調(diào)頻蝙蝠對(duì)特定頻率的抑制在耳蝸微音器電位信號(hào)上的反映*

馬志強(qiáng) 孔酉華 高 超 任光福 馬 昕**

（1）山東大學(xué)信息科學(xué)與工程學(xué)院，青島 266237；2）海信視像科技股份有限公司，青島 266555；3）山東科技大學(xué)電子信息工程學(xué)院，青島 266590）

回聲定位蝙蝠以其復(fù)雜的聲吶探測(cè)系統(tǒng)，成為仿生生物研究的熱點(diǎn)。通過(guò)主動(dòng)發(fā)射超聲并檢測(cè)回聲，可以定位目標(biāo)，許多蝙蝠聲吶的空間分辨率能達(dá)到1°，高于當(dāng)前人工聲吶的分辨率［1］。然而經(jīng)反射回來(lái)的信號(hào)會(huì)被大大地削弱且混疊有許多其他信號(hào)，許多事實(shí)證明，蝙蝠首先具備很高的回波增強(qiáng)檢測(cè)能力，并可以通過(guò)比較發(fā)出的超聲和回聲來(lái)發(fā)現(xiàn)、追蹤目標(biāo)并可以同時(shí)感知周圍環(huán)境。當(dāng)前蝙蝠聲吶的研究已經(jīng)由純理論發(fā)展到機(jī)理與仿型機(jī)研究并存［2-3］。

當(dāng)前的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蝙蝠之所以能高效地利用聲吶首先得益于其復(fù)雜的發(fā)聲和聽(tīng)覺(jué)生理結(jié)構(gòu)［4-5］。蝙蝠聲吶完成一次完整的主動(dòng)聲吶定位需要多器官?gòu)?fù)雜的配合，這些器官包括特殊結(jié)構(gòu)的發(fā)聲器官［6］、特殊的外耳［7-9］和面部結(jié)構(gòu)［10］以及特殊的聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)結(jié)構(gòu)［11］。隨著腦神經(jīng)科學(xué)的興起，人們發(fā)現(xiàn)蝙蝠神經(jīng)運(yùn)動(dòng)以及大腦結(jié)構(gòu)都對(duì)蝙蝠聽(tīng)覺(jué)定位有積極的影響［12］。美國(guó)加州大學(xué)伯克利分校（University of California，Berkeley） 研究人員發(fā)現(xiàn)，蝙蝠海馬區(qū)神經(jīng)活動(dòng)與蝙蝠即將到達(dá)的位置具有強(qiáng)相關(guān)性［13］。美國(guó)布朗大學(xué)（Brown University）詹姆斯（James）和西蒙斯（Simmons）團(tuán)隊(duì)通過(guò)觀察實(shí)驗(yàn)及標(biāo)本解剖發(fā)現(xiàn)，在蝙蝠的大腦中專門負(fù)責(zé)處理聲波信號(hào)的聽(tīng)覺(jué)皮層內(nèi)具有能夠反映空間不同位置目標(biāo)反射信號(hào)的神經(jīng)團(tuán)［14］。納丘姆·烏蘭諾夫斯基（Nachum Ulanovsky）發(fā)現(xiàn)了蝙蝠大腦中存在一種負(fù)責(zé)蝙蝠三維（3D）導(dǎo)航的新細(xì)胞，并發(fā)現(xiàn)另有其他細(xì)胞負(fù)責(zé)跟蹤其他蝙蝠在環(huán)境中的位置［15］。

盡管當(dāng)前對(duì)回聲定位蝙蝠做了大量的研究，但蝙蝠聲吶的感知機(jī)理仍未被完全認(rèn)知。特別是蝙蝠耳蝸神經(jīng)傳導(dǎo)方面，目前尚未有明確的成果可以清楚地揭示聲吶目標(biāo)定位和環(huán)境感知的詳細(xì)機(jī)理。已有研究表明，由外聽(tīng)毛細(xì)胞（out hair cell，OHC）［16］產(chǎn)生的耳蝸微音器電位（cochlear microphonic，CM）信號(hào)［17］是耳蝸基底膜（basilar membrane，BM）運(yùn)動(dòng)的一個(gè)有效指示器，可較好地反應(yīng)基底膜的運(yùn)動(dòng)狀況。已有許多研究機(jī)構(gòu)開(kāi)展了耳蝸神經(jīng)的聲學(xué)特性研究。英國(guó)倫敦大學(xué)（University of London）的布朗（Brown）研究分析兩種回聲定位蝙蝠（Rousettus aegyptiacus和Pipistrelus）的CM信號(hào)響應(yīng)，結(jié)果表明最明顯的凹陷出現(xiàn)在回波頻率范圍中的較低的頻帶內(nèi)［18］。德國(guó)的科索（M.Kossl）通過(guò)測(cè)量絨毛蝙蝠（Pteronotus parnellii）的CM信號(hào)電位信號(hào)發(fā)現(xiàn)幼年蝙蝠與成年蝙蝠共振頻率的差異［19］。以上研究結(jié)果證明了CM 信號(hào)的確與回聲定位蝙蝠的聲音感知有關(guān)，但有關(guān)蝙蝠回聲定位中耳蝸神經(jīng)以及中樞神經(jīng)所起作用相關(guān)的文獻(xiàn)以及證據(jù)仍然很少，尚不足以看出蝙蝠回聲處理中內(nèi)耳，中樞對(duì)回聲定位的直接貢獻(xiàn)。

不同種類的蝙蝠有不同的超聲脈沖結(jié)構(gòu)，依據(jù)其時(shí)-頻模式的不同，一般可分為兩類，即恒頻-調(diào)頻（CM-FM）蝙蝠［20］和調(diào)頻（FM）蝙蝠［21］。本文針對(duì)兩種FM 蝙蝠Eptesicus和Pipistrellus，通過(guò)聲刺激-電極記錄實(shí)驗(yàn)記錄CM 信號(hào)來(lái)發(fā)現(xiàn)基底膜運(yùn)動(dòng)與蝙蝠發(fā)射脈沖頻率之間的關(guān)系，為蝙蝠耳蝸生理結(jié)構(gòu)對(duì)回聲定位的貢獻(xiàn)提供進(jìn)一步的證據(jù)。

截止頻率為蝙蝠超聲脈沖的末端頻率，F(xiàn)M 蝙蝠在飛行的過(guò)程中，它們會(huì)延長(zhǎng)末端頻率的持續(xù)時(shí)間，發(fā)出一種具有偽恒定頻率（pseudo-constant frequency） 的超聲信號(hào)， 例如棕蝠屬蝙蝠（Eptesicus fuscus）［22-23］、伏翼屬蝙蝠（Pipistrellus abramus）［24］等，這個(gè)偽恒定頻率常被稱為截止頻率（TF）。不同蝙蝠TF 不同，蝙蝠捕捉飛行的昆蟲(chóng)時(shí)，TF在小頻率范圍內(nèi)波動(dòng)，以適應(yīng)環(huán)境變化。持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的類恒頻超聲信號(hào)能傳播很遠(yuǎn)的距離（2~30 m），并且非常適合于被昆蟲(chóng)振翅頻率調(diào)制，所以這種超聲信號(hào)非常的適合于遠(yuǎn)距離的探測(cè)，搜索飛行中昆蟲(chóng)。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 蝙蝠主動(dòng)發(fā)射聲波頻譜和TF的測(cè)量

不同種類的FM 蝙蝠其脈沖結(jié)構(gòu)和特征有差異，甚至是同種類的蝙蝠在不同的區(qū)域，由于環(huán)境因素，其超聲特性也不相同。本文中蝙蝠原聲錄制是在一個(gè)5 m×2 m×2.5 m（L×W×H）的狹長(zhǎng)通道內(nèi)完成，具體做法是將蝙蝠自由放飛，并且把麥克風(fēng)放置在蝙蝠必經(jīng)的飛行軌跡下方，通過(guò)連續(xù)記錄蝙蝠發(fā)出的聲波得到。在實(shí)驗(yàn)環(huán)境中測(cè)得FM 蝙蝠Eptesicus超聲信號(hào)如圖1 所示。而另一種FM 蝙蝠Pipistrellus超聲結(jié)構(gòu)頻譜如圖2所示。

Fig.1 Ultrasonic pulse signal waveform, time-frequency diagram and spectrogram of FM bat Eptesicus

1.2 刺激信號(hào)的產(chǎn)生與CM信號(hào)的辨別

本文中的聲音刺激采用的是純聲信號(hào)，猝發(fā)聲（tone burst）（圖3a），通過(guò)MATLAB程序生成頻率為4~85 kHz單頻純音信號(hào)（頻率樣本為此間隔內(nèi)4和5的倍數(shù)，為了突出刺激反應(yīng)在較敏感位置的表現(xiàn)，在一些關(guān)鍵頻率點(diǎn)附近增加了觀測(cè)頻率點(diǎn)），這些信號(hào)的聲壓分別為20、25、30、35 到80 dB，共25×7 個(gè)，其中單個(gè)tone burst 的持續(xù)時(shí)間總共為4 ms，上升沿和下降沿各為1 ms，每2個(gè)聲音刺激間隔時(shí)間為50 ms，重復(fù)100 次，一組聲音刺激總共為5 s。為避免在頻域中產(chǎn)生過(guò)多的頻率旁瓣，采用濾波器Blackman filter 對(duì)聲音信號(hào)的包絡(luò)作了平滑處理。

CM信號(hào)是一種模擬電壓信號(hào)，在通過(guò)電極采集動(dòng)物的CM信號(hào)時(shí)，通常會(huì)受到來(lái)自于揚(yáng)聲器的電磁干擾，盡管經(jīng)過(guò)良好接地后，一般電極輸出一般不會(huì)出現(xiàn)電磁信號(hào)，為確保電極獲得的是真正的CM信號(hào)，仍有必要對(duì)電極接受到的信號(hào)進(jìn)行真?zhèn)闻袆e。本文利用聲波和電磁波在空氣中傳播速度的不同，來(lái)區(qū)別CM信號(hào)。聲波在空氣中的傳播速度為340 m/s，而電磁波的傳播速度為光速，即聲波和電磁波在傳播一段特定的距離時(shí)，存在時(shí)間差。在同一組的實(shí)驗(yàn)中，其他的實(shí)驗(yàn)環(huán)境變量都相同，僅改變揚(yáng)聲器與實(shí)驗(yàn)動(dòng)物間的距離，如圖由7 cm增加到14 cm，對(duì)于聲波來(lái)講，傳播7 cm的距離需要大約0.2 ms，而對(duì)于電磁波幾乎沒(méi)有時(shí)間差。這樣，通過(guò)比較兩次實(shí)驗(yàn)的波形，如果兩次測(cè)得的信號(hào)在時(shí)間軸上幾乎沒(méi)有差別，則判斷為電磁干擾信號(hào)，而對(duì)于真實(shí)的CM信號(hào)，兩次得到的信號(hào)存在明顯的時(shí)間延遲（圖3b）。這樣，通過(guò)電極接收到的信號(hào)結(jié)合時(shí)間延遲來(lái)判別真?zhèn)危@得真正CM信號(hào)的幾率可達(dá)100%。

Fig.3 Stimulus signal and CM signal

1.3 實(shí)驗(yàn)裝置、信號(hào)處理與過(guò)程

1.3.1 信號(hào)獲取流程與實(shí)驗(yàn)裝置

整個(gè)流程如圖4a 所示。通過(guò)正對(duì)蝙蝠的超聲揚(yáng)聲器播放單頻純音信號(hào)，然后利用電極獲得CM信號(hào)。此外，為減少聲音刺激的回聲對(duì)蝙蝠聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的干擾，信號(hào)發(fā)射部分以及插有探測(cè)電極的活體蝙蝠均置于接地隔音箱內(nèi)，用消音海綿將隔音箱的內(nèi)壁和主要的支撐支架包裹，鐵支架用導(dǎo)線連接并與隔音箱連接，接地隔離箱內(nèi)部布置如圖4b所示。

整個(gè)檢測(cè)裝置包括刺激信號(hào)發(fā)射部分和金屬電極信號(hào)探測(cè)部分以及信號(hào)轉(zhuǎn)換與處理部分。信號(hào)發(fā)射部分的主要部件采用的是可調(diào)的超聲波揚(yáng)聲器（ES1，Tucker-Davis technologies，USA）以及揚(yáng)聲器 放 大 器（MA3， Tucker-Davis Technologies，USA）。信號(hào)轉(zhuǎn)換與處理部分所用的信號(hào)采集板為具有16 路模擬通道輸入（AI）得到的USB 采集板卡（National instruments， USB-6351， Alachua，USA）。采集信號(hào)所用的生物放大器為Stanford 公司的低噪聲放大器（Stanford SR560，A-B model）。測(cè)量系統(tǒng)采用400 kHz的采樣頻率。

Fig.4 Signal acquisition flow and experimental setup diagram

為了得到更準(zhǔn)確真實(shí)的聲壓值，以彌補(bǔ)揚(yáng)聲器設(shè)備在不同頻率下的聲壓響應(yīng)不一致產(chǎn)生的差值，實(shí)驗(yàn)前采用峰峰值（PE-SPL）校準(zhǔn)方式對(duì)聲壓級(jí)進(jìn)行校準(zhǔn)，主要目的是得到相應(yīng)頻率不同聲壓級(jí)的補(bǔ)償值。這時(shí)要用到校正預(yù)處理設(shè)備（ED1，Tucker-Davis Technologies，ED1，USA）以及帶有預(yù)放大器（Preamplifier Model：426B03）的麥克風(fēng)（Model：377C01，1/4" Free-Field，PCB，USA）。實(shí)驗(yàn)中麻醉后的蝙蝠放于超聲揚(yáng)聲器正對(duì)面，將刺激信號(hào)聲音暴露給蝙蝠，同時(shí)將受到該聲音刺激時(shí)產(chǎn)生的腦電信號(hào)通過(guò)電極導(dǎo)出。這樣由信號(hào)電極和參考電極傳出的信號(hào)送入同步采集板卡USB-6351，并通過(guò)生物放大器放大1 000 倍和濾波處理，最終由PC程序記錄。

1.3.2 實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備與電極的布置

實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備階段：由塑料泡沫制作蝙蝠的限制容器包裹住蝙蝠身體除了頭部外的部分，使其在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中頭部受限固定，而身體其他部位可以自由活動(dòng)。使用暖貼維持動(dòng)物在麻醉后的體溫。然后經(jīng)過(guò)稱重，獲得實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的重量并計(jì)算所需的麻醉劑量。實(shí)驗(yàn)所采用的麻醉劑量配比為：硫酸阿托品注射液（Atrapin） 0.7 mg/kg，氨甲環(huán)酸注射液（Tranexamic） 15 mg/kg， 鹽 酸 氯 胺 酮 注 射 液（Ketamine） 15 mg/Kg， 甲 苯 噻 嗪 鹽 酸 鹽（Xylaine）24 mg/Kg。第二步將實(shí)驗(yàn)動(dòng)物頭骨上方的毛發(fā)去掉。將動(dòng)物放在手術(shù)臺(tái)上，用溫水潤(rùn)濕毛發(fā)，用棉棒均勻涂抹脫毛膏，等待片刻后，用棉棒將毛發(fā)擦出。第三步選好信號(hào)電極和參考電極的位置如圖4c 所示，用牙科鉆打出用于放置電極的小孔。

電極由信號(hào)和參考電極組成。信號(hào)電極采用自制鍍銀金屬電極，長(zhǎng)度為1 cm，并將其焊接在一個(gè)小的母頭上用于與信號(hào)線連接。為了記錄CM信號(hào)，把電極插入到腹側(cè)耳蝸核處附近，不同于傳統(tǒng)的通過(guò)圓窗（round window）［25］來(lái)記錄腦電信號(hào)的方法，本實(shí)驗(yàn)采用腹側(cè)耳蝸核（ventral cochlear nucleus，VCN）［26］處測(cè)量CM 信號(hào)的方法，可以同時(shí)在同一個(gè)地方用同一個(gè)電極記錄到CM信號(hào)和聽(tīng)覺(jué)腦干反應(yīng)（auditory brainstem response，ABR）信號(hào)，并可以簡(jiǎn)化手術(shù)過(guò)程［27］。此外，這種方式對(duì)于蝙蝠身體的損傷相比于傳統(tǒng)的方式要小很多，最大程度地避免了因被外毛細(xì)胞破壞造成的CM信號(hào)幅值下降。電極所插入的位置如圖3所示，綠色“×”號(hào)代表參考電極，紅色“×”號(hào)代表信號(hào)電極，具體做法是在如圖4c所示的頭骨“×”號(hào)處鉆孔并插入電極，插入深度約3.5 mm。為了準(zhǔn)確獲得CM 信號(hào)，信號(hào)電極要對(duì)測(cè)得的信號(hào)進(jìn)行校驗(yàn)，由于ABR 信號(hào)相對(duì)較易獲得，首先要檢測(cè)信號(hào)電極上是否有ABR 信號(hào)，如果有，再如1.2 節(jié)所示，進(jìn)一步判斷是否有CM 信號(hào)，以及是否存在偽跡，直到存在比較穩(wěn)定的CM。

實(shí)驗(yàn)選擇了4 只FM 蝙蝠來(lái)進(jìn)行，其中2 只為Eptesicus，另外2 只為Pipistrellus。對(duì)于每一個(gè)選定的聲刺激頻率和聲強(qiáng)值，發(fā)射和CM信號(hào)測(cè)量重復(fù)100 次，通過(guò)將這100 次測(cè)量得到的CM 信號(hào)對(duì)齊疊加平均后作為記錄值，以頻率為橫坐標(biāo)，CM信號(hào)記錄值為縱坐標(biāo)畫出不同頻率、不同聲壓下的CM信號(hào)平均值曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 FM蝙蝠Eptesicus的CM信號(hào)在TF附近的抑制現(xiàn)象

圖5a，b 為兩只Eptesicus蝙蝠的CM 均值頻率響應(yīng)曲線圖。圖中可以看出，聲音刺激以等聲壓級(jí)10 dB為聲壓級(jí)間隔，相互之間為平行直線。而由聲音刺激誘發(fā)的CM信號(hào)卻高低起伏，聲壓級(jí)越高起伏越明顯。在一次諧波的TF 處的兩側(cè)，出現(xiàn)尖銳的類波谷狀態(tài)，而在二次諧波的TF 下側(cè)，也有比較明顯的波谷出現(xiàn)，但在TF 上側(cè)，雖仍然出現(xiàn)了波谷，但尖銳程度減弱。

Fig.5 CM signal RMS frequency response curves of FM bat Eptesicus No.1 (a) and No.2 (b)

對(duì)于1號(hào)Eptesicus（圖5a），從整個(gè)頻率段上來(lái)看，波谷谷底頻率分別出現(xiàn)在15、30、45 以及60 kHz 處?？梢哉J(rèn)為波谷的出現(xiàn)表明蝙蝠器官在波谷頻率位置對(duì)聲強(qiáng)進(jìn)行了抑制，這種抑制頻率點(diǎn)增長(zhǎng)規(guī)律是以15 kHz 的頻率步長(zhǎng)在15 kHz 處開(kāi)始遞增，這也說(shuō)明TF 和CM 信號(hào)抑制頻率分布關(guān)系必定和蝙蝠利用微弱回聲定位存在特殊的關(guān)聯(lián)。而對(duì)于2號(hào)Eptesicus（圖5b），同樣也有明顯的CM信號(hào)特定頻率抑制現(xiàn)象發(fā)生，只不過(guò)第1個(gè)CM信號(hào)抑制頻率為18 kHz，第2 個(gè)抑制頻率為30 kHz，第3 個(gè)抑制頻率為38 kHz，第4 個(gè)抑制頻率為50 kHz?？梢园l(fā)現(xiàn)其抑制頻率與另一只蝙蝠的CM抑制頻率有所差異，并且沒(méi)有明顯的遞增規(guī)律，但是CM信號(hào)在特定頻率處的抑制確實(shí)是發(fā)生了。然而對(duì)比兩只蝙蝠的CM曲線也可看出，即使是同一類別，對(duì)于兩種不同的個(gè)體它們的CM曲線也有所不同。

2.2 FM蝙蝠Pipistrellus的CM信號(hào)在TF附近的抑制現(xiàn)象

實(shí)驗(yàn)也測(cè)得了另一種類的FM 蝙蝠Pipistrellus的CM均值頻率響應(yīng)曲線（圖6）。Pipistrellus的體型相對(duì)較小，一般體重為5 g左右，其主動(dòng)發(fā)射的聲波頻率較高，且只有2 個(gè)諧波，其一次諧波TF在45 kHz左右（圖2）。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，Pipistrellus的CM 信號(hào)也在一系列特定頻率出發(fā)現(xiàn)抑制現(xiàn)象，但與Eptesicus相比，抑制頻率點(diǎn)沒(méi)有明顯的遞增規(guī)律，但是CM信號(hào)在特定頻率處的抑制確實(shí)是發(fā)生了。

Fig.6 CM signal RMS frequency response curves of FM bat Pipistrellus No.1 (a) and No.2 (b)

對(duì)于1號(hào)Pipistrellus，明顯CM 信號(hào)的抑制頻率點(diǎn)集中在10、30、40、45和50 kHz（圖6a）。經(jīng)測(cè)量該P(yáng)ipistrellus一次諧波TF 為42 kHz，正好處于兩個(gè)CM 信號(hào)抑制頻率40 kHz 和45 kHz 之間，其TF 兩側(cè)的抑制頻率點(diǎn)之間的頻率間距更窄僅有5 kHz，說(shuō)明此處的CM 信號(hào)抑制與微弱回聲中的TF 存在必然關(guān)系。這也印證了CM 信號(hào)特定頻率抑制在不同種類的FM 蝙蝠中存在。而另一只Pipistrellus（2號(hào)），其CM 信號(hào)的抑制頻率主要在18、38、45和50 kHz頻率處（圖6b）。測(cè)得其一次諧波TF為41 kHz左右，正好位于38 kHz和45 kHz的兩個(gè)CM 信號(hào)抑制頻率之間。同樣可以得出CM信號(hào)的抑制與TF 有關(guān)系。無(wú)論是圖6a 還是圖6b，在二次諧波TF附近都難以明顯看到這種抑制作用，這也說(shuō)明Pipistrellus主要利用一次諧波進(jìn)行回聲定位。

對(duì)比圖5 和圖6 可看出，同種類的FM 蝙蝠在超聲信號(hào)和CM信號(hào)特定頻率的抑制現(xiàn)象中有很多相似。不同種類的FM 蝙蝠的捕食策略和TF 都存在很大的差異，由于Pipistrellus的TF 與Eptesicus明顯不同，聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的敏感頻率也與Eptesicus有所差異，故CM 信號(hào)抑制頻率點(diǎn)不同。CM 信號(hào)特定頻率的抑制有利于蝙蝠提高TF 處的信噪比（signal-noise ratio），從而利于提取包含在微弱回聲中昆蟲(chóng)的信息。即蝙蝠對(duì)略高于或略低于TF 處的CM 信號(hào)值抑制，從而相對(duì)增強(qiáng)了TF 處CM 信號(hào)值，使耳蝸神經(jīng)可以快速高效地對(duì)TF 處信息進(jìn)行處理，利于FM蝙蝠在微弱回聲中獲取信息。

3 討 論

本文采用自制電極對(duì)活體FM 蝙蝠CM 信號(hào)進(jìn)行了采集，并對(duì)其頻率響應(yīng)進(jìn)行分析處理，結(jié)果表明，當(dāng)刺激聲壓級(jí)達(dá)到一定數(shù)值時(shí)，F(xiàn)M 蝙蝠CM信號(hào)頻率響應(yīng)曲線在某些頻率出現(xiàn)明顯的凹陷。對(duì)于Eptesicus，這些凹陷出現(xiàn)的頻率之間有著近似等間隔倍數(shù)關(guān)系，然而對(duì)于Pipistreullus，這種關(guān)系又不太明顯。兩種調(diào)頻蝙蝠共同的表現(xiàn)是在TF 兩側(cè)均有較大的下降，即在TF兩側(cè)有兩個(gè)深度陷波。

TF 段近似于恒頻，根據(jù)已有文獻(xiàn)報(bào)道，調(diào)頻段主要用于確定目標(biāo)方向，而恒頻段可以確定目標(biāo)速度以及在一個(gè)很小范圍內(nèi)的波動(dòng)，比如昆蟲(chóng)振翅信息，這種信息可調(diào)制到恒頻頻率上，使得恒頻頻率在一個(gè)很小的范圍內(nèi)發(fā)生變化。由于FM蝙蝠的TF段具有比較特殊的重要性，需要對(duì)TF段有較好的處理能力。蝙蝠聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)對(duì)CM信號(hào)特定頻率的抑制有利于蝙蝠提高TF 處的信噪比，從而利于提取包含在微弱回聲中昆蟲(chóng)的信息［28-29］。即蝙蝠對(duì)略高于或略低于TF 處的CM 信號(hào)值抑制，從而相對(duì)增強(qiáng)了TF 處CM 信號(hào)幅度，使耳蝸神經(jīng)纖維和下丘腦聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞可以快速高效地對(duì)TF 處信息進(jìn)行處理，利于FM蝙蝠在微弱回聲中獲取信息。

許多從事蝙蝠研究的科研工作者在蝙蝠回聲定位的研究方面取得了大量有價(jià)值的成果，這其中包括對(duì)蝙蝠回聲接收有重要影響作用的耳廓以及面部結(jié)構(gòu)的研究［2，7，10］。研究結(jié)果表明，蝙蝠回聲定位與頭相關(guān)傳遞函數(shù)有很大關(guān)系。而對(duì)于蝙蝠聲波接收通道來(lái)說(shuō)，其頭相關(guān)傳遞函數(shù)產(chǎn)生的影響主要由耳廓結(jié)構(gòu)所決定，而其復(fù)雜的面部結(jié)構(gòu)僅對(duì)聲波發(fā)射通道的特性有較大影響。

當(dāng)前關(guān)于Eptesicus以及Pipistreullus耳廓傳遞函數(shù)研究結(jié)果未發(fā)現(xiàn)本文所展示的TF 附近的頻率強(qiáng)度抑制現(xiàn)象［30-32］，此外，與Eptesicus有相似外耳結(jié)構(gòu)的Plecotus auritus其聲傳遞函數(shù)［2，33-34］也未發(fā)現(xiàn)TF 附近的抑制現(xiàn)象。以上結(jié)果表明，這種抑制只可能發(fā)生在內(nèi)耳或中樞。CM是主要由外毛細(xì)胞產(chǎn)生的復(fù)合受體電位，至于這種抑制作用是由聽(tīng)覺(jué)中樞發(fā)出還是由其他機(jī)制產(chǎn)生有待于進(jìn)一步研究。此外，由于本文發(fā)射的是單頻加窗信號(hào)，持續(xù)時(shí)間僅有4 ms，沒(méi)有周期性重復(fù)，就發(fā)射信號(hào)來(lái)講，不存在諧波。但在Eptesicus的CM信號(hào)卻表現(xiàn)出對(duì)蝙蝠發(fā)射聲波一次諧波的TF和二次諧波TF的雙側(cè)均有衰減發(fā)生，而對(duì)于Pipistreullus，其CM信號(hào)卻僅表現(xiàn)出對(duì)蝙蝠發(fā)射聲波一次諧波的TF 兩側(cè)有衰減發(fā)生。這也說(shuō)明本文盡管沒(méi)有測(cè)量蝙蝠的主動(dòng)聲吶回波產(chǎn)生的CM信號(hào)，但從頻率響應(yīng)表現(xiàn)來(lái)看，這種抑制作用有可能與蝙蝠回聲定位有關(guān)，從兩種蝙蝠的CM信號(hào)表現(xiàn)推測(cè)，蝙蝠Eptesicus的回波定位對(duì)一次和二次諧波均有依賴，而Pipistreullus主要依賴于一次諧波。但目前相關(guān)證據(jù)比較少，以上推測(cè)尚不能完全得到證實(shí)，更確鑿的證據(jù)和分析還有待于相關(guān)研究工作的進(jìn)一步深入。

本實(shí)驗(yàn)可初步看出，CM信號(hào)的確可細(xì)致地反映TF處的細(xì)微變化，在TF處具有高的頻率分辨率和靈敏度，利于蝙蝠高效實(shí)時(shí)地處理包含在TF 中的昆蟲(chóng)相關(guān)信息。我們推測(cè)，蝙蝠通過(guò)對(duì)略高于或略低于TF 處的頻率噪聲進(jìn)行抑制，相對(duì)提高了在TF 處的信噪比，對(duì)噪聲信號(hào)進(jìn)行有效的抑制。這種抑制作用可在保護(hù)內(nèi)部器官不受過(guò)大聲壓傷害的同時(shí)又能較好地獲取包含在TF 其中的有效信息，為更高效搜尋目標(biāo)提供有力的幫助。

4 結(jié) 論

FM 蝙蝠CM 可有效反映回聲信號(hào)，并且是回聲信號(hào)做了特殊處理后的反映。本文中展示的兩種FM蝙蝠的CM信號(hào)明顯地反映出對(duì)回聲TF段附近的頻率抑制作用，這種抑制可使FM 蝙蝠TF 變得比較尖銳，便于蝙蝠發(fā)現(xiàn)并處理TF處微小的變化，提高對(duì)目標(biāo)的辨識(shí)能力。這種抑制作用的產(chǎn)生機(jī)理目前尚不十分清楚，有待于蝙蝠神經(jīng)科學(xué)的進(jìn)一步發(fā)掘。

致謝感謝山東大學(xué)周衛(wèi)東教授在本課題研究期間給予的指導(dǎo)與無(wú)私幫助。