文│祁秀梅(山東省博興縣城東街道畜牧獸醫(yī)站)
孫海洋(山東省博興縣純化鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站)
分娩過程對母豬和仔豬來說都很有挑戰(zhàn)性,對于母豬來說,分娩是一件消耗能量、面對強烈應(yīng)激和身體痛苦的事情,對于仔豬來說,這也是一個巨大的應(yīng)激事件,在分娩過程中和剛出生的頭幾天死亡率最高。當(dāng)前的研究主要從行為和內(nèi)分泌的角度研究母豬的分娩過程,只有少數(shù)報道研究了圍產(chǎn)期子宮收縮、胎盤血流量以及母豬在圍產(chǎn)期代謝狀態(tài)和營養(yǎng)需求的變化。仔豬的存活率主要取決于胎兒氧合,而胎兒氧合又與分娩持續(xù)時間、子宮收縮的持續(xù)時間和強度以及胎盤血流量和血氧量有關(guān)。母豬圍產(chǎn)期的飲食需要為子宮收縮和充足的胎盤血流量提供營養(yǎng)。這篇綜述的重點是對圍產(chǎn)期母豬營養(yǎng)可能的補充,這些補充可能有助于分娩過程。
母豬的分娩過程可被分為三個階段:第一階段,子宮肌層活動增加和宮頸擴張(約6~12小時);第二階段,母豬躺下并腹部緊縮時將仔豬排出(約5~8小時);以及第三階段,胎盤排出(約4小時,可能在第二階段就已開始),也可以將第二和第三階段看作是一個階段。第一階段子宮肌層收縮的增加是由一系列內(nèi)分泌調(diào)節(jié)引起的,胎兒皮質(zhì)醇誘導(dǎo)子宮內(nèi)膜PGF2α的釋放,誘導(dǎo)黃體退化,從而導(dǎo)致孕酮下降,PGF2α還能刺激黃體釋放松弛素,產(chǎn)生催產(chǎn)素和子宮平滑肌收縮。外源性前列腺素注射能夠誘導(dǎo)黃體退化從而誘導(dǎo)分娩,它主要是一種優(yōu)化分娩管理的技術(shù)手段,最多在分娩前兩天進(jìn)行注射。胎盤產(chǎn)生雌激素,孕酮/雌激素比率的變化增加了子宮肌層催產(chǎn)素受體的表達(dá),隨著孕酮/雌激素比率的改變,催產(chǎn)素的受體數(shù)量增加。
從第一只仔豬排出前4~9小時開始,孕酮/雌激素比率的變化刺激子宮肌層收縮,這些宮縮每次持續(xù)2~3分鐘,并以規(guī)律的間隔發(fā)生。宮縮的頻率和幅度不斷增加,母豬在生產(chǎn)前的最后幾個小時開始出現(xiàn)緊縮。一旦第一個胎兒進(jìn)入子宮頸,就認(rèn)為分娩的第一階段已經(jīng)完成。然后,垂體受刺激釋放催產(chǎn)素,催產(chǎn)素水平的升高刺激腹部肌肉緊縮以順利排出胎兒。當(dāng)仔豬和胎盤被排出時,宮縮的頻率達(dá)到最高。但母豬在頻率、持續(xù)時間和強度方面以及從排出階段到下一次胎兒排出,個體母豬的宮縮頻率都有很大的變化,規(guī)律并不可循。在這一階段,子宮收縮平均持續(xù)1~2分鐘,頻率為每小時18次。
與自發(fā)性宮縮相比,外源性催產(chǎn)素注射可以使宮縮頻率增加1 3倍,強度增加2倍,從而維持和加強自發(fā)性分娩。這可使分娩持續(xù)時間縮短,但也可能損害宮縮的正常生理,這可能導(dǎo)致仔豬出生時活力下降,死胎發(fā)生率增加,而這些則可能是由于臍帶受損或胎盤血流量減少。
在排出期,輸卵管-子宮頸收縮將胎兒移向子宮頸。此外,還會出現(xiàn)輸卵管頸縮,這可能是為了縮短子宮角,防止胎兒在子宮角尾端停滯,或?qū)⑻罕3衷诠潭ǖ奈恢?,以在排出前保持臍帶的功能。?jù)估計,排出一個胎兒需要四到五次宮縮,平均持續(xù)時間為11.5秒。一旦子宮角完全空了,宮縮就只是輸卵管頸縮,并且對于胎盤排出來說顯得非常頻繁和有規(guī)律。目前尚不清楚兩個子宮角之間的收縮時間是否同步,但這似乎很可能,因為肌肉纖維在共同的子宮體融合,并且兩個子宮角的胎兒的出生順序似乎完全隨機地從一個子宮角發(fā)生。目前還不清楚仔豬在收縮過程中是否會出現(xiàn)擁擠,當(dāng)胎兒被卡住或死產(chǎn)仔豬導(dǎo)致出生過程延遲時,確實會出現(xiàn)擁擠,死產(chǎn)仔豬出生后的出生間隔大約是活產(chǎn)仔豬的兩倍。
在高產(chǎn)母豬中,母豬經(jīng)歷頻繁而劇烈的宮縮的分娩總持續(xù)時間(第一、二和三階段)可能需要長達(dá)24小時。分娩第二階段的持續(xù)時間與產(chǎn)仔數(shù)有關(guān),生產(chǎn)更多的小豬確實需要更多的時間。大多數(shù)評估母豬分娩持續(xù)時間的研究只考慮分娩的第二階段,即胎兒排出的時間,因為這個階段決定了仔豬窒息的程度,而且很容易觀察到。窒息主要是由于強烈的子宮收縮,加上胎盤空間限制和胎盤-子宮連接減少,共同減少或阻礙胎盤血流。作為對血氧水平下降的初始反應(yīng),胎兒心率下降,胎動增加,這反過來又會促進(jìn)子宮肌層收縮,從而形成一個正反饋系統(tǒng)來縮短分娩時間。當(dāng)胎兒血液O2濃度降至某一閾值水平以下時,三磷酸腺苷(ATP)的產(chǎn)生轉(zhuǎn)移到厭氧糖酵解,胎兒乳酸水平升高,這種厭氧代謝比需氧代謝快,但只能在短時間內(nèi)(最長2分鐘)提供能量。乳酸還會降低血液p小時值,從而影響中樞神經(jīng)或心血管系統(tǒng)的功能,出生時的乳酸水平與哺乳期死亡的概率有關(guān)。
大多數(shù)研究母豬不同分娩階段的宮縮強度、次數(shù)和持續(xù)時間的研究都是在三四十年前進(jìn)行的。目前尚不清楚第一階段對母豬及其仔豬的影響,以及分娩的第一階段和第二階段之間的關(guān)系,也不清楚宮縮的強度、數(shù)量和持續(xù)時間是否與目前高產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)和其他方面有關(guān)。
胎盤負(fù)責(zé)母豬和胎兒之間的營養(yǎng)和氧氣交換,許多間隔緊密的絨毛分布在胎盤絨毛膜的整個外表面,這確保了營養(yǎng)物質(zhì)從母體運輸和擴散到胎兒血液中。此外,胎盤上的特定結(jié)構(gòu)吸收子宮內(nèi)膜腺體分泌的產(chǎn)物(如生長激素、激素、運輸?shù)鞍住⒘馨鸵蜃?、?xì)胞因子)。絨毛尿囊膜的表面積主要在妊娠第35天至第70天之間增大,在妊娠第70天至第100天之間變化不大。尿囊膜的血管化大約在受精后第15天開始,即滋養(yǎng)層和母體上皮接觸后2天,并增加到妊娠中期,之后血管化保持相對恒定。到那時,血管約占絨毛尿囊膜的3%~4%。絨毛膜的毛細(xì)血管合并,最終形成更大的血管進(jìn)入臍帶。除了血管形成外,胎兒的營養(yǎng)供應(yīng)也受到子宮血流量(包括胎盤血流量)的影響,子宮血流量隨著妊娠的進(jìn)展而增加。
臍帶將胎兒連接到胎盤,它包含一條將氧氣和營養(yǎng)豐富的血液輸送到胎兒的靜脈,以及兩條將脫氧血液從胎兒輸送回胎盤的較小動脈。完整且功能齊全的臍帶對胎兒的氧氣和營養(yǎng)供應(yīng)至關(guān)重要。仔豬的臍帶長度平均為35厘米(范圍在17~50厘米之間),與仔豬體重呈正相關(guān)。臍帶長度與小豬在子宮中的位置無關(guān),但其高彈性使其能夠在分娩時通過子宮角運輸時伸展,使子宮末端的小豬有可能出生時臍帶完好無損。較大的仔豬,胎盤較大,臍帶也較厚,不太容易斷裂。生產(chǎn)后臍帶沒有斷裂,廣泛的拉伸也可能導(dǎo)致血管收縮和血流受限,增加死胎的風(fēng)險。完整且功能齊全的臍帶是胎兒氧氣和營養(yǎng)供應(yīng)以及生存的關(guān)鍵,關(guān)于臍帶如何、在哪里以及何時斷裂,以及母豬和仔豬的哪些特征與臍帶斷裂是有關(guān)的研究是有限的。
圍產(chǎn)期的營養(yǎng)補充措施旨在減少死胎并提高仔豬出生后的活力,刺激子宮收縮(頻率或強度),增加胎盤營養(yǎng)和胎兒的氧氣供應(yīng),為母豬提供防止疲勞的能量。關(guān)于分娩前、分娩中和分娩后的確切營養(yǎng)需求以及營養(yǎng)補充對仔豬和圍產(chǎn)期母豬的影響的研究是有限的。目前圍產(chǎn)期的營養(yǎng)策略可能無法在能量和其他營養(yǎng)需求方面充分支持現(xiàn)代高產(chǎn)母豬。
關(guān)注能量需求是合乎邏輯的第一步,因為分娩可能是一項高能量需求的活動。能量包括本身所需的能量、繁殖和飲食誘導(dǎo)的產(chǎn)熱引起的熱量損失、初乳及乳汁生產(chǎn)、胎兒生長、乳房生長、子宮組織生長、筑巢行為和分娩所需的能量。母豬在分娩過程中因能量消耗而衰竭,可能會降低子宮收縮的次數(shù)和強度,從而增加分娩的持續(xù)時間,從而增加死胎率。ATP主要通過糖原生成從葡萄糖中提取,是子宮收縮的主要能量來源。母豬的血糖水平來源于飲食中的碳水化合物和自身糖原儲備。低血糖指數(shù)飼料成分(如果膠)可以提供更低但更長的血糖水平,結(jié)合不同類型的碳水化合物,提供快速、中等和緩慢釋放的葡萄糖,有足夠的葡萄糖可供分娩過程所需的能量。
盡管分娩的持續(xù)時間與母豬的能量狀況有關(guān),但其他營養(yǎng)因素(如能量類型、礦物質(zhì)水平、其他補充劑)也發(fā)揮重要作用。膳食纖維在分娩前后母豬營養(yǎng)中的作用主要與預(yù)防便秘有關(guān),因此仔豬更容易通過產(chǎn)道。鈣是肌肉收縮的必需礦物質(zhì),因此在分娩過程中對子宮肌層收縮也是必不可少的。鎂能促進(jìn)平滑肌細(xì)胞的松弛,抑制子宮肌層的收縮,硫酸鎂在人類醫(yī)學(xué)中用于預(yù)防早產(chǎn)和早產(chǎn)。日糧精氨酸和硝酸鹽補充都能影響胎盤血管和胎盤-胎兒血流量。