林齡對(duì)毛白楊功能性狀和林下土壤理化性質(zhì)的影響及其耦合關(guān)系

楊雨薇 何寶輝 韓學(xué)嬌 時(shí)海香 張貴民 路興慧*

（1.聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，聊城 252000； 2.聊城市林業(yè)發(fā)展中心，聊城 252000）

黃泛平原是由黃河多次沖積形成的平原，受季節(jié)性風(fēng)沙危害嚴(yán)重，原生植被稀少，現(xiàn)存植被多為人工構(gòu)建的防護(hù)林［1］。黃河流域生態(tài)保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展戰(zhàn)略倡導(dǎo)生態(tài)恢復(fù)與可持續(xù)發(fā)展，在此背景下，提升森林植被質(zhì)量能夠更好地恢復(fù)該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境［2-3］。植物功能性狀是指對(duì)植物體定植、存活、生長(zhǎng)和死亡存在潛在顯著影響的一系列植物屬性［4］，植物功能性狀會(huì)隨時(shí)間推移而發(fā)生變化，因此研究植物年齡對(duì)性狀的影響具有重要意義，大量的研究顯示，林齡的變化會(huì)影響植物自身、生境和群落組成［5-6］。當(dāng)前的研究表明，葉片和枝條的功能性狀會(huì)隨林齡與環(huán)境的變化而改變，Henn 等［7］的研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)密度、木材產(chǎn)量或許是指征木本植物隨林齡的變化主要指標(biāo)。Song 等［8］表明，植物在不利生境中，植物功能性狀隨林齡的變化并不顯著，這是植物隨林齡增長(zhǎng)逐漸適應(yīng)環(huán)境使自身性狀更加穩(wěn)定的結(jié)果。目前，關(guān)于林齡與植物氮磷元素的關(guān)系成為了研究熱點(diǎn)［9］，靖磊等［10］通過(guò)對(duì)不同林齡楊樹(shù)人工林的研究，發(fā)現(xiàn)葉的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與林齡顯著相關(guān)，且存在明顯的時(shí)間變異性。Zhang 等［11］在研究中也表明，不同的養(yǎng)分元素隨時(shí)間序列表現(xiàn)出不同的變化，而磷的變化最為顯著。前人的研究表明，研究林齡與植物功能性狀的關(guān)系能為更好地經(jīng)營(yíng)人工林提供理論支持。

毛白楊（Populus tomentosa）是一種速生、高產(chǎn)的樹(shù)種，具有良好的耐干旱與耐鹽堿能力，在我國(guó)華北平原種植廣泛［10］。魯西黃泛平原土地沙化嚴(yán)重，為減少風(fēng)沙危害，大力構(gòu)建防護(hù)林體系［1］。楊樹(shù)作為主要樹(shù)種，在該區(qū)域人工林中種植面積廣泛。近些年關(guān)于黃泛平原的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)、林下植被方面［1］，而對(duì)人工林植物功能性狀與環(huán)境關(guān)系的研究較少。

本研究以魯西黃泛平原區(qū)域內(nèi)10、20、35年生毛白楊人工林為研究對(duì)象，在測(cè)定葉片功能性狀與環(huán)境因子的基礎(chǔ)上，分析毛白楊人工林功能性狀隨林齡的變化規(guī)律，闡明影響毛白楊人工林功能性狀隨林齡變化的主要指標(biāo)，辨析毛白楊人工林功能性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系，旨在揭示魯西黃泛平原毛白楊對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，為人工林的經(jīng)營(yíng)與管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域和調(diào)查方法

1.1 研究區(qū)域概況

在山東省聊城市段魯西黃泛平原冠縣毛白楊林場(chǎng)和高唐舊城林場(chǎng)（35°47′～37°2′N(xiāo)，115°16′～116°32′E）開(kāi)展研究。研究區(qū)屬于暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，半干燥大陸性氣候。年均氣溫13.2 ℃，年平均降水578.4 mm，主要集中在夏季，全年光照時(shí)間為2 463～2 741 h，無(wú)霜期200 d 左右。魯西黃泛平原由于長(zhǎng)期受季節(jié)性風(fēng)沙危害，導(dǎo)致土地沙化嚴(yán)重，大多數(shù)森林資源為人工栽植的防護(hù)林，常見(jiàn)木本喬木有毛白楊、槐（Sophora japonica）和柳（Salix babylonica）等。

1.2 實(shí)地調(diào)查和樣地描述

于2022 年7—8 月，開(kāi)展毛白楊人工林樣地調(diào)查工作。在實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，于冠縣毛白楊林場(chǎng)和高唐舊城林場(chǎng)選擇立地條件相近、林齡分別為10、20、35 年生的毛白楊人工林作為研究對(duì)象。建立20 m×20 m 樣方進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)樣方之間設(shè)置10 m 的緩沖區(qū)。共建立樣方38 個(gè)，其中，10 年林齡的樣地12 個(gè)，高唐與冠縣各6 個(gè)；20 年林齡的樣地12 個(gè)，高唐與冠縣各6 個(gè)；35 年林齡的樣地14 個(gè)，高唐8 個(gè)，冠縣6 個(gè)。對(duì)樣地內(nèi)胸徑10 cm 以上的所有植株進(jìn)行刷漆、掛牌及定位，并對(duì)其物種名、數(shù)量、胸徑（DBH）及樹(shù)高進(jìn)行記錄（見(jiàn)表1）。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of the sample plot

1.3 植物功能性狀的取樣和測(cè)定

對(duì)樣地中胸徑1 cm 以上的植株進(jìn)行采樣，使用高枝剪在每個(gè)個(gè)體的外圍向陽(yáng)面采集3～5 片完好健康的、成熟葉片進(jìn)行功能性狀的測(cè)定，同時(shí)采集長(zhǎng)度為3 cm 的當(dāng)年生枝條進(jìn)行枝條密度（DW）的測(cè)定。采集的枝條與葉片均使用自封袋保存帶回實(shí)驗(yàn)室，擇優(yōu)選取3 片樹(shù)葉對(duì)其葉面積（AL）、葉鮮質(zhì)量（mLF）及葉干質(zhì)量（mLD）進(jìn)行測(cè)定，將葉片按照樣方進(jìn)行混合，測(cè)定葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（ω（NL））、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)（ω（PL））和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)（ω（KL））。

測(cè)定的詳細(xì)步驟如下：首先將葉片樣品表面附著的灰塵擦凈，葉面積通過(guò)掃描儀（HP G4050，中國(guó)）獲取圖像，使用ImageJ 軟件計(jì)算葉面積，然后利用電子天平（精度0.000 1 g）測(cè)定葉鮮質(zhì)量，鮮質(zhì)量測(cè)定完成后將樣品在75 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱(chēng)量，獲得葉干質(zhì)量。枝條密度先用排水法測(cè)定枝條體積，然后將樣品在70 ℃下烘干96 h 至恒質(zhì)量，然后使用電子天平（GT50，精度0.001 g）測(cè)量其干質(zhì)量，通過(guò)枝條干質(zhì)量與枝條體積之比計(jì)算枝條密度［12］。對(duì)于葉片全氮、全磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定，需要將采集的葉片烘干后研磨，使用180 μm 的篩子進(jìn)行過(guò)篩，用硫酸-雙氧水消煮，葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用凱氏蒸餾法測(cè)定；葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用釩鉬黃比色法測(cè)定；葉片全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用火焰光度計(jì)法測(cè)定［13］。

葉片干物質(zhì)含量（CLDM）、比葉面積（ASL）、葉片氮磷比（ω（NL）∶ω（PL））及枝條密度的計(jì)算公式如下：

葉干物質(zhì)含量=葉干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量×100%（1）

比葉面積=葉面積/葉干質(zhì)量 （2）

葉片氮磷比=葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù) （3）

枝條密度=枝條干質(zhì)量/枝條體積 （4）

1.4 土壤因子測(cè)定

在采集植物樣品的同時(shí)，在每個(gè)20 m×20 m的樣方對(duì)角線上均勻設(shè)置5個(gè)取樣點(diǎn)取土，去除土壤表層的枯枝落葉，使用環(huán)刀取樣。利用烘箱和電子天平（精度0.001 g）測(cè)定土壤含水量（SWC）及土壤容重（SBD）；采集表層土樣后均勻混合，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)。其中，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（ω（NS））采用半微量凱氏定氮法測(cè)定，土壤速效磷（ω（PSA））采用鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤速效鉀（ω（KSA））采用醋酸銨火焰光度計(jì)法測(cè)定［13］，土壤氮磷比由土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤速效磷的比值獲得［14］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

對(duì)不同林齡下毛白楊功能性狀及環(huán)境因子進(jìn)行變異系數(shù)分析和單因素方差分析（one-way ANOVA）并用Tukey法進(jìn)行多重比較，采用Pearson法分析功能性狀之間的相關(guān)關(guān)系，并用主成分分析法確定不同林齡下毛白楊功能性狀變化的主要指標(biāo)。以功能性狀值為因變量，環(huán)境因子為自變量進(jìn)行多元逐步回歸，確定影響毛白楊功能性狀的主要環(huán)境因子。數(shù)據(jù)的初步整理在Excel 中進(jìn)行，數(shù)據(jù)處理和作圖在R4.1.2中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡毛白楊功能性狀差異

在不同林齡下，各功能性狀都存在不同程度的變異（見(jiàn)表2），葉片氮磷比變異系數(shù)最大，枝條密度最小，表明葉氮磷比受林齡的影響較大，而枝條密度則較穩(wěn)定。毛白楊功能性狀的變異系數(shù)由大到小依次為葉片氮磷比、葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉干質(zhì)量、葉片全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉鮮質(zhì)量、葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、枝條密度。其中，葉片氮磷比、葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉干質(zhì)量及葉全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)大于50%，變動(dòng)幅度較大，屬于強(qiáng)變異；葉鮮質(zhì)量、葉面積及比葉面積為中等變異；葉干物質(zhì)含量與枝條密度變動(dòng)幅度較小，屬弱變異。

表2 不同林齡毛白楊功能性狀的變異系數(shù)Table 2 Coefficient of variation of functional traits in plantation P. tomentosa of different stand ages

毛白楊功能性狀均隨林齡的增長(zhǎng)而變化（圖1）。葉面積、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量、枝條密度、葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉氮磷比均呈現(xiàn)出隨林齡增加而增長(zhǎng)的趨勢(shì)。其中，葉面積、葉鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量在不同林齡下差異顯著（P＜0.001，圖1：A～C），在35 a 林齡時(shí)達(dá)到較高水平。葉干物質(zhì)含量雖變化微弱，但仍呈增長(zhǎng)趨勢(shì)（P＜0.05，圖1E）。枝條密度在20 a 林齡時(shí)達(dá)到最高（P＜0.001，圖1F），后趨于穩(wěn)定。葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉氮磷比在20 a 林齡時(shí)達(dá)到最大，與10 a 林齡差異顯著（P＜0.01，圖1H，J），并在35 a林齡時(shí)趨于穩(wěn)定。比葉面積、葉片全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)及葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)出隨林齡的增長(zhǎng)而逐漸減小的趨勢(shì)。比葉面積隨林齡的增加而逐年減小，在不同林齡下差異顯著（P＜0.001，圖1D）；葉片全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在10 a林齡時(shí)較高，且與20、35 a 林齡差異顯著（P＜0.001，圖1G），在20 a 林齡往后差異變小，趨于穩(wěn)定；葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)雖呈下降趨勢(shì)，但在不同林齡下差異不顯著（圖1I）。

圖1 不同林齡毛白楊功能性狀的變化*P＜0.05，**P＜0.01，***P＜0.001，為單因素方差分析結(jié)果，表示在3個(gè)林齡下，毛白楊功能性狀的差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示每個(gè)林齡之間差異顯著（Tukey檢驗(yàn)，P＜0.05）；下同F(xiàn)ig.1 Variation of functional traits at different stand ages of Populus tomentosa*P＜0.05，**P＜0.01，***P＜0.001，indicated significant differences according to a one-way ANOVA，different letters indicated significant differences in different stand age（sTukey’s test；P＜0.05）；the same as below

2.2 不同林齡毛白楊林下環(huán)境因子變化

土壤因子在不同林齡毛白楊人工林林下的差異顯著（見(jiàn)表3）。其中，土壤全氮、土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)隨林齡的增長(zhǎng)而增大的趨勢(shì)；土壤含水量、土壤氮磷比均呈現(xiàn)隨林齡增長(zhǎng)先增加后減少的趨勢(shì)，在20 a 林齡下最高；土壤容重、土壤速效磷、林分密度（DS）均呈現(xiàn)隨林齡增長(zhǎng)而減小的趨勢(shì)。

表3 不同林齡毛白楊人工林林下環(huán)境因子的差異Table 3 Differences in understory environmental factors of plantation Populus tomentosa with different stand ages

2.3 植物功能性狀相關(guān)性分析

毛白楊功能性狀間的相互作用強(qiáng)烈（見(jiàn)圖2）。葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉干物質(zhì)含量、葉片全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)，與葉干質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉氮磷比、比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉干物質(zhì)含量與枝條密度、葉干質(zhì)量、葉面積存在極顯著正相關(guān)，與葉全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，與葉氮磷比、比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。枝條密度與葉干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與葉鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉干質(zhì)量與葉面積、葉鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉面積與葉鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉鮮質(zhì)量與葉全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)，與葉氮磷比呈顯著正相關(guān)，與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。葉全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉氮磷比呈極顯著正相關(guān)，與葉全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。

圖2 毛白楊功能性狀間的Pearson分析*表示在0.05水平上顯著相關(guān)（P＜0.05）；**表示在0.01水平上顯著相關(guān)（P＜0.01）；***表示在0.001水平上顯著相關(guān)（P＜0.001）Fig.2 Pearson analysis among functional traits of Populus tomentosa* indicated significant correlation at the 0.05 leve（lP＜0.05）；** indicated significant correlation at the 0.01 leve（lP＜0.01）；*** indicated significant correlation at the 0.001 leve（lP＜0.001）

對(duì)所有功能性狀進(jìn)行PCA分析（見(jiàn)表4），枝條密度的公因子方差小于0.4，表明枝條密度與其他性狀之間關(guān)系薄弱，需刪除后重新分析。PCA 分析發(fā)現(xiàn)，各指標(biāo)的公因子方差均較大，意味著指標(biāo)與主成分之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性。共提取2 個(gè)主成分，特征值分別為4.308 和3.637，貢獻(xiàn)率分別為47.868%和40.108%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.276%。說(shuō)明這2 個(gè)主成分是解釋葉性狀變化的主要因素。主成分1與葉面積、葉鮮質(zhì)量及葉干質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，比葉面積與其呈顯著負(fù)相關(guān)，表明主成分1主要反應(yīng)葉片的形態(tài)特征；主成分2與葉干物質(zhì)含量、葉全鉀及葉全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，表明其主要反應(yīng)葉片的養(yǎng)分特征。由此可見(jiàn)葉面積、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量及葉全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以作為不同林齡毛白楊功能性狀變化的主要指標(biāo)。由PCA 排序圖（圖3）可見(jiàn)，主成分1 能夠明顯區(qū)分不同林齡下葉性狀指標(biāo)的差異。

圖3 主成分分析排序Fig.3 PCA ranking chart

表4 各性狀PCA載荷矩陣及主成分貢獻(xiàn)率Table 4 PCA loading matrix and principal component contribution of each trait

2.4 植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

逐步回歸分析的結(jié)果表明（表5），各性狀都與環(huán)境因子呈顯著關(guān)系，其中林分密度、土壤速效鉀、土壤容重及土壤含水量是影響毛白楊功能性狀的主要環(huán)境因子。

表5 功能性狀和環(huán)境因子之間的逐步回歸分析Table 5 Stepwise regression analysis between functional traits and environmental factors

表5 顯示，葉面積與土壤容重、土壤含水量及林分密度顯著相關(guān)；葉干質(zhì)量與土壤氮磷比、林分密度顯著相關(guān)；比葉面積與土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤氮磷比及林分密度顯著相關(guān)；葉鮮質(zhì)量、葉全鉀、葉全氮與土壤速效鉀、土壤氮磷、林分密度顯著相關(guān)。其中，在葉面積、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量及比葉面積的回歸方程中，林分密度的回歸系數(shù)最大，因此葉鮮質(zhì)量受林分密度影響最大，葉面積、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量與林分密度呈負(fù)相關(guān)，并隨密度的增加而減??；而比葉面積與其呈正相關(guān)。葉全鉀、葉全氮和葉氮磷比受土壤速效鉀影響最為顯著，葉全鉀與土壤速效鉀呈負(fù)相關(guān)，表明土壤速效鉀的減少則有更多的養(yǎng)分流入植物之中，葉片全氮及葉氮磷比與土壤速效鉀呈正相關(guān)。葉干物質(zhì)含量與土壤容重呈正相關(guān)，與林分密度負(fù)相關(guān)；枝條密度則受土壤含水量影響顯著。

3 討論

3.1 不同林齡毛白楊功能性狀的變化規(guī)律

植物功能性狀受遺傳因素與環(huán)境因子的共同影響［15］。對(duì)不同林齡的毛白楊功能性狀進(jìn)行變異系數(shù)分析，可以看到各功能性狀的變異系數(shù)為10.658%～94.243%。枝條密度在不同林齡條件下變化最為穩(wěn)定，而葉片氮磷比波動(dòng)較大。本研究中，枝條密度是相對(duì)較為穩(wěn)定的性狀，這可能是由于枝條密度具有較高的遺傳控制，因而始終保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)［16］。葉片氮磷含量主要受環(huán)境影響［9］，不同林齡葉片氮磷比的變化由葉片氮磷含量的變化引起，出現(xiàn)這種情況的原因可能是由于植物在不同的生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)養(yǎng)分的需求不同。

植物葉功能性狀與植物對(duì)資源的獲取、利用及利用效率的關(guān)系最為密切。葉面積能衡量葉片的光合能力，葉面積的增大代表植物光合能力強(qiáng)，生長(zhǎng)速率快［6，15］，葉干物質(zhì)含量能夠更好反映植物對(duì)資源的獲取和利用能力［15］。在本研究中，葉面積、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量皆隨林齡的增長(zhǎng)而增大，表明毛白楊在生長(zhǎng)后期更注重對(duì)資源的保持與對(duì)外界干擾的抵抗。比葉面積影響著葉片的光資源獲取，與生長(zhǎng)速率呈正相關(guān)［6］。本研究中，比葉面積在10 a 林齡時(shí)達(dá)到最高，后隨著林齡的增加而逐漸減小，這可能是因?yàn)樵?0 a 林齡下，林分密度較高，植物可利用的生長(zhǎng)空間較小，為了在生長(zhǎng)前期保持較高的資源獲取能力與生長(zhǎng)速率，植物會(huì)通過(guò)縮小葉面積、降低自身消耗來(lái)增大比葉面積。于青含等［17］對(duì)紅松（Pinus koraiensis）枝性狀的變異研究表明，枝條密度隨胸徑的增長(zhǎng)而增大，與本研究結(jié)果類(lèi)似。這可能是因?yàn)殡S著植株的成熟，樹(shù)木胸徑隨之增大，植物由早期快速獲取資源的階段轉(zhuǎn)變?yōu)楦⒅貙?duì)環(huán)境變化的適應(yīng)，因此枝條密度會(huì)隨林齡的增加而增大。

林齡與植物養(yǎng)分限制具有密切關(guān)系，葉片全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)維持植物生長(zhǎng)有著重要意義，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力具有限制作用［18］，葉片中的氮、磷元素是植物合成蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的主要元素［9］。葉全鉀隨林齡的增加而降低，在20 a林齡后趨于穩(wěn)定，這可能與植物自身的發(fā)育有關(guān)。在生長(zhǎng)前期對(duì)鉀的需求較高，因而大量吸收土壤中的鉀元素，以提升生長(zhǎng)速率、增強(qiáng)抗逆性；到了生長(zhǎng)后期，植物整體趨于穩(wěn)定，對(duì)鉀的需求不如早期旺盛，這也解釋了土壤中鉀元素在生長(zhǎng)后期增多的原因［19］。葉片氮磷比可以用來(lái)表征環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況［10］。已有研究證實(shí)植物氮磷比小于14，表示植物生長(zhǎng)受氮限制較大，氮磷比大于16，表示受磷的限制更大［20］。在本研究中，三個(gè)林齡的葉片氮磷比依次為0.367、1.820和2.463，皆遠(yuǎn)低于14，表明該區(qū)域毛白楊生長(zhǎng)主要受氮限制。其中10 a 林齡中葉片氮磷比顯著低于20 a 與35 a 林齡的值，整體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。結(jié)合土壤養(yǎng)分來(lái)看，隨著林齡的增加，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)增多，速效磷減少，因而使葉片氮磷比呈現(xiàn)出增長(zhǎng)趨勢(shì)。

3.2 植物功能性狀間的相關(guān)性

植物的生長(zhǎng)過(guò)程受環(huán)境、生理、系統(tǒng)發(fā)育等因素的綜合影響，使功能性狀之間不斷權(quán)衡，形成與環(huán)境相適應(yīng)的最優(yōu)組合，各性狀之間存在一定的相關(guān)性［8］。葉面積、葉鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量是葉片形態(tài)特征的基本指標(biāo)，體現(xiàn)植物對(duì)水分的獲取能力［3］。在本研究中，3 個(gè)性狀之間相互作用強(qiáng)烈，結(jié)合主成分的結(jié)果更加證明這3 個(gè)性狀是表示葉片形態(tài)在不同林齡下產(chǎn)生差異的關(guān)鍵性狀。葉全磷與多個(gè)養(yǎng)分指標(biāo)相關(guān)密切，主成分的結(jié)果證明葉全磷是表征葉片養(yǎng)分的主要指標(biāo)。葉全鉀和葉全氮隨葉全磷的變化而變化，葉干物質(zhì)含量和葉干質(zhì)量隨葉全磷的增加而增加，比葉面積隨葉全磷的增加而減少。這是因?yàn)橹参镏械牡租浭巧L(zhǎng)發(fā)育必需的養(yǎng)分，三者相互協(xié)同［9］。葉片中的氮、磷影響著葉片中蛋白質(zhì)和核酸的合成［9］，因而葉片中氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低也影響著葉干質(zhì)量和葉干物質(zhì)含量的大小。

葉干物質(zhì)含量與葉面積、葉干質(zhì)量、枝條密度和葉片磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著正相關(guān)，與比葉面積、葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)及葉氮磷比呈顯著負(fù)相關(guān)，這是植物隨著林齡的增加與對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，對(duì)光能與養(yǎng)分的獲取能力增強(qiáng)，植物體內(nèi)的養(yǎng)分得到積累，促使合成更多的蛋白質(zhì)，從而使葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉干質(zhì)量增大；到了生長(zhǎng)后期，生長(zhǎng)速率減緩，對(duì)資源的需求降低，植物通過(guò)減小比葉面積來(lái)降低蒸騰作用，為了提升水分的利用效率，使枝條密度增大。綜上，植物功能性狀會(huì)隨著林齡的增加，改變自身的器官形態(tài)與養(yǎng)分含量來(lái)更好地適應(yīng)環(huán)境，提升自身生長(zhǎng)速率。

3.3 環(huán)境因子與不同林齡毛白楊功能性狀的關(guān)系

本研究中，林分密度與葉面積、葉鮮質(zhì)量、干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與比葉面積呈極顯著正相關(guān)。這表明在人工林的培育中，適當(dāng)?shù)牧址置芏扔兄谥仓曜陨韺?duì)資源的獲取，能夠更好地促進(jìn)森林的生長(zhǎng)發(fā)育。葉片大小能表征植物捕獲光能的能力，是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果［15］。林分密度影響葉片對(duì)光能的獲取，低林分密度讓植株間有更大的生長(zhǎng)空間，使植株通過(guò)增大葉面積來(lái)獲取更多的光能，提升葉光合能力，增強(qiáng)其資源利用能力［6］。在本研究中，比葉面積隨林齡的增加而減小，這與林分密度有關(guān)。在生長(zhǎng)后期，林分密度減小，植物可利用的生長(zhǎng)空間增多，使葉片之間競(jìng)爭(zhēng)減弱，因而比葉面積隨之降低。

土壤理化性質(zhì)能夠顯著影響植物功能性狀格局的變化，并且葉性狀能夠很好地表達(dá)植物對(duì)土壤養(yǎng)分梯度的響應(yīng)［21］。本研究結(jié)果表明，林分密度、土壤速效鉀、土壤容重及土壤含水量是顯著影響毛白楊功能性狀的因子。土壤速效鉀與葉全鉀、葉氮磷比呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉全氮呈顯著正相關(guān)。本研究中土壤速效鉀與葉全鉀呈負(fù)相關(guān)，土壤速效鉀與葉氮磷比呈現(xiàn)正相關(guān)。這可能是因?yàn)橛g林的林分密度較大，栽植緊密，土壤容重大，使土壤中養(yǎng)分含量少［19］，同時(shí)，幼齡植株對(duì)養(yǎng)分需求較高，所以形成了土壤速效鉀與葉全鉀的負(fù)相關(guān)局面；隨著林齡的增長(zhǎng)，林分密度逐漸減小，土壤容重變小，土壤中養(yǎng)分累積增多，但植株隨著林齡的增長(zhǎng)，對(duì)鉀元素的需求也逐漸降低，因而再次形成了土壤中鉀元素多，而植株中少的情況，使土壤速效鉀與葉全鉀始終為負(fù)相關(guān)的關(guān)系。土壤容重與土壤緊實(shí)度有關(guān)，決定了土壤是否會(huì)出現(xiàn)板結(jié)等情況。在幼齡時(shí)，土壤容重大，易產(chǎn)生板結(jié)等不利情況，土壤容重與葉干物質(zhì)含量和葉全磷呈顯著正相關(guān)，表明當(dāng)植物處于惡劣環(huán)境時(shí)，會(huì)通過(guò)增大葉干物質(zhì)含量和葉全磷來(lái)抵御不利環(huán)境。土壤含水量與枝條密度呈顯著正相關(guān)，前人的研究表明，影響枝條生長(zhǎng)的主要因素是水分，隨著枝條密度的增加，儲(chǔ)水能力會(huì)逐漸減弱［22］。枝條密度在植物的生長(zhǎng)前期較低，有助于水分的運(yùn)輸，加快生長(zhǎng)速率，到了生長(zhǎng)后期，枝條密度會(huì)隨著生長(zhǎng)速率的減慢而增大，產(chǎn)生更高的耐受能力，也更具有抗旱性［4］。本研究中枝條密度與土壤含水量呈正相關(guān)，與前人的研究［23］相反，這可能是因?yàn)槊讞顚儆谀透珊档臉?shù)種，擁有較高的枝條密度；同時(shí)，所處環(huán)境的土壤有沙化傾向，保水能力較弱，土壤環(huán)境較為干燥，毛白楊為保證自身水分含量因而使自身枝條密度增大。

4 結(jié)論

毛白楊會(huì)根據(jù)不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)養(yǎng)分的需求與對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，通過(guò)一定的性狀權(quán)衡使自身處于最優(yōu)生長(zhǎng)空間。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同林齡下，毛白楊的枝條密度較為穩(wěn)定，葉片養(yǎng)分變異較大。隨著林齡的增加，林分密度減小，葉片為了獲取更多的養(yǎng)分與資源會(huì)改變?nèi)~片形態(tài)特征，更注重對(duì)資源的保持與對(duì)外界干擾的抵抗。在該區(qū)域毛白楊葉片氮磷比遠(yuǎn)低于14，表明受氮限制較大，可以適當(dāng)?shù)氖┮缘室岳谄渖L(zhǎng)。隨著林齡的增加，土壤環(huán)境得到改善，土壤全氮與土壤速效鉀都呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，土壤容重呈減小趨勢(shì)，這些變化都有利于毛白楊更好的生長(zhǎng)。在各環(huán)境因子中，林分密度、土壤速效鉀、土壤容重及土壤含水量是主要影響毛白楊生長(zhǎng)的環(huán)境因子。在不同林齡下，毛白楊的功能性狀差異顯著，表明其在兼顧生長(zhǎng)與環(huán)境的變化中有著較強(qiáng)的適應(yīng)性，在生長(zhǎng)后期逐漸形成抗逆性更強(qiáng)的性狀組合，以利于其在魯西黃泛平原的生長(zhǎng)。研究結(jié)果有助于深入理解黃泛平原毛白楊對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)及生態(tài)適應(yīng)策略，為森林可持續(xù)管理和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定提供理論依據(jù)。