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    不同光質(zhì)補光對楊梅花芽發(fā)育的影響

    2023-09-10 14:17:04孫鸝張淑文鄭錫良俞浙萍任海英梁森苗戚行江
    果樹學(xué)報 2023年3期
    關(guān)鍵詞:補光楊梅

    孫鸝 張淑文 鄭錫良 俞浙萍 任海英 梁森苗 戚行江

    摘要:【目的】探究不同光質(zhì)補光處理對楊梅花芽分化和開花進程的影響?!痉椒ā吭谙嗤O(shè)施條件下,采用色溫3329 K的LED白光燈和色溫1531 K的LED紅光燈對楊梅樹進行補光處理,測定樹體周圍光照度、葉片葉綠素含量、花芽數(shù)量和大小,通過形態(tài)和解剖觀察花芽的萌發(fā)及發(fā)育狀態(tài),以明確不同光質(zhì)補光處理對楊梅花芽生長的影響?!窘Y(jié)果】2 種光質(zhì)補光處理均顯著改善樹體周圍光環(huán)境,其中白光處理顯著提高樹體周圍光照度。紅光處理下楊梅分化形成的花芽數(shù)目最多,同期花芽最大、發(fā)育最快,利于提前花期;白光處理也在一定程度上促進花芽生長發(fā)育,但花芽數(shù)目、花芽縱橫徑以及花芽發(fā)育狀態(tài)都弱于紅光處理;對照組的花芽數(shù)量最少,萌發(fā)最晚。表明2 種不同光質(zhì)的補光處理均有利于花芽發(fā)育,其中較高比例紅光的促進效果最為明顯。【結(jié)論】對設(shè)施栽培楊梅樹進行補光處理,可顯著增加花芽數(shù)目,提高花芽縱橫徑,促進提早開花。其中紅光處理促進作用優(yōu)于白光處理。該研究結(jié)果對楊梅設(shè)施栽培具有指導(dǎo)作用。

    關(guān)鍵詞:楊梅;不同光質(zhì);補光;花芽發(fā)育

    中圖分類號:S667.6 文獻標志碼:A 文章編號:1009-9980(2023)03-0527-09

    楊梅(Myrica rubra Sieb. et Zucc.)為楊梅科楊梅屬常綠喬木,是中國的特色果樹。楊梅雌雄異株,其中楊梅雌花為葇荑花序,開花時花序由頂端向基部漸次開放[1]。楊梅花芽由頂端的腋芽分化形成,花芽分化期自7 月底開始,至11 月底花芽基本分化完畢,個別延至12 月完成[2],并于翌年2 月初花芽開始進一步萌發(fā)膨大,于3 月進入盛花期[3]。每個結(jié)果枝上分化的花芽數(shù)目受多種因素影響,其中花芽數(shù)目較多時可超過25 個,雌花的花芽數(shù)目決定了當年雌花花序數(shù)目,對楊梅產(chǎn)量有著顯著影響[4]。而花芽分化發(fā)育過程則與開花質(zhì)量和果實采收期密切關(guān)聯(lián),楊梅從花芽分化到花完全盛開需要經(jīng)歷較長時間,因此研究楊梅花芽生長發(fā)育過程、探究花芽萌發(fā)的影響因素對指導(dǎo)生產(chǎn)有重要意義。

    光對植物生長至關(guān)重要[5],絕大多數(shù)植物的成花過程都受到光照的影響[6]。研究表明,光照度和光質(zhì)是唐菖蒲花芽發(fā)育的決定因素,冬季溫室內(nèi)光照不足時,大部分唐菖蒲花芽敗育,開花率極低[7]。

    藍光光質(zhì)有利于菊花花芽分化并提前開花[8]。此外,在遠紅光下延長光周期,則有利于日本梨花芽分化和發(fā)育,使花期提前[9]。植物對不同光質(zhì)和光照度的響應(yīng)不同,因此,研究不同波長光對植物成花過程的作用意義重大。

    補光是改善光照條件的有效途徑[10]。目前研究表明,LED補光可顯著促進設(shè)施番茄幼苗生長[11],提高西葫蘆產(chǎn)量[12],并顯著改善越橘的果實品質(zhì)[13],補光處理也促進了楊梅葉片的生長,降低果實的可滴定酸含量,顯著提高了果實糖酸比[14],但有關(guān)補光處理對楊梅成花過程的影響未見報道,同時,楊梅花芽的分化和發(fā)育過程是否受不同光質(zhì)的調(diào)控也尚不明確。筆者在本研究中通過對設(shè)施內(nèi)楊梅進行不同光質(zhì)補光處理,分析2 種補光燈的光質(zhì)圖譜,研究了不同補光處理下花芽數(shù)量、花芽大小和發(fā)育情況,探討了不同光質(zhì)補光對楊梅花芽生長萌發(fā)的影響,為楊梅設(shè)施栽培中補光光質(zhì)的選擇及楊梅花期管理調(diào)控提供理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗材料

    試驗于浙江省杭州市浙江省農(nóng)科院試驗基地的玻璃溫室內(nèi)進行,供試材料為健康的7 年生荸薺種楊梅盆栽樹,單株小區(qū),10 次重復(fù),除補光處理不同外,其余設(shè)施環(huán)境和管理條件相同。

    采用白光和紅光2種不同光質(zhì)LED燈,從樹頂端和側(cè)方兩處進行補光處理,燈管排布方式、補光時間完全一致。以不補光為對照。補光處理從楊梅花芽分化開始(7月),直至開花結(jié)束(翌年4月)。每日補光時間從05:00開始,至19:00止,期間分為7個時段(表1),每個時段設(shè)定一個光照度的閾值,當光照度不足時自動進行補光。

    1.2 測定方法

    1.2.1 光學(xué)分析 將2 款燈管分別放入光譜測試儀(Haas Suite,EVERFINE)內(nèi),持續(xù)點亮燈管15 min,等燈具預(yù)熱穩(wěn)定后每間隔30 min 測試1 次,測試掃描波長為380~780 nm。色溫及光質(zhì)如圖1 顯示,并基于光質(zhì)分析圖譜通過MATLAB軟件,對不同波長光質(zhì)參數(shù)進行統(tǒng)計分析(表2)。

    2 種LED燈的峰值波長相近,但在色溫、光質(zhì)組分和光合輻照度(植物用于光合作用的光合有效輻射)上存在較大差異。白光LED補光燈峰值波長為657.65 nm,色溫為3329 K,其中藍光和綠光(冷色光)比例較高,紅光和遠紅光(暖色光)比例較低,紅藍光比為2.6,光合輻照度為6 519.87 mW;紅光LED燈峰值波長為656.52,色溫為1531 K,紅光尤其是遠紅光比例高,兩者占所有光質(zhì)的76%,比白光高出45.3%,紅藍光比為4.7。光合輻照度為5 535.33 mW,比白光降低15.1%。

    1.2.2 溫室光環(huán)境測定 于8 月底(天氣陰,氣溫24~31 ℃),對不同時段溫室內(nèi)的光照度進行測定,采用手持數(shù)字照度計(?,?,AS813)測定每株樹體東西南北4 個不同方位光照度并進行統(tǒng)計分析。

    1.2.3 花芽數(shù)目和花芽大小測定 選取每植株東南西北4 個方向當年生枝條,統(tǒng)計花芽數(shù)目,并取下花芽使用超景深體視鏡(日本基恩士,VHX-950F)在同一參數(shù)下進行顯微觀察和拍照,用Image J 軟件對拍攝的花芽進行縱橫徑的測量。

    1.2.4 葉片葉綠素含量測定 選取每植株東南西北4 個方向共12 個葉片,采用SPAD-502 Plus 葉綠素計(日本美能達公司)測定活體葉片葉綠素含量(SPAD值)。

    1.2.5 花芽解剖結(jié)構(gòu)觀察 取新鮮花芽用50%FAA固定液固定后,進行石蠟包埋和切片處理,并用番紅固綠染色于顯微鏡下進行觀察拍照。

    1.2.6 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)均用SPSS 25.0 軟件和Excel 2019 進行統(tǒng)計分析和作圖。試驗中獲得的所有數(shù)據(jù)均以(平均數(shù)±標準差)表示,各處理平均數(shù)間差異顯著性用Turkey 法進行比較。同一指標測定結(jié)果,標記的小寫字母不同,表示它們之間差異顯著(p<0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同光質(zhì)補光對樹體周圍光照度和葉綠素含量的影響

    補光燈的搭建方式和補光場景如圖2-A所示。

    與對照相比,2 種光質(zhì)補光均能顯著提高不同時段樹體周圍的光照度(圖2-B),且白光處理顯著高于紅光處理。

    不同處理下楊梅葉片葉綠素含量測定結(jié)果顯示,與補光處理相比,對照組的SPAD值更高,表明2種補光會導(dǎo)致葉片的葉綠素含量有所降低,但2 種不同光質(zhì)處理間的差異不顯著(圖3)。

    2.2 不同光質(zhì)補光對花芽數(shù)量和大小的影響

    補光處理177 d 時抽樣調(diào)查發(fā)現(xiàn),結(jié)果枝上的花芽數(shù)目較對照組均顯著增多(圖4-A~B),表明2 種不同光質(zhì)補光處理均有利于雌花花芽的分化。其中紅光處理的花芽數(shù)目顯著高于白光處理,表明紅色LED補光可以更好地促進花芽分化。

    抽樣調(diào)查花芽數(shù)目的同時,對花芽縱橫徑進行測定,結(jié)果顯示,不同補光處理花芽縱徑和橫徑均較對照顯著提高(圖5),紅光處理的花芽縱徑顯著大于白光處理,但兩者橫徑無顯著差異。表明補光處理加快了花芽膨大。

    2.3 不同光質(zhì)補光對花芽萌發(fā)的影響

    2 種光質(zhì)補光均顯著加快了花芽萌發(fā)進程。楊梅雌花的開花過程,通常是花序中上部的小花柱頭最先顯現(xiàn),隨后其他部位柱頭陸續(xù)展開,外露的柱頭不斷向外伸張,顏色也由淺入深最終變?yōu)樯罴t色[1]。

    對不同時期楊梅花芽分化和生長情況進行物候期觀察,結(jié)果如圖6所示,在冬季(補光處理147 d)補光處理下的楊梅花芽已經(jīng)明顯分化形成,但對照處理枝條間的腋芽還未分化成花芽。而次年春季(補光處

    理253 d)可見補光處理下楊梅花芽苞片率先展開,其中紅光補光處理下的Y型柱頭伸長外露,且顏色也轉(zhuǎn)為明顯的鮮紅色,呈現(xiàn)開花趨勢;白光處理下花芽松動,頂端的小花柱頭也已暴露出來,但柱頭顏色仍為淺粉紅色;而對照組花芽苞片呈閉合狀態(tài),未萌動,花發(fā)育滯后?;ㄑ棵劝l(fā)進程的加快有利于提前花期,表明補光處理有利于花芽發(fā)育并促進開花提前。

    為更準確觀察楊梅花芽的發(fā)育狀態(tài),對3個不同處理的楊梅花芽進行解剖顯微觀察(圖7),以分析花芽內(nèi)部的發(fā)育進程。楊梅花為葇荑花序,除頂端花原基外,側(cè)部腋間也會發(fā)育形成小花原基,每個小花原基可形成一朵小花,每個小花都包含一個子房,受精后可形成一個楊梅果實。本研究表明,同期對照組下部的雌花原基發(fā)育仍處于停滯狀態(tài),而補光處理的花芽內(nèi),頂端花原基不斷生長膨大,同時下方腋間也已形成多個小花序原基(黑色箭頭所示),其中紅光處理下的小花序原基數(shù)目最多,表明較高比例紅光和遠紅光對小花原基生長發(fā)育的促進效果最為顯著。

    3 討論

    果樹花芽的分化和生長發(fā)育是一個高度復(fù)雜的生理生化和形態(tài)發(fā)生過程[15],它決定了果樹的開花量和花期,從而影響果實產(chǎn)量和成熟時期,因此研究果樹花芽發(fā)育過程尤為重要。筆者在本研究中通過設(shè)置2 種不同光質(zhì)的補光處理,改善了設(shè)施內(nèi)光環(huán)境,證明光照度的增加有利于楊梅花芽的分化和生長發(fā)育。這一結(jié)果與此前其他植物的研究相符,研究表明,光照度與花的形成和分化呈正相關(guān),光照充足有利于油茶花芽提早分化[16]。而桃的整體或部分遮陰會導(dǎo)致花芽形成的數(shù)量減少[17]。碳水化合物含量的變化可為植物生殖生長提供一定的營養(yǎng)基礎(chǔ),可溶性糖的積累會顯著影響甜櫻桃花芽萌動后花器官質(zhì)量[18],表明光合同化物在花發(fā)育過程中具有重要意義。筆者在本研究中2 種補光處理通過提高樹體周圍光照度,從而提高了楊梅花芽分化數(shù)量和大小,根據(jù)上述結(jié)果推測補光對楊梅花芽生長的促進可能也與光合產(chǎn)物的合成與積累有關(guān)。光照度可對植物葉綠素的合成起到調(diào)控作用[19],在3 個處理葉片進行葉綠素含量測定時發(fā)現(xiàn),2 個不同光質(zhì)補光處理下葉片葉綠素含量低于對照處理。研究表明,光照較弱時,植物可通過增加單位面積色素密度來吸收更多的光能[20],三角梅在光照度較低時,葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量會顯著增加[21]。同樣,對庇蔭環(huán)境有一定適應(yīng)能力的浙江楠幼苗在遮陰條件下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量也會增加[22]。此外,圓齒野鴉椿葉片的葉綠素含量也隨光照度的減弱而增多[23]。研究顯示,弱光更有利于葉片葉綠素的合成[24],與80 μmol·m-2·s-1相比,煙草在380 μmol·m-2·s-1光照條件下的葉綠素含量大大降低[25]。本試驗中對照處理在陰天的最大光照度不足100 μmol·m-2 · s-1,顯著低于2 個補光處理(圖2),溫室內(nèi)的弱光環(huán)境可能是對照組葉綠素含量更高的原因。

    光質(zhì)(波長)在光周期的感知和響應(yīng)中是極其重要的,植物多種光感受系統(tǒng)感知不同波長和強度的光信號[26]。不同光質(zhì)可通過改變植物激素含量進而影響植物生長發(fā)育[27],近年來,光質(zhì)對植物開花調(diào)控的影響已有報道,其中藍光和紅光補光對郁金香花期調(diào)控的作用相同,均可將花期提前4 d[28],但在菊花中,藍光光質(zhì)對開花的促進作用更為有效[29]。與之不同的是,誘導(dǎo)草莓開花的有效波長是735 nm,780 nm 和830 nm 波長的遠紅光對開花誘導(dǎo)的作用并不明顯[30]。由于不同植物在開花過程中對光質(zhì)的響應(yīng)不同,因此研究不同光質(zhì)對楊梅花芽分化和發(fā)育的影響具有重要意義。本研究中,設(shè)置了2 種不同光質(zhì)處理,對楊梅花芽的發(fā)育狀態(tài)進行外部形態(tài)特征和解剖學(xué)顯微觀察,初步分析了不同光質(zhì)補光處理對楊梅花芽生長的影響,其中紅光補光處理的光合輻照度不高,紅光補光下樹體周圍的光照度不如白光處理,但紅光對花芽誘導(dǎo)分化和促進發(fā)育的效果最為顯著,這與730 nm波長遠紅光促進梨花芽誘導(dǎo)的研究結(jié)果相符[9],表明光照和光質(zhì)都是影響楊梅花芽生長發(fā)育的作用因素,但不同光質(zhì)的作用存在差異。隨著研究的不斷深入,紅光和遠紅光對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用逐漸被揭示,紅光(600~700 nm)對薔薇屬植物葉片的光合反應(yīng)有較強的刺激作用[31],而遠紅光除了被證明參與調(diào)控植物去黃花、生長伸長、光周期和開花等過程,還在植物逆境抗性中發(fā)揮重要作用[32]。本文研究結(jié)果顯示,較高比例的紅光和遠紅光對楊梅花芽分化和生長發(fā)育的促進效果最好,這為楊梅花芽生長發(fā)育過程的研究奠定一定的基礎(chǔ),為生產(chǎn)栽培中光源選擇和光質(zhì)優(yōu)化提供一定的參考依據(jù)。

    4 結(jié)論

    采用色溫3329 K的LED白光燈和色溫1531 K的LED紅光燈對設(shè)施栽培楊梅樹進行補光處理,可顯著增加花芽數(shù)目,提高花芽縱橫徑,促進提早開花。其中紅光處理促進作用優(yōu)于白光處理。該研究結(jié)果對楊梅設(shè)施栽培具有指導(dǎo)作用。

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