桉樹引種對林下植物功能群的物種組成及其多樣性的影響

唐媛媛 鄧福英 趙筱青* 黃 佩 陶俊逸 周世杰 儲博程

（1.云南大學(xué)國際河流與生態(tài)安全研究院，昆明 650500； 2.云南大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，昆明 650500； 3.云南風(fēng)藍(lán)項目投資咨詢集團有限公司，昆明 650500）

桉樹（Eucalyptus）是我國南方人工林的重要優(yōu)勢樹種，其發(fā)展產(chǎn)生了巨大的經(jīng)濟和社會效益［1］。但隨著種植規(guī)模擴大，桉樹純林會不會破壞生態(tài)環(huán)境這一問題引發(fā)了民眾和學(xué)者的關(guān)注與爭論，尤其對生物多樣性的影響一直是爭論的焦點［2］。如Lemessa 等［3］的研究表明天然林的林下植物和土壤種子庫物種豐富度高于桉樹人工林；Zhou 等［4］的研究結(jié)果顯示植物多樣性會隨著桉樹輪伐次數(shù)的增加而下降；溫遠(yuǎn)光等［5］認(rèn)為桉樹連栽降低林下植物的物種多樣性。但Otuba 等［6］的研究表明，桉樹林的植物多樣性高于其他常見的熱帶和亞熱帶人工林；Michelson［7］的研究發(fā)現(xiàn)雨量豐富地區(qū)或經(jīng)營良好的桉樹人工林林下植物種類極為豐富?？傊?，桉樹林對林下植物物種多樣性有何影響尚無定論。

物種多樣性是生物多樣性最直接的體現(xiàn)［8］，是維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)［9］。林下植物是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在保護物種多樣性、維持地力、促進(jìn)森林群落恢復(fù)等方面發(fā)揮關(guān)鍵作用［10］。林下植物物種多樣性在一定程度上可體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)健康水平、反映森林可持續(xù)經(jīng)營水平［11］，開展桉樹林下植物物種多樣性的有關(guān)研究，有助于回答桉樹引種是否降低植物多樣性的爭議問題，對桉樹林經(jīng)營管理具有重要參考價值。但以往對桉樹林下植物物種多樣性的研究主要是分灌木層、草本層分析林下植物組成和多樣性特征，不能深入解釋物種在森林生態(tài)系統(tǒng)中的運作機制［12-13］。而植物功能群將對環(huán)境適應(yīng)特征相似的物種聚集，能體現(xiàn)植物群落對環(huán)境變化的響應(yīng)［14］，有助于評價生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的完整性、系統(tǒng)穩(wěn)定性［15］。目前，國內(nèi)外開展的植物功能群相關(guān)研究多是針對淡水生態(tài)系統(tǒng)［16-17］和草原生態(tài)系統(tǒng)［18-19］，對于森林生態(tài)系統(tǒng)植物功能群的研究還較少。森林生態(tài)系統(tǒng)的植物功能群劃分標(biāo)準(zhǔn)也尚未統(tǒng)一，大多數(shù)研究將植物八大類型作為劃分依據(jù)［20-21］，少數(shù)研究依據(jù)植物功能性狀或生態(tài)適應(yīng)特征劃分［22-23］。本研究以植物的生長型為基礎(chǔ)，結(jié)合對溫度、光照、水分的生態(tài)適應(yīng)特征作為劃分因子劃分植物功能群，揭示植物-環(huán)境的動態(tài)平衡機制，有助于分析桉樹引種對植物物種多樣性的影響。

云南省是桉樹引種的主要省份之一，瀾滄縣是大規(guī)模種植桉樹純林的典型區(qū)［24］，但近年來對桉樹林下植物多樣性的研究集中在兩廣地區(qū)［8，11］，而針對云南地區(qū)桉樹林下植物多樣性的研究較少，難以回答在生物多樣性豐富的云南引種桉樹是否對它會有影響。因此，本研究以云南瀾滄縣桉樹大規(guī)模引種區(qū)為研究區(qū)，以不同原用地類型的桉樹純林及次生常綠闊葉林、人工思茅松（Pinus kesiya）林為研究對象，比較分析桉樹林與參照林林下植物功能群的物種組成和物種多樣性差異，揭示桉樹引種后植物與環(huán)境的動態(tài)變化過程，旨在回答桉樹引種是否影響植物多樣性的爭議問題，并為桉樹引種區(qū)的生態(tài)保護提供理論支撐和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

瀾滄拉祜族自治縣（簡稱“瀾滄縣”）位于云南省西南部（22°31′—23°16′N，99°29′—100°35′E），國土面積8 807 km2，是省內(nèi)面積第二大縣［25］。瀾滄縣屬于典型亞熱帶山地季風(fēng)氣候，雨量充沛，日照充足，垂直氣候明顯，年均氣溫19.10 ℃，年均降雨量1 624 mm。瀾滄縣植被類型多樣，水平地帶性植被屬季風(fēng)常綠闊葉林，垂直地帶性植被分異明顯，常見植被類型包括常綠針葉林、季風(fēng)常綠闊葉林、山地雨林、季雨林、落葉季雨林、落葉闊葉林、半濕潤常綠闊葉林等［26］。其中，桉樹引種樹種主要為尾葉桉（Eucalyptus urophylla）、巨桉（Eucalyptus grandis）及其雜交品系等，面積達(dá)到32 514.68 hm2，占縣域總面積的3.73%［27］。

1.2 試驗設(shè)計與樣地調(diào)查

采用群落學(xué)調(diào)查法，設(shè)置20 m×20 m 的7 年生林齡桉樹樣地（原為次生常綠闊葉林地）6塊、桉樹樣地（原為人工思茅松林地）6塊，并在鄰近位置選擇立地條件相似的次生常綠闊葉林樣地6塊、人工思茅松林樣地6塊，作為參照樣地。記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡位、坡度、蓋度等環(huán)境因子（見表1）。在樣地中平均劃分4 個10 m×10 m 喬木層樣方，每木調(diào)查記錄樹種、胸徑、樹高等指標(biāo)；在樣地四角及中心劃分5 個3 m×3 m 灌木、草本層樣方，調(diào)查記錄植物種類、株/叢數(shù)量、高度等指標(biāo)。

表1 樣地概況Table 1 Sample plot overview

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

1.3.1 植物功能群的劃分方法

參考宋永昌［28］的植物功能群劃分系統(tǒng)，鑒定植物的生長型及溫度、光照、水分的生態(tài)適應(yīng)特征（見表2），建立物種-特征矩陣，運用K-prototype 聚類分析方法，劃分植物功能群。

表2 植物功能群劃分系統(tǒng)Table 2 Division system of plant functional groups

1.3.2 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)重要值判斷各功能群的優(yōu)勢種；采用α-多樣性的4 個物種多樣性指數(shù)測度各功能群的物種多樣性，并進(jìn)行差異性分析。

重要值（VI）計算公式：

式中:Dr表示相對密度；D表示某物種的個體數(shù)量;Hr表示相對高度；H表示某物種的高度；Fr表示相對頻度；F表示某物種的頻度。

物種多樣性指數(shù)包括：Margalef 豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)［29］。

采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD 事后多重比較檢驗桉樹林與參照林林下植物功能群物種多樣性指數(shù)的差異，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物功能群的劃分

桉樹及參照樣地共調(diào)查到林下植物219種，隸屬75 科165 屬，將其聚類為2 類植物功能群，即暖性-陽生-中生功能群和溫性-陰生-喜濕功能群（P＜0.01）。暖性-陽生-中生功能群的植物有58 科124屬152 種，其中常綠喬木、多年生草本植物種類最多，常綠灌木中等，暖性、陽生、中生植物居多；溫性-陰生-喜濕功能群的植物有40 科60 屬67 種，其中常綠灌木、溫性、陰生、喜濕植物種類最多。

2.2 桉樹林與參照林林下植物功能群的物種組成對比分析

2.2.1 桉樹林與參照林林下植物功能群的物種科屬種對比分析

如表3 所示，次生常綠闊葉林與桉樹林對比，暖性-陽生-中生功能群的屬、種數(shù)量是次生常綠闊葉林少于桉樹林，而科數(shù)量相反；溫性-陰生-喜濕功能群的科、屬、種數(shù)量均是次生常綠闊葉林多于桉樹林。表明桉樹林與次生常綠闊葉林相比，內(nèi)部溫度較高、郁閉度較低、水分較少，暖性-陽生-中生功能群的植物更適應(yīng)桉樹林的環(huán)境條件。

人工思茅松林與桉樹林對比，暖性-陽生-中生功能群的科、屬、種數(shù)量均是人工思茅松林多于桉樹林，而溫性-陰生-喜濕功能群的科、屬、種數(shù)量則相反。表明桉樹林與人工思茅松林相比，內(nèi)部溫度較低、郁閉度較高、水分較多，溫性-陰生-喜濕功能群的植物更適應(yīng)桉樹林的環(huán)境條件（表3）。

如表4 所示，次生常綠闊葉林中，暖性-陽生-中生功能群的物種重要值＞5%的有杯狀栲（Castanopsis calathiformis）、水錦樹（Wendlandia uvariifolia）、木姜子（Litsea pungens），其中杯狀栲重要值最大，為17.43%；溫性-陰生-喜濕功能群的物種重要值＞5%的有鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、山姜（Alpinia japonica）、藎草（Arthraxon hispidus）、粉背菝葜（Smilax hypoglauca），其中鐵芒萁重要值為36.39%，占絕對優(yōu)勢。桉樹林中，暖性-陽生-中生功能群的物種重要值＞5%的有紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、飛機草（Chromolaena odorata），重要值分別為44.31%、15.59%；溫性-陰生-喜濕功能群的物種重要值＞5%的有藎草、鱗毛蕨（Dryopteris chinensis）、崗柃（Eurya groffii），其中藎草重要值為39.07%，占絕對優(yōu)勢。表明桉樹林替代次生常綠闊葉林后，暖性-陽生-中生功能群的優(yōu)勢種由杯狀栲變成紫莖澤蘭和飛機草；溫性-陰生-喜濕功能群的優(yōu)勢種由鐵芒萁變成藎草。

表4 不同林地各植物功能群的優(yōu)勢種及其重要值Table 4 Dominant species and their important values of plant functional groups in different woodlands

人工思茅松林中，暖性-陽生-中生功能群的物種重要值＞5%的有紫莖澤蘭、印度錐（Castanopsis indica）、水錦樹（Wendlandia uvariifolia）、干花豆（Fordia cauliflora），其中紫莖澤蘭的重要值最大，為25.51%；溫性-陰生-喜濕功能群的物種重要值＞5%的有剛莠竹（Microstegium ciliatum）、藎草、斑鳩菊（Strobocalyx esculenta）、馬醉木（Pieris japonica），其中剛莠竹重要值為40.29%，占絕對優(yōu)勢。桉樹林中，暖性-陽生-中生功能群的物種重要值＞5%的有紫莖澤蘭、飛機草、水錦樹，其中紫莖澤蘭重要值為41.21%，占絕對優(yōu)勢；溫性-陰生-喜濕功能群的物種重要值＞5%的有藎草、剛莠竹、莎草（Cyperus rotundus），重 要 值 分 別 為29.54%、22.07%、6.04%。表明桉樹林替代人工思茅松林后，暖性-陽生-中生功能群的紫莖澤蘭仍占據(jù)絕對優(yōu)勢地位；溫性-陰生-喜濕功能群的藎草取代了剛莠竹的絕對優(yōu)勢地位（表4）。

2.3 桉樹林與參照林林下植物功能群的物種多樣性指數(shù)對比分析

對比桉樹林和參照林暖性-陽生-中生功能群的物種多樣性指數(shù)，結(jié)果表明次生常綠闊葉林與桉樹林的Margalef 豐富度指數(shù)無顯著差異（P＞0.05），Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)具有顯著差異（P＜0.05）。人工思茅松林與桉樹林的Margalef 豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)無顯著差異（P＞0.05），Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)具有顯著差異（P＜0.05）。4 種多樣性指數(shù)均是次生常綠闊葉林＞桉樹林、人工思茅松林＞桉樹林。這表明桉樹引種后會顯著降低暖性-陽生-中生功能群的物種均勻度，可能是少部分植物更適應(yīng)桉樹林的生境條件，大量繁殖，導(dǎo)致物種均勻度與多樣性下降。對比桉樹林和參照林溫性-陰生-喜濕功能群的物種多樣性指數(shù)，結(jié)果表明次生常綠闊葉林與桉樹林、人工思茅松林與桉樹林的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均無顯著差異（P＞0.05）， 4種多樣性指數(shù)均是次生常綠闊葉林＞桉樹林、人工思茅松林＜桉樹林（見圖1）。這表明桉樹林替代次生常綠闊葉林后溫性-陰生-喜濕功能群的物種多樣性略微下降，而替代人工思茅松林后略微上升，但并無明顯變化。因此，桉樹引種對溫性-陰生-喜濕功能群的物種多樣性無顯著影響。

圖1 不同樣地類型各植物功能群的物種多樣性指數(shù)A.次生常綠闊葉林；B.桉樹林（原為次生常綠闊葉林）；C.人工思茅松林；D.桉樹林（原為人工思茅松林）；圖中不同小寫字母表示同一指數(shù)在不同林型間差異顯著（P＜0.05）Fig.1 Species diversity index of plant functional groups in different land types A.Secondary evergreen broad-leaved forest；B.Eucalyptus fores（toriginally secondary evergreen broad-leaved forest）；C.Artificial Simao pine forest；D.Eucalyptus fores（toriginally artificial Simao pine forest）；Different lowercase letters in the figure indicated that the same index was significantly different between different forest type（sP＜0.05）

3 討論

桉樹給引種區(qū)帶來了較大的經(jīng)濟和社會效益，但桉樹引種是否會引發(fā)生態(tài)問題在世界范圍存在爭議［30］，其是否影響植物多樣性的問題也尚不明確。

3.1 桉樹引種對林下植物功能群物種組成的影響

桉樹林替代次生常綠闊葉林后，會增加暖性-陽生-中生功能群的物種數(shù)量，減少溫性-陰生-喜濕功能群的物種數(shù)量，導(dǎo)致溫性-陰生-喜濕功能群退化；而桉樹林替代人工思茅松林后，會增加溫性-陰生-喜濕功能群的物種數(shù)量，減少暖性-陽生-中生功能群的物種數(shù)量，導(dǎo)致暖性-陽生-中生功能群退化。黃潤霞等［31］的研究結(jié)果也表明不同林型林下植物的科屬種存在差異。這是由于桉樹林中生、耐旱植物的種類略高于次生常綠闊葉林，喜濕植物種類略少于次生常綠闊葉林；桉樹林中生植物種類略少于人工思茅松林，喜濕植物種類略多于人工思茅松林。表明桉樹引種后土壤水分條件稍變差。

桉樹林替代兩種參照林后，紫莖澤蘭和飛機草均成為暖性-陽生-中生功能群的優(yōu)勢種，尤其是紫莖澤蘭，重要值達(dá)40%以上，占有絕對優(yōu)勢。莫雅芳等［32］的研究結(jié)果不同林分下灌木和草本層優(yōu)勢種各不相同，優(yōu)勢種重要值特征也各不相同，此結(jié)論與本研究相似。這是由于桉樹引種前清理林地的措施破壞了原有植被，而外來入侵植物紫莖澤蘭生長力強，極易在裸地和稀疏植被的生境中定植生長，原有植被的恢復(fù)速度遠(yuǎn)不及紫莖澤蘭和飛機草的繁殖擴散速度，導(dǎo)致桉樹引種后林下植物的種類組成和優(yōu)勢地位發(fā)生變化。溫性-陰生-喜濕功能群中藎草的重要值大幅增加，由5.89%～9.93%上升到29.54%～39.07%，具體表現(xiàn)是桉樹林替代次生常綠闊葉林后，藎草取代鐵芒萁的絕對優(yōu)勢地位；替代人工思茅松林后，藎草取代剛莠竹的絕對優(yōu)勢地位。這可能是土壤種子庫中保留了一定的藎草種子，藎草適生力強、耐貧瘠，從而發(fā)展成為優(yōu)勢種，且桉樹林的內(nèi)部氣候更適宜喜暖性的藎草生長，而對于喜溫性的鐵芒萁和喜亞高溫的剛莠竹，內(nèi)部氣候條件并不是最適宜的。

3.2 桉樹引種對林下植物功能群的物種多樣性的影響

近年來，有學(xué)者進(jìn)行了桉樹林地與其他林地林下植物多樣性的研究，如段文軍等［33］比較尾巨桉人工林與鄉(xiāng)土人工林林下植物多樣性的差異，羅毓明等［10］分析了我國南方4 種常見人工林林下植物多樣性特征等。但這些研究大都未考慮到桉樹引種前的林地類型，試驗設(shè)計的可對比性不足。本研究根據(jù)桉樹引種前的林地類型選取2 類桉樹林（原用地為次生常綠闊葉林的桉樹林、原用地為人工思茅松林的桉樹林），分別與參照林（次生常綠闊葉林、思茅松林）進(jìn)行對比，分析桉樹林與參照林林下植物多樣性特征的差異，試驗設(shè)計具有較高的對比性。

本研究結(jié)果表明桉樹林替代次生常綠闊葉林后，暖性-陽生-中生功能群的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)顯著下降（P＜0.05），而溫性-陰生-喜濕功能群的各物種多樣性指數(shù)變化不顯著（P＞0.05）。這是由于次生常綠闊葉林暖性-陽生-中生功能群中如杯狀栲、圓葉菝葜（Smilax bauhinioides）這類偏陽生、中生的木本、藤本植物生長環(huán)境良好，數(shù)量多，群落穩(wěn)定性較高，有助于其他植物的生長。而桉樹林下雖然光照條件較好，使得暖性-陽生-中生功能群產(chǎn)生許多新的草本植物，但數(shù)量較少，導(dǎo)致物種多樣性較次生常綠闊葉林略小。因地理位置相近，氣候條件相似，群落植物整體上對溫度的適應(yīng)性保持不變；7 年生成熟桉樹林郁閉度適中，桉樹引種后偏陽生植物的物種數(shù)并無顯著變化，僅有略微增多；喜濕植物雖有略微下降，耐旱、中生植物雖有略微上升，但也并無顯著差異。因此，Margalef豐富度指數(shù)無顯著變化（P＞0.05）。溫性-陰生-喜濕功能群中草本、藤本植物種類略增加，灌木種類略減少；并且由于桉樹的深根可以吸收更多水分，導(dǎo)致土壤水分減少，進(jìn)而促使桉樹林下陰生喜濕植物種類減少。因此，溫性-陰生-喜濕功能群有所退化，但退化程度尚不明顯。桉樹林替代人工思茅松林后，暖性-陽生-中生功能群的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)顯著降低（P＜0.05），而溫性-陰生-喜濕功能群的各物種多樣性指數(shù)變化不顯著（P＞0.05）。這可能是人工思茅松林暖性-陽生-中生功能群中木本、藤本植物數(shù)量多，而桉樹林以草本植物占優(yōu)勢，木本植物僅有水錦樹略顯優(yōu)勢，群落穩(wěn)定性不如人工思茅松林。并且7 年生成熟桉樹林的郁閉度比人工思茅松林大，桉樹引種后陽生、中生植物略微減少，導(dǎo)致暖性-陽生-中生功能群有不明顯退化，而溫性-陰生-喜濕功能群中木本植物略增加，溫性喜濕植物略增加，但無明顯變化。劉平等［34］對比分析桉樹林與次生季風(fēng)常綠闊葉林、撂荒地的植物多樣性水平，結(jié)果顯示在海拔1 700 m 以下，桉樹林的Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均小于其他兩種林地類型與本研究結(jié)果相似。總之，桉樹引種后，導(dǎo)致暖性-陽生-中生功能群的部分物種多樣性指數(shù)降低，而不影響溫性-陰生-喜濕功能群的物種多樣性指數(shù)。

4 結(jié)論

桉樹林替代次生常綠闊葉林后，會增加暖性-陽生-中生功能群的物種數(shù)量，減少溫性-陰生-喜濕功能群的物種數(shù)量；而桉樹林替代人工思茅松林后，會增加溫性-陰生-喜濕功能群的物種數(shù)量，減少暖性-陽生-中生功能群的物種數(shù)量。

桉樹林替代兩種參照林后，林下植物種類組成及重要值改變，紫莖澤蘭占據(jù)暖性-陽生-中生功能群的絕對優(yōu)勢地位，藎草占據(jù)溫性-陰生-喜濕功能群的絕對優(yōu)勢地位；林下暖性-陽生-中生功能群的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)顯著降低，而對溫性-陰生-喜濕功能群的各物種多樣性指數(shù)均無顯著影響。

本研究對象為7年生桉樹林，雖然研究結(jié)果可以準(zhǔn)確反映桉樹林下植物多樣性的特征，但存在未對桉樹林下植物多樣性進(jìn)行長期監(jiān)測的不足。因此，有待在未來的研究中對桉樹人工林進(jìn)行長期監(jiān)測，探究桉樹林自然生長15 年以上的植物多樣性變化特征，更長時序的監(jiān)測數(shù)據(jù)與研究結(jié)果回答桉樹引種是否影響植物多樣性的爭議問題。