4 個高羊茅品種萌發(fā)期抗旱性研究

熊 雪 董志新 朱國芬 王春芳

（1河北民族師范學(xué)院，河北承德 067000；2植物學(xué)國家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（河北民族師范學(xué)院），河北承德 067000）

草坪在人們的生產(chǎn)和生活中有著非常廣泛的應(yīng)用，起到美化環(huán)境、凈化空氣、防止水土流失、降噪等作用，被譽(yù)為“文明生活的標(biāo)志”。近年來，我國草坪業(yè)快速發(fā)展，在城市美化、環(huán)境保護(hù)、娛樂設(shè)施、體育場地、水庫、高速公路、河岸堤坡等領(lǐng)域發(fā)揮了巨大的生態(tài)效益和景觀價值[1]。

植物的生長發(fā)育受多種逆境因子影響，其中干旱是主要的逆境因子之一。當(dāng)植物的蒸發(fā)速率大于其對水分的吸收率，就會導(dǎo)致植物的干旱脅迫。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界上有1/3 的土地被劃分為干旱、半干旱地區(qū)，我國干旱、半干旱地區(qū)占據(jù)了大部分國土[2]。在其他半濕潤和濕潤的地區(qū)，也可能出現(xiàn)周期性、季節(jié)性的旱情。水分對草坪草的生長起著至關(guān)重要的作用，尤其是萌發(fā)期，水分是決定草坪草建植成功與否的關(guān)鍵因素，也是影響成坪速度、時間與質(zhì)量因素之一[3]。目前，關(guān)于草坪草抗旱性的研究已有一些報(bào)道，如姚楠等[4]在玉蟬花（Iris ensataThunb.）、馬藺（Iris lacteaPall.）與高羊茅（Festuca elataKeng ex E.B. Alexeev）抗旱性分析中得出3 種植物的抗旱性強(qiáng)弱為：馬藺＞玉蟬花＞高羊茅。鄭軼琦等[5]在聚乙二醇（PEG）脅迫對冷季型草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響研究中得出，低濃度（5%）PEG對多年生黑麥草（Lolium perenneL.）和草地早熟禾（Poa pratensisL.）種子發(fā)芽有一定促進(jìn)作用，高濃度PEG（15%～25%）對3種植物種子的萌發(fā)均表現(xiàn)為抑制作用。榮秀連等[6]在模擬干旱脅迫對冷季型草坪種子萌發(fā)特性影響中得出，不同強(qiáng)度PEG-6000脅迫對冷季型草坪草種子萌發(fā)均有一定的抑制作用，并隨脅迫強(qiáng)度的增加萌發(fā)率下降明顯，不同品種草坪草對PEG-6000脅迫的適應(yīng)存在差異。

高羊茅是一種多年生草本，莖桿分枝或單生，喜濕潤溫暖的氣候條件，具有一定的抗逆能力，同時具有很強(qiáng)的耐酸、耐貧瘠和抗病能力[7]。高羊茅是重要的草坪草之一，雖然具有一定的抗旱能力，但干旱仍是限制其生長和影響質(zhì)量的一個主要因子[8-9]。

綜上所述，對于干旱地區(qū)，篩選出優(yōu)良的抗旱高羊茅品種尤為關(guān)鍵。本研究選取4個高羊茅品種作為研究對象，研究種子萌發(fā)期對干旱脅迫的響應(yīng)，篩選抗旱性較強(qiáng)的高羊茅品種，以期為高羊茅在干旱地區(qū)城市綠化中的應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用的高羊茅品種分別為‘JZ’‘精華’‘FPZ Ⅳ’和‘‘FPZⅤ’，購自北京正道生態(tài)科技有限公司。

1.2 干旱脅迫處理

培養(yǎng)皿中放入雙層濾紙，分別加入6 mL濃度為5%、10%、15%和20% 的PEG-6000 溶液，等量蒸餾水作為對照，挑選4 個高羊茅品種中顆粒飽滿的種子，消毒后均勻擺入培養(yǎng)皿中，每盤50粒，每個處理3次重復(fù)。采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)將培養(yǎng)皿放置于光照/黑暗16 h/8 h ，溫度25 ℃/20 ℃的光照培養(yǎng)箱中，連續(xù)培養(yǎng)15 d，隔天更換1次發(fā)芽紙。

1.3 指標(biāo)測定

每天觀察記錄種子萌發(fā)情況及發(fā)芽粒數(shù)，萌發(fā)第7 天記錄種子發(fā)芽勢，第15 天記錄發(fā)芽率。發(fā)芽指數(shù)計(jì)算公式如下：

發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/Dt

式中，Gt為第t天的種子發(fā)芽數(shù)，Dt為相對應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù)。

抗旱指數(shù)=干旱脅迫下萌發(fā)指數(shù)/對照萌發(fā)指數(shù)

式中，萌發(fā)指數(shù)=1.00nd2+0.75nd4+0.50nd6+0.25nd8，其中nd2、nd4、nd6、nd8分別為第2、4、6、8天的發(fā)芽率。

發(fā)芽第15天，各重復(fù)中隨機(jī)挑選10粒正常發(fā)芽的種子，測量胚芽長、胚根長，取平均值。試驗(yàn)中采用相對值進(jìn)行品種間的抗旱性比較，即各指標(biāo)干旱脅迫下的測定值與對照的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0 對各指標(biāo)的測定值進(jìn)行單因素方差分析。通過計(jì)算各指標(biāo)相對值的隸屬函數(shù)值對抗旱性進(jìn)行排序。

隸屬函數(shù)計(jì)算公式為：Yij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，Yij為i品種的j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij為i品種的j指標(biāo)的均值；Xjmax為各品種j指標(biāo)均值中的最大值；Xjmin為各品種j指標(biāo)均值中的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對4個高羊茅品種發(fā)芽勢的影響

由表1 可知，在0～10%處理濃度下，‘JZ’、‘FPZⅣ’和‘FPZⅤ’均未顯示出顯著差異，直到15%和20%處理濃度下才顯示出較大差異（P＜0.05），而‘精華’在5%的低濃度處理下發(fā)芽勢顯著降低，且隨著濃度升高，差異性逐漸變大。通過4個品種發(fā)芽勢的相對值判斷抗旱強(qiáng)弱可得，5% PEG 處理下，‘JZ’與‘FPZⅤ’的抗旱性較強(qiáng)；10% PEG 處理下，‘JZ’與‘FPZ Ⅳ’的抗旱性較強(qiáng)；15% PEG處理下，‘JZ’的抗旱性較強(qiáng)；20%PEG濃度處理下，精華的抗旱性較強(qiáng)。

表1 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的發(fā)芽勢 單位：%

2.2 干旱脅迫對4個高羊茅品種發(fā)芽率的影響

干旱脅迫對不同品種的發(fā)芽率較發(fā)芽勢影響較小，F(xiàn)PZ Ⅳ的差異性最為顯著，0、5%和10%處理間沒有顯著差異，當(dāng)PEG 濃度達(dá)到15%時發(fā)芽率顯著降低，15%和20%處理間有顯著差異（P＜0.05）。其余品種僅當(dāng)濃度達(dá)到20%時其發(fā)芽率顯著降低。通過相對值反映各品種的抗旱性強(qiáng)弱，‘JZ’與‘精華’的相對發(fā)芽率大于50%，抗旱性較強(qiáng)（表2）。

表2 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的發(fā)芽率 單位：%

2.3 干旱脅迫對4個高羊茅品種萌發(fā)指數(shù)和抗旱指數(shù)的影響

在5% PEG低濃度處理下，‘精華’和‘FPZ Ⅳ’的萌發(fā)指數(shù)顯著降低，當(dāng)PEG濃度達(dá)到10%以上，各品種的萌發(fā)指數(shù)均顯著降低，且隨著處理濃度的不斷提高，下降幅度越顯著（P＜0.05）。在20% PEG 處理下，‘精華’的抗旱性較強(qiáng)，‘JZ’和‘FPZ Ⅳ’的抗旱指數(shù)較低，抗旱性相對較弱（表3）。

表3 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的萌發(fā)指數(shù)和抗旱指數(shù)

2.4 干旱脅迫對4個高羊茅品種發(fā)芽指數(shù)的影響

隨PEG-6000濃度的升高，4個高羊茅品種的發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢，PEG濃度從10%到20%其發(fā)芽指數(shù)下降幅度最為明顯。由表4 可看出，5%、15% PEG 處理下各品種間的相對發(fā)芽指數(shù)差異較小，而在20%高濃度PEG處理下，4個品種的相對發(fā)芽指數(shù)明顯降低，說明4 個品種對重度干旱脅迫響應(yīng)較敏感，其中FPZ Ⅳ的相對發(fā)芽指數(shù)僅為0.07，抗旱性最弱。

表4 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的發(fā)芽指數(shù)

2.5 干旱脅迫對4個高羊茅品種胚芽長和胚根長的影響

如表5 所示，低濃度的干旱脅迫對部分高羊茅品種的胚芽長具有一定的促進(jìn)作用。20% PEG 處理下，4 個高羊茅品種萌發(fā)期的胚芽長均受到明顯抑制（P＜0.05）。通過胚芽長的相對值判定抗旱性強(qiáng)弱，在15%和20% PEG 處理下‘精華’和‘FPZⅤ’的抗旱性較強(qiáng)，‘FPZ Ⅳ’的抗旱性最弱。

表5 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的胚芽長

如表6 所示，干旱脅迫下不同品種的胚根長存在差異。在0～10% PEG 處理下，胚根的平均長度有所降低，但趨于平穩(wěn)，隨著PEG處理濃度的進(jìn)一步提高，下降趨勢較為明顯。與對照相比，‘FPZ Ⅳ’在5%的低濃度處理下胚根長開始顯著降低，對干旱脅迫最為敏感，而‘FPZⅤ’在5% PEG處理下與對照相比胚根長增加了12.95%，達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。根據(jù)胚根長的相對值判斷抗旱性強(qiáng)弱可知，在15%的干旱強(qiáng)度下品種‘精華’和‘FPZⅤ’的抗旱性較強(qiáng)，20% PEG處理下精華和JZ的抗旱性較強(qiáng)。

表6 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的胚根長

2.6 4個高羊茅品種萌發(fā)期抗旱性綜合評價

通過以上6個指標(biāo)進(jìn)行綜合評價，計(jì)算得出4個高羊茅品種抗旱性由強(qiáng)到弱依次為：‘FPZⅤ’＞‘精華’＞‘JZ’＞‘FPZ Ⅳ’（表7）。

表7 干旱脅迫下4個高羊茅品種各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及抗旱性比較

3 討論

近年來，利用不同濃度聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱對植物種子或幼苗進(jìn)行滲透脅迫，以了解植物對干旱脅迫的響應(yīng)已有很多報(bào)道[10-12]。本研究選取4 個高羊茅品種，分別以不同濃度的PEG-6000，即5%（輕度）、10%～15%（中度）、20%（重度）處理的種子為材料，篩選萌發(fā)期抗旱性較強(qiáng)的高羊茅品種。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對4 個高羊茅品種萌發(fā)產(chǎn)生了一定的抑制作用，且存在品種差異，隨著脅迫強(qiáng)度的增加，各指標(biāo)下降幅度逐漸增大。

干旱脅迫是引起種子發(fā)芽勢降低的重要因素，一定范圍內(nèi)，干旱脅迫程度越高，種子發(fā)芽勢越低[13]。本研究中，各品種均在20% PEG 處理濃度下與對照組差異最大。其中，精華在低濃度處理下就顯示出發(fā)芽勢的顯著差異，對干旱脅迫較為敏感。其余3個品種在低濃度下對干旱脅迫的響應(yīng)程度不高，這與鄭軼琦等[5]的研究結(jié)果相一致。發(fā)芽率方面，4 個品種差異不大，‘JZ’‘精華’和‘FPZⅤ’在輕度脅迫和中度脅迫下均未顯示出顯著差異，只在20% PEG 重度脅迫下表現(xiàn)出差異性，相較于發(fā)芽勢，種子的發(fā)芽率對干旱脅迫的響應(yīng)較小。種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)也是評價萌發(fā)期抗旱性的可靠指標(biāo)[14—15]。隨著脅迫程度的增加，各品種的抗旱指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)隨之降低，且各品種的下降幅度不同，表現(xiàn)出不同的抗旱性強(qiáng)弱，抗旱性較強(qiáng)的品種具有相對較高的抗旱指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)[16]。

干旱脅迫對于胚芽和胚根的長勢會起到抑制作用。本研究中，從整體看來脅迫濃度越高，受抑制程度越大。但在5% PEG 低濃度處理下，‘JZ’‘精華’和‘FPZⅤ’的胚芽長較對照組有輕微的升高。在5%～10% PEG 脅迫下，干旱脅迫對‘精華’‘FPZⅤ’起到了一定的促進(jìn)作用，由此可知，有些品種在特定范圍內(nèi)的干旱脅迫下，會促進(jìn)胚芽的生長。除此之外，脅迫濃度越高，胚芽長度越短。對于胚根長，‘FPZⅤ’在5% PEG 脅迫處理下胚根長顯著高于對照組，這可能是由于根系是直接感受脅迫的部位，相較于胚芽的變化，抗旱性較強(qiáng)的品種最先表現(xiàn)出胚根長增加以吸收更多的水分以抵抗脅迫，但當(dāng)濃度增加到一定程度后，胚根長受到顯著的抑制[17-18]。

本研究以多個指標(biāo)對高羊茅4個品種的萌發(fā)期抗旱性進(jìn)行分析，并采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評價，使結(jié)果更具可靠性。通過綜合分析得出，4 個品種的抗旱性強(qiáng)弱依次為：‘FPZⅤ’＞‘精華’＞‘JZ’＞‘FPZ Ⅳ’。

4 結(jié)論

干旱脅迫對高羊茅種子萌發(fā)起到一定的抑制作用，本研究對萌發(fā)期種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、萌發(fā)抗旱指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、胚芽長、胚根長6 個指標(biāo)進(jìn)行分析，得出‘FPZⅤ’抗旱性最強(qiáng)，‘FPZ Ⅳ’抗旱性最弱，‘精華’和‘JZ’的抗旱性中等。