距離）共4 類24 個(gè)環(huán)境因子作為鵝喉羚生境評(píng)價(jià)的影響因子［29-30］。地形數(shù)據(jù)來自30 m 的數(shù)字高程模型（DEM，中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)http：//www.gscloud.cn）提取的海拔、坡度和坡向；氣候數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim 網(wǎng)站（https：//www.worldclim.org）19 個(gè)生物氣候變量，空間分辨率為30″；植被因素來自資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心（http：//www.resdc.cn）；人為干擾變量由國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)提供的1∶100 萬地理信息數(shù)據(jù)獲取。所有環(huán)境變量均通過重采樣轉(zhuǎn)化為30 m×30 m分辨率的ASCII柵格數(shù)據(jù)，并統(tǒng)一為相同的坐標(biāo)系統(tǒng)。

為減少上述環(huán)境變量多重共線性的影響，用SDM工具包［43］中的raster correlation and summary statisics 工具剔除空間相關(guān)性過高（|r|＞0.8）的環(huán)境變量，最終篩選出11 個(gè)環(huán)境變量（bio1、bio3、bio10、bio11、bio15、bio19、NDVI、人為影響、海拔、坡度和坡向）用于構(gòu)建鵝喉羚生態(tài)位模型。

2.3 MaxEnt模型

采用MaxEnt 3.4.4軟件［44］對(duì)鵝喉羚的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，將物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 模型中，將最大迭代次數(shù)設(shè)置為2 000，Bootstrap 重復(fù)運(yùn)算10 次，并開啟random seed，勾選繪制響應(yīng)曲線（response curve）與刀切法（Jackknife檢驗(yàn)）功能分析影響鵝喉羚分布的環(huán)境變量的重要性。隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于建立模型，剩下25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于模型檢驗(yàn)，構(gòu)建鵝喉羚生境模型進(jìn)行模擬，取10 次模擬結(jié)果的平均值作為最終模擬結(jié)果［45］。

采用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC 曲線）法以評(píng)估模型的精確度［46］。ROC 曲線下的面積為AUC（area under curve）值，AUC值越大，表示環(huán)境變量與預(yù)測(cè)物種地理分布模型之間的相關(guān)性越大，越容易分辨該物種是否分布，預(yù)測(cè)效果越好。AUC 取值為［0，1］，評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為 ＞0.5～0.6，失敗；＞0.6～0.7，較差；＞0.7～0.8，一般；＞0.8～0.9，好；＞0.9～1.0，優(yōu)秀［47］。

2.4 潛在適宜分布區(qū)劃分

根據(jù)選擇模型最大訓(xùn)練敏感性和特異性（maximum training sensitivity plus specificity，MTSS）、平衡訓(xùn)練遺漏率（balance training omission）、預(yù)測(cè)面積及閾值（predicted area and threshold value，TPT）的結(jié)果，將鵝喉羚的生境適宜性分成3 個(gè)等級(jí)：不適宜、次適宜和適宜，最終得到鵝喉羚在哈密市的潛在適宜區(qū)分布圖。

2.5 種群數(shù)量研究方法

運(yùn)用Distance 7.5 軟件［48］提供的模型計(jì)算鵝喉羚種群密度。通過探測(cè)函數(shù)g（x）計(jì)算垂直距離x處的鵝喉羚或鵝喉羚群體被發(fā)現(xiàn)的概率，得到鵝喉羚種群密度。探測(cè)函數(shù)由主函數(shù)和級(jí)數(shù)展開兩部分組成，主函數(shù)包括均勻分布、半正態(tài)分布、風(fēng)險(xiǎn)率和負(fù)指數(shù)分布4 種統(tǒng)計(jì)分布；級(jí)數(shù)展開包括余弦、簡(jiǎn)單多項(xiàng)式和赫米特多項(xiàng)式3 種，用來調(diào)整上述主函數(shù)。最后再結(jié)合保護(hù)區(qū)適宜生境的面積計(jì)算鵝喉羚種群數(shù)量。模型的選擇以最小愛氏信息準(zhǔn)則（AIC）值來確定［49］。

3 結(jié)果

3.1 分布數(shù)據(jù)

調(diào)查共記錄哈密市鵝喉羚分布點(diǎn)312個(gè)（圖1），數(shù)據(jù)分辨率約為1 km，因此設(shè)定緩沖半徑為0.5 km［50］。為減少物種分布建模中使用的點(diǎn)空間自相關(guān)性的影響，利用ArcGIS 插件“SDMtoolbox”［43］中的spatially rarely occurrence data for SDMs 工具，對(duì)哈密市鵝喉羚原始分布點(diǎn)進(jìn)行1 km 間距的空間處理，共篩選出160個(gè)分布點(diǎn)用于構(gòu)建MaxEnt模型。

圖1 研究區(qū)與鵝喉羚分布位點(diǎn)Fig.1 The map of study area and main distribution areas of Gazella subgutturosa

3.2 MaxEnt模型評(píng)價(jià)

哈密市鵝喉羚生境預(yù)測(cè)模型的平均訓(xùn)練集AUC值為（0.939±0.017）（圖2），表明MaxEnt 的結(jié)果精確度達(dá)到優(yōu)秀水平，適合用于哈密市鵝喉羚的生境適宜性評(píng)價(jià)。

圖2 MaxEnt模型的ROC曲線Fig.2 ROC curve of MaxEnt model

3.3 環(huán)境因子對(duì)鵝喉羚生境的影響

運(yùn)用Jackknife測(cè)試法計(jì)算每個(gè)變量的相對(duì)重要性和貢獻(xiàn)率。對(duì)鵝喉羚生境影響較大的是人為影響、海拔、等溫性（bio3）和最冷季平均氣溫（bio11），貢獻(xiàn)率分別為29.0%、17.7%、11.5%和11.1%（圖3，表1），累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)69.3%，表明這4 個(gè)環(huán)境因子對(duì)鵝喉羚的分布具有重要影響。

表1 影響鵝喉羚分布的重要環(huán)境變量Tab.1 Important environmental variables affecting the distribution of Gazella subgutturosa

圖3 刀切法檢驗(yàn)各環(huán)境變量的重要性Fig.3 Importance of environmental variables tested by knife cutting method

通過鵝喉羚生境適宜性對(duì)主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線（圖4）發(fā)現(xiàn)，鵝喉羚偏好距道路較近的區(qū)域，這可能是對(duì)于一些鄉(xiāng)道等土路，鵝喉羚并不受影響，但人為修建水渠往往集中在道路兩側(cè)，對(duì)其分布存在影響；鵝喉羚在海拔1 500 m的區(qū)域分布最多，海拔過低或過高都對(duì)分布存在影響；鵝喉羚偏好等溫性在29 左右的區(qū)域活動(dòng)；鵝喉羚偏好最冷季平均氣溫不低于-9 ℃的區(qū)域，鵝喉羚皮毛短少，并不能適應(yīng)嚴(yán)寒氣候。

圖4 生境適宜性對(duì)主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curves of habitat suitability to dominant environmental variables

3.4 潛在適宜生境分布

MaxEnt模型的MTSS和TPT值分別為0.140 1和0.411 9。因此，鵝喉羚適宜生境和次適宜生境的劃分閾值分別為0.140 1 和0.411 9。采用上述閾值對(duì)模型輸出結(jié)果進(jìn)行重分類，得到哈密市鵝喉羚潛在適宜生境分布（圖5）。經(jīng)計(jì)算，哈密市鵝喉羚的適宜生境面積為1.725 9 萬 km2，占哈密市面積的12.15%，主要位于天山南側(cè)的荒漠地區(qū)及西南和東北海拔較高的區(qū)域；鵝喉羚次適宜生境面積為3.401 0萬 km2，占哈密市面積23.95%，主要分布于適宜生境周邊地區(qū)；不適宜生境面積為9.073 7萬 km2，占哈密市面積和的63.90%，主要分布于哈密市低海拔及山脈等高海拔地區(qū)。

圖5 哈密市鵝喉羚生境適宜性分布Fig.5 Habitat suitability distribution map of Gazella subgutturosa population in Hami

3.5 種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)

在2022 年夏季對(duì)鵝喉羚數(shù)量展開調(diào)查，在總長(zhǎng)1 303 km 的59 條樣線中，共發(fā)現(xiàn)303 群，1 029 只鵝喉羚個(gè)體。基于最小AIC 值得到最優(yōu)探測(cè)函數(shù)組合為風(fēng)險(xiǎn)率探測(cè)+簡(jiǎn)單多項(xiàng)式（hazard-rate+simple polynomial）（表2）。根據(jù)該模型，調(diào)查樣線的有效半寬（ESW）為181.68 m，哈密市鵝喉羚的種群密度為（2.013±0.432）只/km2（95% 置信區(qū)間為1.321～3.070 只/km2），平均種群大小為（3.396±0.161）只（95%置信區(qū)間為3.094～3.727 只），預(yù)期種群大小為（3.158±0.140）只（95% 置信區(qū) 間為2.895～3.445 只）。結(jié)合哈密市鵝喉羚適宜生境面積，得到種群數(shù)量為（34 742±7 455）只（95%置信區(qū)間為22 793～52 978只）。

表2 鵝喉羚種群密度和估計(jì)Tab.2 Population density and estimate of Gazella subgutturosa in Hami，Xinjiang

將鵝喉羚集群分為雄性群（只包含雄性個(gè)體）、雌性群（只包含雌性個(gè)體）、混合群（包含雄性、雌性和亞成體）、雌雄群（只包含雄性和雌性成體）、雌亞群（只包含雌性和亞成體）、亞成體群（只包含亞成體）和獨(dú)亞、獨(dú)雄、獨(dú)雌及未知（未能辨認(rèn)性別）。在各類型群中，雌亞群出現(xiàn)次數(shù)最多，占35.97%，其次是雌性群，占16.83%（表3）。在此次調(diào)查中，共發(fā)現(xiàn)鵝喉羚303 群，平均群大小為3.396 只，最大群為21 只，最小群為1 只，多集中在10 只以下（圖6）。將可辨別出性別、年齡的個(gè)體分為雄性成體、雌性成體和亞成體，其中雄性占15.11%，雌性占56.32%，亞成體占28.57%。

表3 鵝喉羚哈密種群年齡、性別結(jié)構(gòu)Tab.3 Gender and age structure of Gazella subgutturosa Hami population

圖6 鵝喉羚哈密種群集群大小及其頻次Fig.6 Herd size and frequency for Gazella subgutturosa Hami population

4 討論

4.1 影響潛在適宜生境的因素

本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)鵝喉羚分布有重要影響的生物因子是最冷季平均氣溫（bio11）和等溫性（bio3），這與前人研究結(jié)果［30-31］相似，可能是鵝喉羚皮毛短少，抵御寒冷的能力差，所以偏好分布在氣溫變化不大的區(qū)域。在地形因素中，對(duì)鵝喉羚分布影響最大的是海拔，這與蘇比奴爾·艾力等［29］的結(jié)果相同，鵝喉羚集中分布在1 500 m 左右的區(qū)域，可能是夏季炎熱，中高海拔地區(qū)溫度較低，并且低海拔地區(qū)植被過于稀少，所以鵝喉羚分布于海拔較高區(qū)域。坡度和坡向?qū)Z喉羚的分布影響不明顯，主要是鵝喉羚行動(dòng)敏捷，活動(dòng)范圍廣闊，對(duì)地形要求不高。

人為因素是影響鵝喉羚分布的重要因素。人為因素主要為距道路距離，道路包含高速、國(guó)道、省道、縣道、鄉(xiāng)道及其他道路。鵝喉羚偏好分布于道路的周圍，可能是修建水渠的影響，水渠分布在道路兩側(cè)，而鵝喉羚的生存離不開水，并且我國(guó)對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)經(jīng)過多年的管理，野生動(dòng)物已慢慢接受這種境遇，這與程亮等［34］對(duì)艾比湖保護(hù)區(qū)鵝喉羚生境適宜性評(píng)價(jià)的結(jié)果類似。鵝喉羚采食地的選擇主要受植物種數(shù)和植被蓋度的影響［51］，過密過高的植被會(huì)阻礙視野，不利于發(fā)現(xiàn)天敵，因此鵝喉羚不會(huì)在植被覆蓋度過高的區(qū)域覓食。采用MaxEnt 模型得到鵝喉羚在哈密市的適宜生境面積為1.725 9 萬 km2，占哈密市面積的12.15%。通過高行宜等［20］在2004 年調(diào)查鵝喉羚的分布點(diǎn)計(jì)算哈密市適宜生境面積為1.950 0 萬 km2，本研究結(jié)果與之相比適宜生境面積減少，不適宜生境增加。適宜分布的生境向天山腳下靠近，可能是近些年來哈密市的發(fā)展進(jìn)一步壓縮鵝喉羚的生存面積。有時(shí)甚至可以看到鵝喉羚在村莊周圍活動(dòng)。人類活動(dòng)不僅減少了鵝喉羚的適宜生境面積，而且導(dǎo)致生境破碎化，阻礙了種群之間的基因交流，長(zhǎng)此以往，使得遺傳多樣性降低，數(shù)量減少，嚴(yán)重危害了鵝喉羚的生存與繁衍。

4.2 鵝喉羚種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)的變化

本研究使用樣線法進(jìn)行種群數(shù)量調(diào)查，樣線法作為大范圍內(nèi)開展大、中型有蹄類動(dòng)物數(shù)量調(diào)查的基本方法，特別適用于平坦開闊、視野較好的區(qū)域［39］，并且使用Distance 軟件選擇最適合的探測(cè)函數(shù)，也提高了預(yù)測(cè)精度［52］。樣線法要求調(diào)查時(shí)盡可能取得不同垂直距離的信息，垂直距離是影響概率密度函數(shù)的關(guān)鍵變量。但在實(shí)際調(diào)查中不可能準(zhǔn)確測(cè)量遇見的每個(gè)個(gè)體或群體到樣線的垂直距離，因?yàn)樵谡{(diào)查過程中，與鵝喉羚相遇時(shí)，其會(huì)迅速逃跑。因此，觀測(cè)個(gè)體與樣線的垂直距離主要以目測(cè)為主，目測(cè)的準(zhǔn)確性主要與觀察者的經(jīng)驗(yàn)、疲勞程度及天氣有關(guān)，這些都能影響探測(cè)函數(shù)。調(diào)查時(shí)要根據(jù)實(shí)際情況適當(dāng)校正觀測(cè)值。通過Distance 軟件進(jìn)行分析，可以優(yōu)選出擬合度最高的探測(cè)函數(shù)，得出較為精確的種群密度。即使小的偏差不可避免，但不同調(diào)查的結(jié)果會(huì)相當(dāng)一致［52］。再依據(jù)MaxEnt模型得出適宜生境面積計(jì)算種群數(shù)量，以此確保結(jié)果的準(zhǔn)確性。

本研究調(diào)查哈密市鵝喉羚密度為（2.013±0.432）只/km2，結(jié)合哈密市鵝喉羚的適宜生境面積，得到其種群數(shù)量為（34 742±7 455）只。從種群數(shù)量來看，鵝喉羚的數(shù)量由其密度與適宜生境面積所決定，適宜生境面積又是種群數(shù)量的重要影響因素，而根據(jù)MaxEnt 模型可以很好地預(yù)測(cè)鵝喉羚在哈密市的適宜生境［27-28］。從種群密度來看，哈密市鵝喉羚種群密度和數(shù)量均高于卡拉麥里山和艾比湖自然保護(hù)區(qū)［17-19］。而在2004 年，高行宜等［20］通過截線抽樣法對(duì)哈密盆地鵝喉羚的種群數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)高密度區(qū)為（3.330±0.240）只/km2，中密度區(qū)為（0.950±0.055）只/km2，而低密度區(qū)為（0.056±0.042）只/km2，鵝喉羚總數(shù)為（37 108±4 420）只。相比之下，本研究擴(kuò)大了研究區(qū)域，但鵝喉羚數(shù)量卻更少，這表明在近20 年哈密市鵝喉羚種群數(shù)量大幅下降。首先，高行宜等［20］采用樣線法結(jié)合研究區(qū)域面積計(jì)算鵝喉羚數(shù)量，本研究采用樣線法與MaxEnt 模型結(jié)合，計(jì)算適宜生境面積，得出鵝喉羚數(shù)量，所以產(chǎn)生差異；其次，雖然國(guó)家對(duì)于野生動(dòng)物的保護(hù)在近些年越來越重視，但在調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)人為修建水渠嚴(yán)重破壞了植被的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響鵝喉羚的生存。而且在鵝喉羚分布較多的區(qū)域，如沁城、柳樹泉等地，鵝喉羚與家養(yǎng)牛羊共處一地，與其食性相似［42，53］，存在食物競(jìng)爭(zhēng)。另外，在調(diào)查過程中多次遇見鵝喉羚被撞死在路邊，而且距離道路越近，鵝喉羚投入警戒時(shí)間越多［54］。哈密擁有數(shù)量眾多的鵝喉羚，但缺乏系統(tǒng)保護(hù)，近10 年數(shù)量明顯下降，究其原因，還是人為因素占據(jù)主導(dǎo)地位。

本研究結(jié)果表明，鵝喉羚多以單獨(dú)或2～10 只的小群活動(dòng)，占總數(shù)的89.70%，這與前人研究結(jié)果［55-56］相似，小群鵝喉羚更有利于覓食，減少被天敵發(fā)現(xiàn)的風(fēng)險(xiǎn)。鵝喉羚的主要集群類型為雌性群和雌亞群，調(diào)查時(shí)鵝喉羚生產(chǎn)時(shí)間剛過，雌亞群的數(shù)量最多，并且雙羔率達(dá)28.40%。鵝喉羚青年和老年個(gè)體多產(chǎn)單羔，3～7 歲的雌性多產(chǎn)雙羔［57］，因此，哈密市雌性鵝喉羚年齡多為青年（1～3 歲）和老年（7 歲以上）。而在性別比例方面，雌∶雄=3.728∶1，雌∶亞=1.971∶1，這與高行宜等［56］于1992 年對(duì)新疆鵝喉羚種群結(jié)構(gòu)調(diào)查的結(jié)果不同，可能是與鵝喉羚在冬季發(fā)情，翌年春天產(chǎn)下幼仔，雌性獨(dú)自帶領(lǐng)幼體生活有關(guān)。調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)獨(dú)羚75 次，占總計(jì)的24.75%，喬建芳等［55］對(duì)新疆卡拉麥里山保護(hù)區(qū)鵝喉羚的研究也有類似情況，這可能是為了避免被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。

4.3 展望與建議

雖然哈密市目前沒有設(shè)立專門的鵝喉羚保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)的建立可以有效對(duì)物種進(jìn)行保護(hù)，也可能造成鵝喉羚棲息地的破碎化，產(chǎn)生種群之間的隔離，阻礙基因交流。哈密市已修建的交通路線有G7、G30 高速公路和蘭州到烏魯木齊市的高速鐵路和貨運(yùn)鐵路，已建和新建的交通路線給鵝喉羚分布與生境帶來一定威脅，未來如果建立保護(hù)區(qū)，需注意保護(hù)區(qū)之間的連通性。此外，哈密市尤其是巴里坤縣和伊吾縣主要以放牧為主，家畜主要有綿羊、山羊、駱駝、馬和牛等，這些家畜與鵝喉羚有食物競(jìng)爭(zhēng)，并有疾病傳染等威脅，因此需要進(jìn)一步評(píng)價(jià)其影響。

基于本研究的鵝喉羚種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)和生境評(píng)價(jià)結(jié)果，結(jié)合調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)的相關(guān)問題，提出建議：（1）設(shè)置禁牧區(qū)，嚴(yán)格管理家畜，避免與鵝喉羚競(jìng)爭(zhēng)食物資源，在野外調(diào)查期間，經(jīng)?？吹郊倚笈c鵝喉羚共同進(jìn)食，食物競(jìng)爭(zhēng)是造成哈密市鵝喉羚種群下降的重要原因。（2）在鵝喉羚分布較多區(qū)域放置警示牌，設(shè)置減速帶，防止鵝喉羚橫穿道路被撞。（3）水渠修建應(yīng)考慮鵝喉羚飲水，或者設(shè)立飲水點(diǎn)，便于飲水，保障基本需求，以減少對(duì)鵝喉羚種群的影響。