塔里木盆地三種檉柳的主要傳粉昆蟲及訪花行為

麥迪乃姆·阿卜杜熱伊木,鐘 問

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046)

【研究意義】檉柳是檉柳科(Tamaricaceae)檉柳屬(Tamarix)植物的統(tǒng)稱,一般為灌木或小喬木,因其具有高度耐鹽堿、干旱、貧瘠的特性,已成為我國(guó)西北荒漠、半荒漠地區(qū),特別是鹽堿地的重要生態(tài)造林樹種,其對(duì)荒漠地區(qū)生態(tài)穩(wěn)定及生物多樣性起重要作用[1-2]。我國(guó)分布的檉柳有20種,而塔里木盆地是我國(guó)檉柳屬植物種類分布最集中的地區(qū),有16種,占我國(guó)檉柳總數(shù)的80%[3]。檉柳屬植物的花為兩性,雖然可以進(jìn)行風(fēng)媒傳粉,甚至在極端情況下可以自交,但是均會(huì)嚴(yán)重降低授粉成功率[4]。檉柳主要依賴蟲媒傳粉,在自然條件下通過(guò)昆蟲異花傳粉的比例可達(dá)90%以上[5]。作為干旱及半干旱地區(qū)的建群物種,野生檉柳種群的分布范圍逐漸減少,因此摸清檉柳傳粉昆蟲多樣性現(xiàn)狀,篩選重要傳粉昆蟲并針對(duì)性地保護(hù)與應(yīng)用,對(duì)保護(hù)與恢復(fù)檉柳資源具有積極作用。【前人研究進(jìn)展】國(guó)內(nèi)外一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)檉柳的有效傳粉依賴于傳粉者,并對(duì)檉柳的傳粉昆蟲進(jìn)行了調(diào)查。Hopkins與Carruth[6]記錄了亞利桑那州南部檉柳的訪花昆蟲有6目12科。Wiesenborn[7]在亞利桑那州托波克沼澤地多枝檉柳(T.ramosissima)中采集到訪花昆蟲有4目16科37屬,其中食蚜蠅科(Syrphidae)數(shù)量最多,其次是蜜蜂科(Apidae)和幾種切葉蜂科(Megachile)的昆蟲,而胡蜂科(Vespidae)是第三類較常見的類群。Andersen和Nelson[8]調(diào)查了美國(guó)莫哈維沙漠地區(qū)檉柳的訪花昆蟲,發(fā)現(xiàn)蜜蜂科(Apidae)的意大利蜂(Apismellifera)在數(shù)量上占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。王仲禮等[9]以黃河三角洲的檉柳(T.chinensis)作為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)蠅科(Muscidae)和蜜蜂科等多種昆蟲可以為其傳粉。陳敏等[10]研究了黑河中游和煙臺(tái)海濱中國(guó)檉柳(T.chinensis)的傳粉生態(tài)學(xué)習(xí)性,發(fā)現(xiàn)其訪花昆蟲達(dá)10余種,其中蜂類和蠅類訪花行為的傳粉效率較高。艾沙江等[11]發(fā)現(xiàn)同域分布于新疆南部的短穗檉柳(T.laxa)和紫桿檉柳(T.androssowii)的傳粉昆蟲屬于蜜蜂科、食蚜蠅科和條蜂(Anthophoridae)等?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】有關(guān)檉柳傳粉昆蟲類群的研究已有不少報(bào)道,但對(duì)重要傳粉昆蟲傳粉效率的研究卻較為欠缺,需要對(duì)其進(jìn)行深入研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以廣泛分布于塔里木盆地的多枝檉柳(T.ramosissima)、密花檉柳(T.arceuthoides)和剛毛檉柳(T.hispida)為研究對(duì)象,對(duì)其傳粉效率進(jìn)行評(píng)估并對(duì)其訪花及傳粉行為進(jìn)行深入觀察,結(jié)合形態(tài)學(xué)研究,為科學(xué)保護(hù)和利用傳粉昆蟲資源、提高檉柳屬植物種子產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

多枝檉柳在一年生條的頂端產(chǎn)生夏季總狀花序,形成頂生圓錐花序?；ò?片,粉紅色或紫色,直而封閉,靠在一起形成一個(gè)閉合的杯狀花冠。雄蕊5個(gè)超出花管1.5倍,花絲在基部較寬,插入花盤裂片之間?；ㄖ?枚,棍棒狀,為子房長(zhǎng)度的1/4～1/3。其實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于巴音郭楞蒙古自治州且末縣闊什薩特瑪鄉(xiāng)(38°16′59.7″ E,85°32′17.9″ N)。該地區(qū)年平均氣溫11.7 ℃,6—9月晝夜溫差平均約16.6 ℃。春天和夏天降水量少,干旱情況突出。年平均風(fēng)速2.2 m/s,最大瞬時(shí)風(fēng)速24.0 m/s[12]。沙塵天氣多,大風(fēng)、沙暴等災(zāi)害性天氣較多[13]。全年平均日照時(shí)間2853.2 h,4—10月的日照時(shí)數(shù)為1879 h,年蒸發(fā)量1977.3 mm。水資源豐富,年總徑流量1.8×108m3[14]。

在夏天和秋天,密花檉柳的花序在當(dāng)年的枝條頂部形成圓錐花序,有15～17朵花?；ㄝ嗌盍?萼片三角形,稍鈍,短于花瓣的1/2?；ò?片,離生,粉色至淡紫色,充分張開。雄蕊5個(gè),花絲細(xì)長(zhǎng),常超出花瓣1～2倍,花藥小,鈍或有時(shí)具短尖頭?；ㄖ?枚,為子房長(zhǎng)度的1/2～1/3。其實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于和田地區(qū)于田縣托格日尕孜鄉(xiāng)(36°91′60.6″ E,81°38′45.42″ N)。該地區(qū)常年平均氣溫11.6 ℃,平均降水量47.7 mm,蒸發(fā)量2432.1 mm,年日照總數(shù)2769.5 h,平原綠洲年平均風(fēng)速1.8 m/s,春季風(fēng)速最大,平均2.2 m/s,秋冬季最小,平均1.4 m/s[15]。

剛毛檉柳集成頂生大型緊縮的圓錐花序?；ü６?短于或等長(zhǎng)與花萼。花藥5數(shù),花萼5片,深裂。花瓣5片,紫紅色或鮮紅色,通常呈倒卵圓形至長(zhǎng)圓狀橢圓形,開張,上半部向外反折?；ūP5枚,淺裂,逐漸變細(xì)到延伸的花絲基部。雄蕊5個(gè),對(duì)萼,伸出花冠之外,花絲基部變粗,有蜜腺?；ㄖ?枚,柱頭極短。其實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于第一師阿拉爾市兵團(tuán)十二團(tuán)阿和公路(81°14′37.15″ E,40°49′84″ N)。該地區(qū)年平均風(fēng)速1.9 m/s,盛行東北風(fēng),最大風(fēng)速的風(fēng)向以西北風(fēng)為主[16]。最高溫度35 ℃,最低溫度-28 ℃。年均日照2556.3～2991.8 h,日照率5869%。年均降水量40.1～82.5 mm,年均蒸發(fā)量1876.6～2558.9 mm[17]。

1.2 標(biāo)本采集和鑒定

當(dāng)觀察到昆蟲訪花行為結(jié)束后立即用捕蟲網(wǎng)將其捕獲,使用干燥管或用無(wú)水乙醇將昆蟲處死,帶回實(shí)驗(yàn)室制成標(biāo)本。意大利蜂和細(xì)切葉蜂等體型較大的昆蟲標(biāo)本需要做成針插標(biāo)本,以便于形態(tài)觀察和拍照。

標(biāo)本鑒定以昆蟲形態(tài)特征為基礎(chǔ),利用《The Bees of the World》《中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲志(蜜蜂總科)》《新疆昆蟲原色圖鑒》[18-21]等工具書或請(qǐng)專家鑒定到屬或種,暫時(shí)無(wú)法鑒定的標(biāo)本則鑒定到科或亞科,隨后請(qǐng)教相關(guān)領(lǐng)域的專家。所有研究用標(biāo)本保存于新疆大學(xué)昆蟲標(biāo)本館(ICXU)。

1.3 傳粉昆蟲攜粉量測(cè)定

膜翅目傳粉昆蟲的傳粉效率可以通過(guò)其所攜帶花粉量的多少來(lái)評(píng)價(jià)。傳粉昆蟲的攜粉數(shù)量可使用血細(xì)胞計(jì)數(shù)器測(cè)算[22-24]。從野外采集到的檉柳訪花昆蟲置于裝滿無(wú)水乙醇的聚乙烯離心管中,震蕩離心管,用無(wú)水乙醇將保存液定容至2 mL,取出1 mL稀釋,用移液槍移出15 μL稀釋后的液體滴加到血球計(jì)數(shù)板上,蓋上蓋玻片置于顯微鏡下細(xì)數(shù)樣品所在的5個(gè)視野(共80個(gè)小格內(nèi))的花粉數(shù),并通過(guò)公式計(jì)算。

花粉數(shù)(mL)=花粉總數(shù)(80個(gè)小格內(nèi))/80×400×104×稀釋倍數(shù)

每一頭傳粉昆蟲的花粉懸浮液重復(fù)計(jì)數(shù)3次,取其平均值,統(tǒng)計(jì)傳粉昆蟲攜粉數(shù)量[25]。

1.4 訪花昆蟲行為觀察

于2021年7月25日至8月16日,選擇盛花期晴朗的天氣,在研究區(qū)域內(nèi)選擇1～2株同種檉柳進(jìn)行觀察。每株選擇完全開放的3個(gè)總狀花序,在1.5 m以外的距離,從9:00—19:00連續(xù)觀察2～3 d,記錄昆蟲在花上或花中訪花行為特征、訪花頻率和單花停留時(shí)間[10]。當(dāng)發(fā)現(xiàn)傳粉昆蟲接觸花序并開始訪花行為,即用秒表計(jì)時(shí),直到昆蟲離開花序時(shí)停止計(jì)時(shí),記錄傳粉昆蟲1 min內(nèi)接觸過(guò)的花序數(shù)量即為該昆蟲的訪花頻率。單花停留時(shí)間為一頭昆蟲在每個(gè)花序上停留的時(shí)間。同時(shí)使用Sony A7R3數(shù)碼相機(jī)將昆蟲的訪花行為過(guò)程拍攝下來(lái)。

1.5 數(shù)據(jù)分析和圖片處理

使用SPSS 24.0軟件對(duì)本研究獲得的相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較物種間的攜粉量。如果數(shù)據(jù)不滿足方差齊性,則采用非參數(shù)檢驗(yàn)。訪花頻率和單花停留時(shí)間采用T-test進(jìn)行檢驗(yàn)。使用Origin軟件完成圖表制作。所有照片均用PhotoShop和Adobe Illustrator軟件進(jìn)行處理和排版。

2 結(jié)果與分析

2.1 檉柳傳粉昆蟲類群分析

對(duì)檉柳居群采集的傳粉昆蟲標(biāo)本經(jīng)整理鑒定發(fā)現(xiàn),膜翅目昆蟲是個(gè)體數(shù)量最多的類群,其包括8個(gè)科,分別是隧蜂科(Halictidae)、分舌蜂科(Colletidae)、蜜蜂科(Apidae)、泥蜂科(Philanthidae)、切葉蜂科(Megachilidae)、胡蜂科(Vespidae)、馬蜂科(Polistidae)和條蜂科(Anthophoridae)。其中隧蜂科和分舌蜂科標(biāo)本個(gè)體數(shù)占比優(yōu)勢(shì)明顯,兩者分別占南疆地區(qū)膜翅目昆蟲總數(shù)的39.9%和37.8%。隧蜂科包括4個(gè)屬,分別是小彩帶蜂屬(Nomioides)、彩帶蜂屬(Nomia)、紅腹蜂屬(Sphecodes)和毛帶蜂屬(Pseudapis)。其中能為柳屬植物傳粉且數(shù)量較多的有艷小彩帶蜂(Nomioidesvariegate)、紅腳毛帶蜂(Pseudapisbispinosa)和淡翅紅腹蜂(Sphecodesgrahami),分別占該科傳粉昆蟲總數(shù)的45%、17%和16%。分舌蜂科包括葉舌蜂屬(Hylaeus)和分舌蜂屬(Colletes),其中數(shù)量最多的是葉舌蜂(Hylaeusmongolicus),占該科傳粉昆蟲標(biāo)本總數(shù)的50%以上;蜜蜂科意大利蜂(Apismellifera)占膜翅目昆蟲總數(shù)的16%;而切葉蜂科細(xì)切葉蜂(Megachilespissula)和條蜂科黑顎條蜂(Anthophoramelanognatha)分別占膜翅目昆蟲總數(shù)的3%和0.2%。本研究中共采集除蜜蜂總科之外的訪花昆蟲88頭,包括泥蜂科、胡蜂科和馬蜂科,分別占膜翅目昆蟲總數(shù)的1.3%、0.9%、0.6%(圖1)。依據(jù)數(shù)量判斷艷小彩帶蜂、淡翅紅腹蜂、葉舌蜂、意大利蜂和細(xì)切葉蜂為檉柳屬的主要傳粉者。

圖1 南疆地區(qū)檉柳屬Tamarix植物膜翅目訪花昆蟲科級(jí)組成Fig.1 Family composition of Hymenoptera flower-visiting insects of Tamarix in Southern Xinjiang

2.2 主要傳粉昆蟲攜粉量

艷小彩帶蜂、淡翅紅腹蜂、葉舌蜂、意大利蜂和細(xì)切葉蜂均攜帶檉柳屬植物花粉。不同傳粉昆蟲攜粉量與其體型相關(guān)。隨著體長(zhǎng)的增加,昆蟲攜帶花粉的能力也增加。攜粉量最多的是意大利蜂(n=75),其平均攜帶花粉(520 000±18 214.75) 個(gè)/頭。其次是細(xì)切葉蜂(n=22),其平均攜帶花粉(507 000±21 305.51) 個(gè)/頭。兩者攜帶檉柳花粉數(shù)量差異不顯著(P>0.05)。艷小彩帶蜂(n=92)平均攜帶花粉(320 000±29 005.93) 個(gè)/頭。淡翅紅腹蜂(n=32)平均攜帶花粉(280 000±30 170.35) 個(gè)/頭。

兩者攜帶花粉數(shù)量差異顯著(P<0.05)。葉舌蜂(n=71)攜帶花粉量最少,其平均可攜帶花粉(69 000±10 982.40) 個(gè)/頭(圖2)。

值代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,不同字母表示在0.05水平上差異顯著。Values represent mean±SE, and different letters indicate significant differences at the 0.05 level.圖2 主要傳粉昆蟲的攜帶花粉數(shù)Fig.2 The number of pollen carried by main pollinators

2.3 檉柳主要傳粉昆蟲的訪花行為與形態(tài)特征

2.3.1 意大利蜂的訪花行為與形態(tài)特征 意大利蜂體長(zhǎng)(12.55±0.09) mm,訪問剛毛檉柳時(shí),以取食花粉和吸食花蜜為主,取食花粉時(shí)直接落到花序上,快速來(lái)回爬幾圈。在此過(guò)程中,附肢同時(shí)附著在相鄰的幾朵花上,腹部貼著花序,用一對(duì)前足快速收集花藥上的花粉(圖3-A),然后通過(guò)中足送到后足的花粉筐上。該蜂后足特化成攜粉足,其后足脛節(jié)長(zhǎng)(2.86 ±0.25) mm、寬(1.47±0.18) mm,從基部至端部逐漸加寬,其內(nèi)側(cè)表面著生短、傾斜的剛毛組成的梳狀結(jié)構(gòu)被稱為花粉耙(Rastellum)(圖3-B)。而外表面略凹陷且?guī)缀趼懵?僅邊緣被長(zhǎng)且彎、不分叉的剛毛環(huán)繞(圖3-C),作為花粉籃的邊框。脛節(jié)端部與基跗節(jié)相接處向內(nèi)凹陷,這種結(jié)構(gòu)被稱為花粉夾(Pollen press)(圖3-D)。意大利蜂飛翔時(shí),一只后足上的花粉被另一后足的花粉耙耙到花粉籃里,等其一關(guān)閉,就往外往上擠出花粉塊,然后在花粉籃邊緣剛毛的引導(dǎo)下送到中間凹陷處。意大利蜂用另一只后足將花粉團(tuán)送到花粉夾中,然后以同樣的形式將其帶到花粉籃中。因?yàn)樗鼘⒚壑蛲僖杭尤氲绞占幕ǚ壑?使其濕潤(rùn)并壓實(shí),以便附著在花粉筐上,相對(duì)“空曠”的花粉筐結(jié)構(gòu)為花粉團(tuán)的運(yùn)輸提供了足夠的空間。后足基跗節(jié)膨大,其外表面在基部略微凹陷,表面有一根短的剛毛,而內(nèi)表面覆蓋有11排整齊排列的粗短剛毛(圖3-E),用以梳理附著在體軀上的花粉。該蜂有時(shí)懸停在空中取食花蜜(圖3-F)。這時(shí)用嚼吸式口器從每朵花吸取花蜜,花粉會(huì)附著在口器上,當(dāng)造訪其他花序時(shí)沉積到柱頭上完成傳粉。

A:正在取食花粉;B:后足脛節(jié)內(nèi)側(cè);C:后足脛節(jié)外側(cè);D:花粉夾;E:后足基跗節(jié)內(nèi)側(cè);F:懸停方式取食花蜜。A: Feeding on pollen; B: Medial tibial segment of hind leg; C: Lateral view of hind tibial segment; D: Pollen press; E: Inner basitarsal segment of hind leg; F: Hovering to take nectar.圖3 意大利蜂訪花行為和形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.3 Flower-visiting behaviour and morphological structure of Apis mellifera

2.3.2 艷小彩帶蜂的訪花行為與形態(tài)特征 艷小彩帶蜂體長(zhǎng)(5.12±0.35) mm,訪問密花檉柳時(shí),在花序之間爬行,中足和后足站停在花瓣上,前足快速收集花粉(圖4-A),集中在后足的花粉籃中,形成花粉塊。該蜂前足是一個(gè)重要的采粉和梳理花粉的結(jié)構(gòu),其被濃密的刷毛,基跗節(jié)末端凹陷成半圓形結(jié)構(gòu),并帶有排列整齊的短毛,即凈化器結(jié)構(gòu)(圖4-B),可以作為清潔和凈化觸角的工具。收集完花粉后,它在該花上停留一段時(shí)間,將喙插入花瓣和花柱之間的縫隙,吸食花蜜(圖4-C)。訪問一朵花后,立即轉(zhuǎn)向臨近的花朵開始采粉和食蜜行為,這時(shí)中軀、后軀和附肢與柱頭接觸完成傳粉,其活動(dòng)迅速。

艷小彩帶蜂中軀腹板著生較密集的刷毛。后軀長(zhǎng)(0.90±0.21) mm、寬(0.29±0.07) mm,其腹板2～5節(jié)后緣具長(zhǎng)而直立的剛毛(圖4-D),可以附著較多花粉粒。后足是重要的攜粉結(jié)構(gòu),其轉(zhuǎn)節(jié)具長(zhǎng)刷毛。股節(jié)長(zhǎng)(0.57±0.57) mm、寬(0.19±0.45) mm,內(nèi)側(cè)表面著生“羽狀”分叉的刷毛(圖4-E)。脛節(jié)從基部至端部逐漸加寬,長(zhǎng)(0.67±0.25) mm、寬(0.15±0.34) mm,內(nèi)側(cè)與外側(cè)表面被直立的刷毛,僅內(nèi)側(cè)邊緣具端部分叉的刷毛(圖4-F)?；乒?jié)明顯加寬,其腹面密被短且直立的剛毛,而外緣有稀疏、長(zhǎng)而彎曲的剛毛,一側(cè)“齒狀”分叉(圖4-G)。

2.3.3 淡翅紅腹蜂的訪花行為與形態(tài)特征 淡翅紅腹蜂體長(zhǎng)(4.82±0.61) mm,喙較短,主要從花中吸食花蜜。訪花時(shí),快速在花朵間爬動(dòng),挨個(gè)訪問幾朵花,然后從中選擇花蜜量最多的花朵,長(zhǎng)時(shí)間停留在上完成取食。訪花時(shí)趴在花上,中足放在花瓣上,后足支撐在相鄰的花瓣,迅速采食花蜜(圖5-A),同時(shí)用前足搖動(dòng)花絲,使花粉粒從花粉囊散出。訪完一朵花后,選擇附近剛剛開放的花朵繼續(xù)將口器伸到花冠筒底部接觸花蜜。這時(shí)頭部、中胸背板、后足和后軀都會(huì)黏附較多花粉。

A:正在取食花蜜;B:后足股節(jié)外側(cè);C:后足脛節(jié)外側(cè);D:后足基跗節(jié)內(nèi)側(cè);E:后軀腹面觀。A: Feeding on nectar; B: Lateral view of hind femoral segment; C: Lateral view of hind tibial segment; D: Inner basitarsal segment of hind leg; E: Ventral view of metasoma.圖5 淡翅紅腹蜂訪花行為和形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.5 Flower-visiting behavior and morphological structure of Sphecodes grahami

淡翅紅腹蜂中胸背板外緣著生稀疏而短的絨毛。后足基節(jié)至轉(zhuǎn)節(jié)著生稀疏的短刷毛。股節(jié)長(zhǎng)(0.87±0.41) mm、寬(0.24±0.52) mm,其外側(cè)表面密被分叉的刷毛(圖5-B)。脛節(jié)從基部至端部逐步變寬,長(zhǎng)(0.96±0.23) mm、寬(0.22±0.12) mm,其內(nèi)側(cè)表面深度凹陷且著生稀疏、不分枝的長(zhǎng)毛,而外側(cè)具有濃密且端部分叉的長(zhǎng)毛(圖5-C)?；乒?jié)加寬,其內(nèi)側(cè)表面被濃密、直立的長(zhǎng)毛(圖5-D)。后軀長(zhǎng)(1.32±0.32) mm、寬(0.61±0.17) mm,其腹板1～5節(jié)著生長(zhǎng)且光滑的剛毛(圖5-E)。

2.3.4 細(xì)切葉蜂的訪花行為與形態(tài)特征 細(xì)切葉蜂體長(zhǎng)(10.81±0.12) mm,飛行速度比意大利蜂快,體型比其較小,喙長(zhǎng)于花管的長(zhǎng)度,訪花時(shí)從正面飛落于花上(圖6-A),前足和中足固定在花序上,后足夾住花托,腹部騰空,并不斷地將花粉掃至腹毛刷上。在訪花過(guò)程中,后足和后軀腹板均都會(huì)接觸柱頭,使花藥分散在柱頭上,完成傳粉過(guò)程。該蜂后足基節(jié)膨大,基節(jié)和轉(zhuǎn)節(jié)外側(cè)著生短且稀少的刷毛。股節(jié)長(zhǎng)(1.26±0.31) mm、寬(0.47±0.09) mm,近基部加寬,其內(nèi)側(cè)表面裸露,而外側(cè)表面被短且稀疏的刷毛(圖6-B)。脛節(jié)加寬,長(zhǎng)(1.22±0.11) mm、寬(0.37±0.05) mm,其內(nèi)側(cè)表面裸露,而外側(cè)表面被長(zhǎng)且稀疏的刷毛(圖6-C)?；乒?jié)加寬,其外側(cè)表面被彎曲的長(zhǎng)毛而內(nèi)側(cè)表面密被直立的剛毛。后軀近橢圓形,長(zhǎng)(3.23±0) mm、寬(2.08±0.23) mm,腹板2～6節(jié)外緣具密集的剛毛(圖6-D),長(zhǎng)約0.62～0.82 mm,數(shù)量138～192根。

A:飛往花序;B:后足股節(jié)外側(cè);C:后足脛節(jié)外側(cè);D:后軀腹面觀。A: Flight to Inflorescence; B: Lateral view of hind femoral segment; C: Lateral view of hind tibial segment; D: Ventral view of metasoma.圖6 細(xì)切葉蜂訪花行為和形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.6 Flower-visiting behavior and morphological structure of Megachile spissula

2.3.5 葉舌蜂的訪花行為與形態(tài)特征 葉舌蜂體長(zhǎng)(3.45±1.04) mm,是檉柳屬最常見的昆蟲(占膜翅目昆蟲總數(shù)的25%),其訪花時(shí)一般以單只活動(dòng)為主,也有見到多只成群形式出現(xiàn)并同時(shí)訪花。該類群訪花時(shí),前足握住花絲,中足和后足停放在旁邊的花朵上,快速取食花粉(圖7-A)。有時(shí),葉舌蜂也會(huì)用上顎打破未開放的花苞,頭部從花的頂部深入吸食花蜜(圖7-B)。這可能與花開放數(shù)量少導(dǎo)致的花蜜供應(yīng)有限有關(guān),也可能與訪花昆蟲的數(shù)量有關(guān)。收集花粉和花蜜盜竊行為交替進(jìn)行,但兩者之間沒有規(guī)律性。

A:正在取食花粉;B:正在盜取花蜜;C:上顎;D:后足脛節(jié)外側(cè);E:后軀腹面觀。A: Stealing nectar; B: Taking pollen; C: Mandible; D: Lateral view of hind tibial segment; E: Ventral view of metasoma.圖7 葉舌蜂訪花行為和形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.7 Flower-visiting behavior and morphological structure of Hylaeus mongolicus

葉舌蜂形態(tài)特征也跟訪花行為相適應(yīng)。體型小,喙[(0.13±1.12) mm]短于檉柳花管的長(zhǎng)度[(0.57±0.23) mm],但頭寬[(1.23±0.29) mm]與肩寬[(0.78±1.03) mm]均小于花管的寬度[(0.56±0.52) mm],因此可以將頭部伸入花管吸食花蜜。一對(duì)上顎高度骨化,長(zhǎng)0.37 mm,寬0.14mm,切齒鈍(圖7-C),具1齒,可以在訪花過(guò)程中刮破閉合的花瓣吸取花蜜。該類群花粉刷(Scopa)缺失,其后足沒有任何跡象,表明有花粉筐(Corbicula)。后足脛節(jié)長(zhǎng)(0.50±0.03) mm、寬(0.18±0.21) mm,外側(cè)表面光滑,內(nèi)側(cè)表面著生稀少的長(zhǎng)毛(圖7-D)?；乒?jié)外表面光滑,而內(nèi)側(cè)表面著生稀少的剛毛。中軀及后軀裸露且密被點(diǎn)刻紋,僅后軀腹板2～6節(jié)外緣具稀疏的剛毛(圖7-E)。

2.4 主要傳粉昆蟲訪花頻率及停留時(shí)間

選擇3種分布較廣的檉柳屬植物多枝檉柳、密花檉柳和剛毛檉柳,針對(duì)它們的主要傳粉昆蟲艷小彩帶蜂、葉舌蜂、意大利蜂、淡翅紅腹蜂和細(xì)切葉蜂的訪花頻率進(jìn)行比較分析。結(jié)果(圖8)顯示,意大利蜂在3種檉柳上的訪花頻率接近,約為(3.71±0.13) 次/min。淡翅紅腹蜂訪問剛毛檉柳和密花檉柳,其2兩種檉柳上訪花的頻率差異不大,分別為(2.47±0.09)和(2.71±0.11)次/min。葉舌蜂是3種檉柳常見的訪花者,其在剛毛檉柳上的訪花頻率最高[(0.95±0.1)次/min],而在多枝檉柳上最低[(0.45±0.04)次/min]。艷小彩帶蜂在3種檉柳上的訪花頻率呈現(xiàn)明顯的差異,在剛毛檉柳上最高[(3.54±0.07)次/min],在密花檉柳上次之[(3.47±0.32)次/min],在多枝檉柳上最低[(2.87±0.58)次/min]。淡翅紅腹蜂在剛毛檉柳上的訪花頻率[(2.71±0.11)次/min]高于密花檉柳[(2.47±0.09)次/min]。

圖8 主要傳粉昆蟲訪花頻率及停留時(shí)間Fig.8 The average visitation rate and residence time of main pollinator

不同傳粉者在不同檉柳植株上停留的時(shí)間差別較大,如艷小彩帶蜂在密花檉柳上停留的時(shí)間最長(zhǎng)[(19.87±0.42) s],在剛毛檉柳上次之[(17.87±0.36) s],在多枝檉柳上最低[(11.15±0.34) s],可以看出艷小彩帶蜂對(duì)不同種植株的訪花時(shí)間有較強(qiáng)的選擇性。葉舌蜂一般在采蜜前連續(xù)采集幾朵花的花粉,盜取花蜜時(shí),在一朵花上的平均訪花時(shí)間為(3.21±0.06) s。采集花粉時(shí),葉舌蜂在3種檉柳上的停留時(shí)間為21.89～33.57 s,在密花檉柳上停留時(shí)間最長(zhǎng)。據(jù)觀察,蜜蜂類采集花蜜時(shí),一般采用“就近原則”,經(jīng)常從一個(gè)花序的花朵爬到附近的另一個(gè)花序。意大利蜂在剛毛檉柳上停留時(shí)間最長(zhǎng)[(17.93±0.67)s],在密花檉柳上次之[(17.45±0.48) s],在多枝檉柳上最低[(16.87±0.53) s]。淡翅紅腹蜂在密花檉柳上停留的時(shí)間[(27.01±0.12) s]長(zhǎng)于剛毛檉柳[(25.95±1.48) s],在密花檉柳上停留的時(shí)間最長(zhǎng),可達(dá)240.9 s。

3 討 論

顯花植物進(jìn)化的最終目的是選擇適當(dāng)?shù)男问?以確保在面對(duì)外部環(huán)境時(shí)獲得最大的繁殖成功[26]。研究結(jié)果表明,分布于塔里木盆地的多枝檉柳、密花檉柳和剛毛檉柳的傳粉系統(tǒng)均屬于泛化傳粉系統(tǒng),其主要傳粉昆蟲是意大利蜂、艷小彩帶蜂、葉舌蜂、淡翅紅腹蜂和細(xì)切葉蜂。它們共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)合傳粉系統(tǒng),具有嵌套式的互利共生網(wǎng)絡(luò)?；哪h(huán)境中,生存條件嚴(yán)酷,氣候多變,而氣候條件被認(rèn)為是影響訪花昆蟲活動(dòng)的重要因素[27-30]。嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)的荒漠環(huán)境對(duì)植物的開花和傳粉昆蟲的活動(dòng)具有十分不利的影響。檉柳屬隨時(shí)可能面臨多變的氣候造成的各種風(fēng)險(xiǎn),其泛化的傳粉系統(tǒng)是為了應(yīng)對(duì)極端環(huán)境進(jìn)化出的繁殖對(duì)策。

通常攜粉量高的傳粉昆蟲可以帶給柱頭更多的花粉,即意味著更高的傳粉效率[31-32]。傳粉昆蟲體表攜粉量與昆蟲體型大小、體毛數(shù)量、密度和形狀等相關(guān)[33-34]。本研究中,意大利蜂和細(xì)切葉蜂體表攜粉數(shù)量明顯高于艷小彩帶蜂和淡翅紅腹蜂,可能是因?yàn)榍罢唧w軀更大,體表著生密集的刷毛,且具有更長(zhǎng)、堅(jiān)硬的剛毛,有能力攜帶豐富的花粉。艷小彩帶蜂和淡翅紅腹蜂體軀小,體表刷毛比意大利蜂和細(xì)切葉蜂短且稀疏,影響其體表攜粉量。而葉舌蜂體表攜粉量最低,可能是因?yàn)轶w表光滑且體毛稀疏和無(wú)花粉籃結(jié)構(gòu),難以粘附較多花粉。

單花停留時(shí)間的長(zhǎng)短直接影響傳粉昆蟲的傳粉效率,滯留時(shí)間越短單位時(shí)間內(nèi)昆蟲采訪的花朵數(shù)越多,植物受益越大[35-36]。對(duì)于蜜源植物來(lái)說(shuō),更多的花被傳粉昆蟲訪問,就意味著更多的授粉機(jī)會(huì)和繁殖保障[37]。意大利蜂在3種檉柳上的訪花頻率接近,可知其對(duì)檉柳的授粉適應(yīng)性更強(qiáng),傳粉效率更高。艷小彩帶蜂在剛毛檉柳上的訪花頻率最高,而在多枝檉柳上最低,說(shuō)明艷小彩帶蜂訪問不同種檉柳時(shí)具有較強(qiáng)的選擇性。不同傳粉昆蟲因訪花習(xí)性的不同,相應(yīng)的訪花行為也存在差異。艷小彩帶蜂訪花過(guò)程中不停地在單花間爬行,中足和后足站停在花瓣上,前足快速收集花粉,訪完一朵花前往另外一朵花時(shí),需要重新調(diào)整訪花姿態(tài)。意大利蜂訪花時(shí)以花序?yàn)閱挝?采用爬行或懸停的方式訪花,爬行時(shí)動(dòng)作迅速,增加了在單位時(shí)間內(nèi)的訪花頻率。

4 結(jié) 論

不同傳粉昆蟲攜粉量的差異,與其體軀大小、體表刷毛的密度及訪花行為相關(guān)。隨著體長(zhǎng)的增加,傳粉昆蟲攜帶花粉的能力也相應(yīng)增加。意大利蜂的攜粉能力最強(qiáng),其傳粉效率最高。檉柳屬植物是荒漠、半荒漠地區(qū)重要的野生蜜源植物,對(duì)維護(hù)生態(tài)穩(wěn)定及生物多樣性起著重要作用。塔里木盆地檉柳屬的授粉建議通過(guò)人工飼養(yǎng)意大利蜂,并且保護(hù)葉舌蜂、艷小彩帶蜂和淡翅紅腹蜂等野生傳粉昆蟲的棲息環(huán)境,形成人工飼養(yǎng)與野生傳粉相結(jié)合,以促進(jìn)種群繁殖與擴(kuò)散。