枇杷種質(zhì)資源創(chuàng)新利用研究進(jìn)展

陳方永,吳錦程,王 引,王 平,倪海枝,顏幫國,程玉芳

(1 浙江省柑桔研究所,浙江黃巖,318020;2 莆田學(xué)院,福建莆田,351100)

枇杷是原產(chǎn)于我國的亞熱帶果樹,果實營養(yǎng)豐富,且具有潤肺、健胃、止咳、化痰等功效,是一種藥食兼用的保健水果。枇杷葉片是傳統(tǒng)止咳良藥,可清肺止咳,降逆止嘔,被《中國藥典》收錄;我國境內(nèi)外最著名的“念慈菴”(香港)和“潘高壽”(廣州)枇杷止咳糖漿年產(chǎn)值幾十億元,其原料主要就是枇杷葉片。此外,枇杷葉片含有的B17和苦杏仁甙還具有防癌抗癌作用[1]。枇杷自古備受人們青睞,已有2 100多年的栽培歷史。我國枇杷栽培面積和產(chǎn)量均居世界首位,年產(chǎn)量約100萬t,占全球枇杷產(chǎn)量的80%以上[2]。浙江、福建、四川、云南、貴州、廣東、廣西、重慶、安徽、湖南、湖北等11個省(市、區(qū))為我國枇杷主產(chǎn)區(qū)。我國幅員遼闊,不同枇杷主產(chǎn)區(qū)充分利用多樣的自然生態(tài)條件和不同枇杷品種特性,已基本實現(xiàn)“半年掛果、四季上市”的產(chǎn)業(yè)發(fā)展格局。枇杷重點產(chǎn)區(qū)除了種植鮮果銷售外,還開展果品加工開發(fā),如飲料罐頭、果脯、保健藥品等,同時促進(jìn)和帶動了文化旅游業(yè)的發(fā)展,農(nóng)旅結(jié)合、科普教育成為一二三產(chǎn)業(yè)高度融合的新開端。據(jù)不完全統(tǒng)計,全國枇杷二三產(chǎn)業(yè)增加值約300億元,直接和間接地帶動了2 000多萬人加入枇杷行業(yè)。我國具有豐富的枇杷種質(zhì)資源,1949年后在開展枇杷等果樹資源普查的基礎(chǔ)上,我國在枇杷種質(zhì)資源的搜集、保存、創(chuàng)新與利用研究等方面取得較大進(jìn)展,先后選育出一批優(yōu)良枇杷新品種應(yīng)用于生產(chǎn),優(yōu)化了枇杷品種結(jié)構(gòu),延伸了枇杷產(chǎn)業(yè)鏈,提高了枇杷產(chǎn)品附加值。種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用對推動枇杷產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展發(fā)揮了重要作用。

1 種質(zhì)資源搜集與保存

植物種質(zhì)資源的保護(hù)通常采用就地保護(hù)和遷地保護(hù),遷地保護(hù)包括種植保護(hù)和離體保存,種植保護(hù)可采用種子播種、挖取小苗和剪枝嫁接3種方式[3]。中國是世界上枇杷種質(zhì)資源最為豐富的國家。1983年在農(nóng)業(yè)部的資助下,福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所建立了國家枇杷種質(zhì)資源圃,迄今為止,搜集保存枇杷資源759份,建成目前世界上收集保存栽培枇杷種質(zhì)資源數(shù)量最多、規(guī)模最大、遺傳多樣性最豐富的枇杷基因資源中心。其中,種質(zhì)鑒定435份,篩選出枇杷優(yōu)異種質(zhì)65份,37份種質(zhì)已應(yīng)用于枇杷育種和生產(chǎn),約有10個白肉枇杷新品種應(yīng)用于枇杷生產(chǎn)[2]。2014年華南農(nóng)業(yè)大學(xué)在廣東省科技廳的資助下,建立枇杷屬植物種質(zhì)資源圃,種植保存枇杷種類26個,其中原產(chǎn)于中國20個種,分別是南亞枇杷、南亞枇杷窄葉變型、大花枇杷、大渡河枇杷、臺灣枇杷、臺灣枇杷武崴山變型、臺灣枇杷恒春變型、橢圓枇杷、香花枇杷、薄葉枇杷、窄葉枇杷、普通枇杷、廣西枇杷、麻栗坡枇杷、倒卵葉枇杷、櫟葉枇杷、怒江枇杷、小葉枇杷、齒葉枇杷和騰越枇杷;從國外搜集獲得6個種,分別是細(xì)葉枇杷、橢圓枇杷貝特羅變種、長葉柄枇杷、波宜蘭枇杷、櫟葉枇杷老撾變種和橢圓托葉枇杷,并建立枇杷屬植物數(shù)據(jù)庫。莆田學(xué)院長期搜集和引種枇杷種質(zhì)資源,目前,已擁有枇杷種質(zhì)資源500多份,其中野生枇杷26個種,世界各國主栽品種70個種,優(yōu)選種間雜種140份,新創(chuàng)制枇杷種間雜種及其BC1回交后代近300余份,新發(fā)現(xiàn)云南野生枇杷材料2份,新近又保存了中山大學(xué)近期發(fā)現(xiàn)的2個新種。此外,全國還有重慶、四川、浙江、江蘇等建有規(guī)模不同、功能不同、特色不同的省級枇杷種質(zhì)資源圃。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、福建農(nóng)林大學(xué)等高校開展枇杷屬植物種質(zhì)常溫離體和超低溫離體保存,并首次提出程序降溫玻璃化法應(yīng)用于枇杷屬植物種質(zhì)的超低溫離體保存。福建農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、西南大學(xué)、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)、莆田學(xué)院、浙江省柑桔研究所等多家高校和科研院所在枇杷種質(zhì)創(chuàng)新方面取得進(jìn)展,大果、高糖、裂果率低、耐凍的新品種相繼問市,目前已有20多個枇杷品種育成并投入生產(chǎn),如三月白、白雪早、貴妃、早白香、金玉、冬玉、白玉、冠玉、永路等[4-9],白肉(沙)枇杷種植占比呈現(xiàn)逐步攀升的趨勢,引領(lǐng)枇杷向高端、高效的產(chǎn)業(yè)方向發(fā)展。

2 種質(zhì)資源交流

廣泛引種農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源是世界各國發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物科學(xué)事業(yè)的重要手段。引種具有需時短、見效快的特點,已成為實現(xiàn)果樹良種化的有效方法之一[10],如我國引進(jìn)紅富士蘋果后,據(jù)估計純效益增加超過10億元。在引種國內(nèi)枇杷方面,枇杷新產(chǎn)區(qū)從傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)引種較為活躍。如福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所以莆田市實生選育的“解放鐘”枇杷為母本,以從日本引進(jìn)的“森尾早生”枇杷為父本雜交育成“早鐘6號”枇杷,廣泛引種到廣東、四川、重慶、云南、貴州、湖北等省(市),成為我國主栽枇杷品種之一,獲得較高的種植效益。成都市實生選育的大果形枇杷“大五星”引種到重慶、云南、貴州、陜西等地推廣種植。近年來,福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所新育成白肉枇杷新品種“三月白”“白雪早”“早白香”,被引種到云南、廣東、重慶、廣西、貴州等地試種推廣。浙江、貴州、寧夏等地引種江蘇選育的“蘇白1號”枇杷。枇杷引種促使引種區(qū)迅速發(fā)展枇杷生產(chǎn)而逐步成為我國重要的枇杷產(chǎn)區(qū)。浙江省柑桔研究所特色果樹研究室以白肉枇杷育種與配套栽培技術(shù)研究為重要方向,經(jīng)過10余年的引種試驗,收集、引進(jìn)枇杷種質(zhì)資源40多份,2020年建成浙江省林業(yè)局認(rèn)定的省級白沙枇杷種質(zhì)資源圃,占地面積2 hm2,經(jīng)引種適應(yīng)性研究鑒定出晚花、抗寒等種質(zhì)資源5份。

在引種國外枇杷方面,據(jù)不完全統(tǒng)計,引自日本和西班牙的枇杷品種23個。其中從日本引進(jìn)“白茂木”“森尾早生”“長生早生”“大房”“房光”“津云”“有永”“里見”“有間”“福原早生”“森本”“長崎早生”“瑞穗”13個枇杷品種;從西班牙引進(jìn)Bianco、Magdal Carne Blanca、M. Aixara、Italiano-1、Javierin、Algerie、Peluches、Ullera、Marc和Crisanto Amadeo 10個枇杷品種[11-14]。此外,還有從意大利、美國、以色列、新西蘭等地引進(jìn)枇杷品種。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、莆田學(xué)院等科研單位,利用日本、西班牙、美國等地引進(jìn)的枇杷品種與國內(nèi)枇杷品種通過雜交育成系列枇杷新品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。我國第一個枇杷雜交品種“早鐘6號”就是利用日本的“森尾早生”和福建的“解放鐘”雜交育成[15]。此外,上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所用江蘇東山的枇杷品種“白玉”與日本枇杷品種“田中”雜交選育成“火炬”枇杷品種,表現(xiàn)出兩者的優(yōu)點[16];華南農(nóng)業(yè)大學(xué)利用西班牙的“佳伶”和“早鐘6號”雜交,育成系列新品種,包括“早佳5號”“早佳8號”“早佳90”[17];莆田學(xué)院采用同一親本組合育成“莆佳”。因此,枇杷種質(zhì)資源交流豐富了枇杷遺傳資源,為枇杷選育種提供素材,促進(jìn)枇杷產(chǎn)業(yè)向良種化可持續(xù)發(fā)展。

3 種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用

枇杷種質(zhì)資源的搜集保存是種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用的重要前提條件。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所率先開展并制訂枇杷種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程和優(yōu)異資源評價規(guī)范等4個農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn),為資源標(biāo)準(zhǔn)化鑒定、評價與利用提供依據(jù)。該所系統(tǒng)開展枇杷品種的選育種研究,育成符合市場需求的枇杷系列新品種,主要采用實生選種和雜交育種途徑獲得枇杷新品種,多年來以成熟期早晚為目標(biāo)先后育成特早熟品種“三月白”[4]、“白雪早”[5]、“香妃”[18]等系列品種。在枇杷倍性育種方面,福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所在國內(nèi)首次培育出人工四倍體枇杷品種“閩三號”[19];并用它與普通枇杷良種雜交培育出一批三倍體枇杷,為培育無核枇杷新品種奠定了良好基礎(chǔ)。西南大學(xué)梁國魯團(tuán)隊用小核枇杷直接選出天然三倍體、四倍體,再用品質(zhì)優(yōu)良的栽培種二倍體與天然三倍體、四倍體枇杷雜交,配制雜交組合39個,進(jìn)行無核新優(yōu)系選育,“華玉無核1號”“華金無核1號”于2014年通過新品種審定[20-21]。浙江省柑桔研究所特色果樹研究室在少核抗寒新品種“永路”的種子中進(jìn)行實生苗三倍體篩選,從674株實生苗中篩選出三倍體植株5株,三倍體群體發(fā)生率為0.74%。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)在建立枇杷屬植物種質(zhì)資源圃的基礎(chǔ)上,開展了種質(zhì)資源鑒定、性狀描述、評價等基礎(chǔ)性工作,林順權(quán)、劉月學(xué)編著出版《枇杷屬植物圖譜》,并在砧木、藥用、育種等方面開展研究并取得突破。在枇杷遠(yuǎn)緣雜交育種方面,利用枇杷屬野生種質(zhì)資源,開展枇杷種間雜交種質(zhì)創(chuàng)新,開辟枇杷育種新領(lǐng)域,利用7種枇杷屬與2種枇杷近緣屬植物進(jìn)行82個種間、19個屬間雜交,明確枇杷種間雜交絕大多數(shù)是親和,但也存在雜交不親和現(xiàn)象[22]。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)在遠(yuǎn)緣雜交上獲得“春花1號”品種;以“大五星”枇杷為母本,南亞枇杷為父本進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交育種,從1 000多株雜交植株中選育出3月開花的極晚熟雜交后代20株[23]。

在砧木利用方面,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)開展臺灣枇杷、香花枇杷、廣西枇杷、櫟葉枇杷以及種間雜種作為栽培枇杷砧木的研究,櫟葉枇杷與解放種枇杷種間雜種作為栽培枇杷砧木取得初步進(jìn)展,利用枇杷屬植物資源進(jìn)行砧木育種有待深入研究。

在藥物利用方面,枇杷除了鮮果廣受歡迎之外,葉片是傳統(tǒng)中藥材,研究者還發(fā)現(xiàn)枇杷葉片具有抗肺癌的作用,其藥效主成分為三萜酸。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、莆田學(xué)院和龍巖學(xué)院的聯(lián)合研究發(fā)現(xiàn),多數(shù)野生枇杷的三萜酸含量高于栽培枇杷,并初步篩選出高三萜酸含量的枇杷屬種質(zhì)資源[24]。

江蘇省在抗逆(抗寒抗病)性育種上獲得“金玉”[6]、“冬玉”[7]等一批新種質(zhì); 廣東省、安徽省分別育出早熟新品種“早佳8號”[17]、“大葉門”[25]。2003年陳方永等在浙江省臺州市路橋區(qū)桐嶼街道辦事處埠頭堂村發(fā)現(xiàn)1株35年生的軟條白沙枇杷。該種質(zhì)樹冠圓頭形,樹勢開張,相對中庸;果皮黃色,果肉黃白色,肉質(zhì)細(xì)嫩,皮薄易剝;果實卵圓形,而常見軟條白沙果形為圓形或橢圓形;平均單果質(zhì)量33.17 g,單果種子數(shù)1.35粒,比常見軟條白沙的2.38 粒減少1.03 粒;常年裂果腐爛率18.4%,比常見軟條白沙的35.7%下降近1倍,且-4 ℃持續(xù)48 h條件下基本無凍害現(xiàn)象,半致死溫度較親本低1 ℃[9,26]。為此,該種質(zhì)2018年獲得國家品種權(quán),定名為“永路”。陳方永等主持育成的“永溪”軟條白肉變異材料,2023年獲得國家品種權(quán)。該品種樹冠較直立,葉片相對較厚,綠色,長20～23 cm,寬6～9 cm;果實5月中旬成熟,橢圓形,單果質(zhì)量35 g以上,果皮淡黃色,有細(xì)斑,較美觀;果肉乳白色、柔軟多汁,可溶性固形物14%～16%,平均種子數(shù)2.10粒以內(nèi);樹勢強健,抗凍性較強,-4 ℃持續(xù)24 h條件下果實基本不受凍。另外,安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所潘海發(fā)等主持育成“徽紅2號”“大葉門”等黃肉枇杷新品種[25,27]。

4 前景展望

從目前發(fā)展趨勢分析,知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)背景下,重點高校、省部屬以上科研單位是枇杷育種的主流與核心,民間科研和群眾選種作為補充。

隨著科技進(jìn)步,勞動力成本增加及人們生活水平提高,對枇杷選育目標(biāo)、種質(zhì)資源創(chuàng)制利用、生物技術(shù)育種創(chuàng)新提出了新要求。在枇杷育種方面,要進(jìn)一步突顯品質(zhì)(白肉、少核、無核)、省力化、機(jī)械化操作方便等特性。在種質(zhì)資源利用方面,不斷挖掘地方品種資源和國內(nèi)外種質(zhì)資源的同時,需加大野生枇杷資源的發(fā)掘與開發(fā)利用,要繼續(xù)加大野生、半野生資源引進(jìn),引用結(jié)合,有針對性地開展功能性育種。如針對沿海地區(qū)臺風(fēng)多的問題,開展矮化砧與深根、多根系品種選育;針對多籽、皮薄高糖易裂、皮厚低糖、早花易凍等問題,要逐個立題攻關(guān)。育種是枇杷產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的強勁動力,從發(fā)展趨勢來看,無籽化、周年化、個性化是科研工作者追求的目標(biāo)。因此,要把延長供應(yīng)時間的新品種立題研究形成共識,一邊研發(fā)提早上市品種,一邊研發(fā)延后上市新品種、新良種。要把早晚花品種創(chuàng)制與現(xiàn)有品種晚花栽培相結(jié)合,做到立足當(dāng)前兼顧未來,創(chuàng)制遺傳典型性狀獨特,節(jié)肥、節(jié)水,省工、省力、省藥的“一源兩節(jié)三省”良種良法,提高抗逆性和性價比,不畏艱巨潛心攻關(guān)謀劃育種重任。同時,針對促早凍害易裂果等問題,采用大棚設(shè)施栽培管理,從而有效地減輕潛在生產(chǎn)管理壓力。從產(chǎn)業(yè)協(xié)調(diào)發(fā)展出發(fā),良種良法配套發(fā)展,研發(fā)或吸納借鑒配套栽培技術(shù),促進(jìn)新品種更加優(yōu)質(zhì),持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)高效。

種質(zhì)的健康發(fā)展需要知識產(chǎn)權(quán)科學(xué)有效地保護(hù)。育種者與所在單位帶頭宣傳國家《種子法》《知識產(chǎn)權(quán)法》等法律法規(guī)的同時,更要與時俱進(jìn)織密技防物防的預(yù)防侵權(quán)“網(wǎng)絡(luò)”。如種質(zhì)倍性、染色體數(shù)與核型、長度,以及事關(guān)遺傳性狀的其他超微結(jié)構(gòu)、獨特的基因片段等唯一的自然身份標(biāo)志數(shù)據(jù),要在特異性、穩(wěn)定性、一致性上做到“三性合一”。關(guān)鍵技術(shù)核心數(shù)據(jù)必須掌握在育種者手中,獨具排他性,而且涉案時能及時準(zhǔn)確提供,確保及時立案,立案后能快審、快判、勝訴。保證原告在法律、道德、技術(shù)平臺上位居“制高點”,使侵權(quán)者付出相應(yīng)代價。原告作為維權(quán)者以案析法,從而提高公民依法辦事、依法維權(quán)的意識,促進(jìn)知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)與市場經(jīng)濟(jì)接軌。