中國鐵角蕨科鐵角蕨屬一新記錄雜交種
——東方鐵角蕨

尹燕飛 唐劍泉 趙華淵 趙吉建 項(xiàng)穎穎 申衛(wèi)星*

（1.泰安市泰山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會，泰安 271000； 2.湖南人文科技學(xué)院，婁底 417000； 3.泰安市林業(yè)保護(hù)發(fā)展中心，泰安 271000）

鐵角蕨屬（AspleniumL.）是鐵角蕨科（Aspleniaceae）下的一個大屬，廣泛分布于全球溫帶和熱帶地區(qū)，全世界約700 種，中國約100 種［1-3］。鐵角蕨屬中的過山蕨（A.ruprechtiiSa.Kurata）易與其他鐵角蕨屬植物產(chǎn)生雜交后代，已見報道的有A.×uiryeongseC.S.Lee & K.H.Lee、A.×montanusC.S.Lee& K.H.Lee、A.×kitazawaeSa.Kurata & Hutoh、東海鐵角蕨（A.castaneovirideBaker）和A.akaishienseOtsuka等。其中東海鐵角蕨產(chǎn)于中國、日本和韓國，是過山蕨與虎尾鐵角蕨（A.incisumThunb.）雜交多倍化產(chǎn)生的異源四倍體［4］；A.×uiryeongseC.S.Lee & K.H.Lee 首次發(fā)現(xiàn)于韓國，是過山蕨與北京鐵角蕨（A.pekinenseHance）的自然雜交種；A.×montanusC.S.Lee & K.H.Lee 首次發(fā)現(xiàn)于韓國，是過山蕨、鐵角蕨（A.trichomanesL.）和虎尾鐵角蕨的自然雜交種［5-6］；A.×kitazawaeSa.Kurata & Hutoh 首次發(fā)現(xiàn)于日本，是虎尾鐵角蕨與華中鐵角蕨（A.sareliiHook.）的自然雜交種［7］。

1976年日本植物學(xué)者大塚孝一在日本瀨戶峽發(fā)現(xiàn)一株鐵角蕨新雜交種，將其命名為A.akaishiense以《日本產(chǎn)蕨類植物雜種》為題發(fā)表在《北陸の植物》期刊上，并推測其親本為過山蕨和變異鐵角蕨（A.variansWall.ex Hook.& Grev.）［8］。2016 年海老原淳發(fā)表專著《日本産シダ植物標(biāo)準(zhǔn)図鑑》，推測其為過山蕨與細(xì)莖鐵角蕨（A.tenuicauleHayata）的自然雜交種［9］。

2022年，筆者進(jìn)行泰山生物多樣性調(diào)查時，在泰山十八盤旁溪邊的過山蕨和細(xì)莖鐵角蕨居群中發(fā)現(xiàn)了2株介于二者之間的過渡形態(tài)個體，經(jīng)標(biāo)本研究和資料查閱后確認(rèn)其為鐵角蕨科鐵角蕨屬雜交種——A.×akaishienseOtsuka的中國新記錄。

東方鐵角蕨（新擬，圖1）

憑證標(biāo)本：山東省，泰安市，泰山，南天門，36.254 351°N，117.101 337°E，1 280 m，2022年8月5 日，唐劍泉&尹燕飛TS20220805003（存于泰安市泰山森林病蟲害防治檢疫站）。

常綠草本植物，高7～16 cm。根狀莖短而直立，被鱗片；鱗片線狀披針形，黑色，全緣。葉簇生；葉柄纖細(xì)，近軸面綠色，遠(yuǎn)軸面栗色，基部以上光滑無鱗片；大型葉葉柄長4～6 cm，粗約1 mm，葉片披針形，長10～15 cm，中部寬1.5～2.0 cm，兩端漸狹，先端長漸尖，一回羽狀至二回羽裂，羽片7～14 對，稍斜向上方，上部羽片無柄，基部1～2 對羽片有短柄，基部1 對羽片不狹縮或稍狹縮，中上部羽片基部為不對稱楔形，與葉軸合生，上側(cè)有耳狀突起，下側(cè)沿葉軸下延成狹翅，邊緣具鈍鋸齒；葉脈羽狀，纖細(xì)，兩面均不明顯，小脈單一或二叉，斜向上，先端有明顯的水囊，不達(dá)葉邊。葉近堅(jiān)草質(zhì)；葉軸淡綠色，光滑無鱗片。孢子囊群線狀橢圓形，長2～5 mm，斜向上，自主脈向外行，不達(dá)葉邊，彼此分離，生于小脈下側(cè)，每羽片有6～10 枚，成熟后為褐棕色；囊群蓋同形，淡綠色，全緣，開向主脈，孢子敗育。

生境：附生于巖石縫中。

分布：中國（山東）；日本（明石）。中國新記錄。

此次在中國山東泰山發(fā)現(xiàn)的東方鐵角蕨僅有2 株，生長于狹窄潮濕溝谷邊的灌木叢下石壁上，與過山蕨和細(xì)莖鐵角蕨伴生（圖1B）。東方鐵角蕨葉片基部狹縮，先端漸尖至長尾狀，這些特征與過山蕨相似（圖1C，圖2F）；而葉片羽狀分裂，羽片邊緣有鈍齒，近似細(xì)莖鐵角蕨（圖2B，D）。從葉片分裂度、葉片寬度、葉片先端形態(tài)、葉片基部狹縮程度等形態(tài)學(xué)特征來看，東方鐵角蕨均介于過山蕨和細(xì)莖鐵角蕨之間（表1）。采集的標(biāo)本上成熟的孢子囊群中沒有發(fā)育正常的孢子，孢子敗育說明其為一自然雜交產(chǎn)物。根據(jù)作者的調(diào)查，過山蕨和細(xì)莖鐵角蕨在泰山山頂周邊區(qū)域的分布重疊程度很高，這為東方鐵角蕨的孕育創(chuàng)造出了有利條件。

表1 東方鐵角蕨和推測親本的比較形態(tài)學(xué)特征Table 1 Comparative morphological characteristics of A.× akaishiense and two putative parents

圖2 東方鐵角蕨、細(xì)莖鐵角蕨和過山蕨形態(tài)特征A，B：東方鐵角蕨；C，D：細(xì)莖鐵角蕨；E，F(xiàn)：過山蕨Fig.2 Morphological characteristics of Asplenium ×akaishiense Otsuka，A. tenuicaule Hayata and A. ruprechtii Sa.Kurata A，B：Asplenium × kitazawae Sa.Kurata & Hutoh；C，D：A. tenuicaule Hayata；E，F(xiàn)：A. ruprechtii Sa.Kurata

致謝 感謝中國科學(xué)院植物研究所的梁思琪對細(xì)莖鐵角蕨的鑒定提供了幫助。