不同栽培模式西番蓮的光響應(yīng)特性

楊 濤,張建利,溥麗華

(貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院,貴陽,550025)

西番蓮Passifloraedulis是西番蓮科西番蓮屬的草質(zhì)藤本植物,因含有130多種芳香物質(zhì),被稱為百香果;原產(chǎn)自南美洲,在熱帶及亞熱帶地區(qū)廣泛種植,主產(chǎn)區(qū)有巴西、厄瓜多爾、秘魯、泰國、馬來西亞和印度尼西亞等國家[1-3]。西番蓮是經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的果樹,近年來其在我國南方的種植面積迅速增加[4],已成為貴州省特色水果產(chǎn)業(yè),當(dāng)?shù)貎纱笾髟云贩N為黃果西番蓮Passifloraedulisf.flavicarpaDegener和紫果西番蓮P.edulisSims[5-6]。

西番蓮生長狀況與栽培模式密切相關(guān),而光合作用作為西番蓮的重要生理過程也受到栽培模式的影響。光是植物進(jìn)行光合作用的重要生境因子之一,也是作物栽培的限制因素[7]。光強(qiáng)過低會(huì)影響植物的光合作用,進(jìn)而影響植物碳同化;光強(qiáng)過高時(shí)會(huì)產(chǎn)生光抑制,同時(shí)對植物的光合組織造成損傷,影響植物的光合作用[8]。因此,植物對光合有效輻射的需求與適應(yīng),是選擇植物栽培模式需要考慮的重要因素之一。

光合作用作為果樹生長發(fā)育和大多數(shù)干物質(zhì)來源的生理基礎(chǔ),對果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)有著重要意義[9]。葉片是植物的主要光合器官,光響應(yīng)曲線可以反應(yīng)葉片的光響應(yīng)特征,有助于分析環(huán)境因子對植物生長、發(fā)育及光合生理的影響[7,10];光響應(yīng)曲線參數(shù),即表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率、最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)等已成為作物速生高產(chǎn)的判定依據(jù)[11]。近年來國內(nèi)學(xué)者對西番蓮的研究主要集中在栽培方式、營養(yǎng)價(jià)值及品種選育等方面[12-14],根據(jù)光響應(yīng)特征探究西番蓮栽培模式的研究鮮有報(bào)道。而盛果期是西番蓮光合代謝最為旺盛的時(shí)期,決定其大部分產(chǎn)量。因此,本研究以露地和設(shè)施栽培黃果和紫果西番蓮為試材,測定其盛果期光合參數(shù),分析不同栽培模式兩個(gè)品種的光合特性,以期為西番蓮栽培模式選擇及調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)地概況

以黃果西番蓮P.edulisf.flavicarpaDegener和紫果西番蓮P.edulisSims為試材,分別采用露地和設(shè)施栽培,即籬壁式露地種植,雙層溫室大棚籬壁式種植,均為常規(guī)肥水管理。露地栽培在貴陽市花溪區(qū)大學(xué)城貴州民族大學(xué)百香果實(shí)驗(yàn)種植基地進(jìn)行,東經(jīng)106°27′,北緯26°11′,典型的高原季風(fēng)濕潤氣候,全區(qū)年降雨量充足,年平均氣溫15.7 ℃,極端最高氣溫34 ℃,極端最低氣溫-3.1 ℃。設(shè)施栽培在貴州省安順市西秀區(qū)幺鋪鎮(zhèn)合方圓百香果種植基地進(jìn)行,東經(jīng)105°92′,北緯26°25′,亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,年平均氣溫15 ℃,極端最高溫34.3 ℃,極端最低溫-7.6 ℃。

1.2 方法

1.2.1 光合參數(shù)測定 2021年10月中旬西番蓮盛果期,在各處理基地選擇生長狀況良好、無病蟲害的西番蓮植株,選取自頂端第5片完全舒展、向陽,且采光較好的葉片測定光合參數(shù),測定時(shí)葉片維持原位置,每株測定1片,9:00—12:00采用開放式氣路測定光響應(yīng)曲線,重復(fù)3次。測定時(shí)露地栽培環(huán)境溫度15～31 ℃,空氣相對濕度60%～72%,環(huán)境光強(qiáng)23～777 μmol·m-2·s-1;設(shè)施栽培環(huán)境溫度17～39 ℃,空氣相對濕度為25%～64%,溫室內(nèi)光強(qiáng)11～738 μmol·m-2·s-1,根據(jù)大棚內(nèi)溫度調(diào)整其開閉狀態(tài)。光合有效輻射由LED紅藍(lán)光源提供,氣體流速500 μmol·s-1,CO2濃度400 μmol·mol-1,光合有效輻射梯度為2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol·m-2·s-1,測量前進(jìn)行30 min以上的光誘導(dǎo)活化,每個(gè)梯度測定最小穩(wěn)定時(shí)間為120 s。

使用非直角雙曲線模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,其數(shù)學(xué)表達(dá)式[15]為:

1.2.2 葉綠素含量測定 選取西番蓮自頂端起第5片舒展健康葉片測定,采用95%乙醇浸提,紫外分光光度計(jì)測定665 nm、649 nm波長的吸光度,計(jì)算葉綠素a、b和葉綠素a+b含量及葉綠素a比葉綠素b,公式為[16]:Ca(mg/L)=(13.95A665-6.88A649),Cb(mg/L)=(24.96A649-7.32A665),葉綠素含量(mg/g)=(C×V×N)/(W×1 000),式中Ca、Cb分別表示提取液中葉綠素a、b濃度,C為色素濃度(mg/L),V為提取液體積(mL),N為稀釋倍數(shù),W為樣品鮮質(zhì)量(g)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016整理與分析數(shù)據(jù),并繪制圖形。采用SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)以及鄧肯多重比較(p<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 對葉片葉綠素含量的影響

由表1可知,不同栽培模式的西番蓮葉片葉綠素含量存在差異。與露地栽培黃果西番蓮相比,設(shè)施栽培黃果西番蓮葉綠素a、葉綠素a+b含量減少,葉綠素b含量增加,葉綠素a/b顯著降低(p<0.05,下同)。與露地栽培紫果西番蓮相比,設(shè)施栽培紫果西番蓮葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量顯著升高,葉綠素a/b顯著降低。說明設(shè)施栽培對紫果西番蓮葉片葉綠素合成具有促進(jìn)作用,對黃果西番蓮葉片葉綠素含量無顯著性影響。

表1 露地和設(shè)施栽培的黃果和紫果西番蓮葉片葉綠素含量比較

2.2 光響應(yīng)曲線及光響應(yīng)參數(shù)特征

光響應(yīng)曲線反映了植物凈光合速率隨光合有效輻射變化的動(dòng)態(tài)規(guī)律[11]。由圖1可知,不同栽培模式西番蓮的凈光合速率隨光強(qiáng)的變化趨勢基本一致。西番蓮的凈光合速率在弱光條件下均急劇增加,設(shè)施栽培黃果西番蓮的光響應(yīng)曲線在達(dá)到飽和光強(qiáng)后呈下降趨勢,即出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象;而設(shè)施栽培紫果、露地栽培黃果和紫果西番蓮的光響應(yīng)曲線達(dá)到飽和光強(qiáng)后均逐漸趨于平緩。

圖1 露地和設(shè)施栽培的黃果和紫果西番蓮葉片光響應(yīng)曲線

擬合植物的光響應(yīng)曲線可以得到植物的各個(gè)光合生理參數(shù),這些參數(shù)是植物生理生態(tài)學(xué)各種尺度研究的基礎(chǔ)[17]。從表2看出,與露地栽培黃果西番蓮相比,設(shè)施栽培黃果西番蓮的表觀量子效率呈降低趨勢,露地栽培黃果西番蓮的表觀量子效率大于紫果西番蓮,而設(shè)施栽培黃果西番蓮表觀量子效率小于紫果西番蓮。這可能由于兩個(gè)品種西番蓮對環(huán)境變化適應(yīng)性的差異所致。

表2 露地和設(shè)施栽培的黃果和紫果西番蓮光響應(yīng)參數(shù)比較

與露地栽培黃果西番蓮相比,設(shè)施栽培黃果西番蓮的最大凈光合速率顯著降低(p<0.05,下同),暗呼吸速率呈增加趨勢;與露地栽培紫果西番蓮相比,設(shè)施栽培紫果西番蓮最大凈光合速率降幅較小,暗呼吸速率呈降低趨勢。說明設(shè)施栽培對黃果西番蓮的光合作用與暗呼吸作用影響較大,降低了紫果西番蓮的暗呼吸消耗。

與露地栽培黃果西番蓮相比,設(shè)施栽培黃果西番蓮的光飽和點(diǎn)顯著降低;與露地栽培紫果西番蓮相比,設(shè)施栽培紫果西番蓮的光飽和點(diǎn)呈降低趨勢;露地栽培黃果西番蓮的光飽和點(diǎn)大于露地栽培紫果西番蓮,設(shè)施栽培的兩個(gè)品種光補(bǔ)償點(diǎn)則相反。4個(gè)處理中,設(shè)施栽培黃果西番蓮的光補(bǔ)償點(diǎn)最大,設(shè)施栽培紫果西番蓮的光補(bǔ)償點(diǎn)最小,兩者差異顯著。說明與露地栽培相比,設(shè)施栽培縮短了黃果西番蓮對光強(qiáng)的利用范圍,對紫果西番蓮光強(qiáng)利用范圍影響不大。

2.3 光合指標(biāo)相關(guān)性分析

從表3看出,葉綠素a、葉綠素b與葉綠素a+b顯著正相關(guān)(p<0.05),而各光響應(yīng)參數(shù)與葉綠素的相關(guān)性均不顯著。西番蓮的最大凈光合速率和表觀量子效率呈極顯著正相關(guān)(p<0.01),光補(bǔ)償點(diǎn)與暗呼吸速率顯著正相關(guān)(p<0.05)。說明兩個(gè)品種西番蓮的表觀量子效率能夠較好地反應(yīng)最大凈光合速率,而光補(bǔ)償點(diǎn)可以反映兩個(gè)品種西番蓮暗呼吸作用強(qiáng)弱。

表3 露地和設(shè)施栽培的黃果和紫果西番蓮光合指標(biāo)相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

葉綠素作為重要的光合色素,在植物光合作用中參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化,其含量多少能直接反映植物光合能力強(qiáng)弱[18]。光合有效輻射減弱會(huì)引發(fā)植物葉綠素補(bǔ)償性合成,并通過提高葉綠素含量降低光照減弱的影響,以維持正常生長發(fā)育所需的基礎(chǔ)代謝[19]。葉綠素a/b降低可提高植物弱光下捕獲光量子的效率,這是植物對弱光適應(yīng)的表現(xiàn)[20]。設(shè)施栽培的大棚薄膜對太陽輻射有反射作用,尤其在早晚光照強(qiáng)度較弱時(shí),這種反射作用對植物光合作用的影響會(huì)更加明顯。本研究中,兩種栽培模式的黃果西番蓮葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均無顯著性差異,設(shè)施栽培的葉綠素a/b較露地栽培降幅較小,表明光強(qiáng)不是造成兩種栽培模式黃果西番蓮光合能力差異的原因。設(shè)施栽培紫果西番蓮的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均顯著高于露地栽培,葉綠素a/b顯著低于露地栽培,說明紫果西番蓮主要通過葉綠素的補(bǔ)償性合成以及調(diào)節(jié)葉綠素a與葉綠素b比值降低光強(qiáng)減弱的影響。

適宜的栽培模式能夠使西番蓮充分發(fā)揮光合能力,從而保證產(chǎn)量。表觀量子效率與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對弱光的利用能力,表觀量子效率越高,光補(bǔ)償點(diǎn)越小,表明植物對光能的轉(zhuǎn)化率越大,對弱光利用能力越強(qiáng)[21]。光飽和點(diǎn)反映了植物利用光能的能力,其值越高說明植物越能適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境[15]。本研究中,露地栽培黃果西番蓮的表觀量子效率和光飽和點(diǎn)高于設(shè)施栽培,光補(bǔ)償點(diǎn)小于設(shè)施栽培。說明露地栽培黃果西番蓮有著更強(qiáng)的弱光利用能力,對強(qiáng)光環(huán)境的適應(yīng)性更好。光合速率反映了植物光合能力的強(qiáng)弱,是植物干物質(zhì)積累的關(guān)鍵,最大凈光合速率反映了植物的最大光合潛力[9,11]。暗呼吸作用通過消耗光合作用產(chǎn)物為植物生理活動(dòng)提供能量,暗呼吸速率越低,越有利于提高生產(chǎn)率[11]。本研究中,與設(shè)施栽培黃果西番蓮相比,露地栽培黃果西番蓮的最大凈光合速率更大、暗呼吸速率更小,更有利于光合產(chǎn)物的積累。兩種栽培模式的紫果西番蓮光響應(yīng)參數(shù)差異不顯著,設(shè)施栽培的光補(bǔ)償點(diǎn)與暗呼吸速率較露地栽培降幅較大,表明設(shè)施栽培模式更有利于紫果西番蓮積累光合產(chǎn)物。因此,黃果西番蓮適合于露地栽培,而紫果西番蓮則適合于設(shè)施栽培。

光合作用是復(fù)雜的生理過程,主要受植物自身生理特性和環(huán)境因子共同影響,光照、溫度、水分等環(huán)境因子時(shí)刻影響著植物的光合作用[22];植物的光合生理參數(shù)隨著環(huán)境因子發(fā)生相應(yīng)變化。本研究中,與露地栽培黃果西番蓮相比,設(shè)施栽培黃果西番蓮的表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)均降低,光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率增加。這與徐超等[23]研究高溫對溫室草莓光合生理特性影響的結(jié)果一致。設(shè)施栽培紫果西番蓮的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率低于露地栽培紫果西番蓮,與羅光宇等[8]探究光強(qiáng)對長序榆光合特性影響的結(jié)論相似。與露地栽培黃果西番蓮相比,設(shè)施栽培黃果西番蓮在光合生理過程主要受到相對較高環(huán)境溫度的影響,而設(shè)施栽培光強(qiáng)不能滿足紫果西番蓮光合作用的需求。

本試驗(yàn)結(jié)果表明,黃果西番蓮露地栽培具有更大的最大凈光合速率和更小的暗呼吸速率,有利于光合產(chǎn)物積累,適合露地栽培。紫果西番蓮設(shè)施栽培能積累更多光合產(chǎn)物,適宜設(shè)施栽培。對比露地栽培,設(shè)施栽培黃果西番蓮光合作用主要受到相對較高環(huán)境溫度的影響,出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象;設(shè)施栽培紫果西番蓮的光合作用受到光照減弱的影響,其通過調(diào)節(jié)葉綠素合成以降低這種影響。兩個(gè)品種西番蓮的表觀量子效率能夠較好地反映其光合潛能,光補(bǔ)償點(diǎn)可以反映暗呼吸作用,兩者分別極顯著和顯著正相關(guān)。綜上所述,設(shè)施栽培可通過調(diào)節(jié)溫度和光照,促使兩個(gè)品種西番蓮更好地發(fā)揮光合性能,從而達(dá)到調(diào)控產(chǎn)量的目的。