氮高效甜瓜種質(zhì)資源的篩選與評價

康利允,李曉慧, 高寧寧, 梁 慎, 常高正, 李海倫, 王慧穎, 徐小利, 趙衛(wèi)星

(河南省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所,鄭州 450002)

【研究意義】甜瓜(CucumismeloL.)果實營養(yǎng)豐富,風味獨特。我國的甜瓜種質(zhì)資源豐富,是甜瓜生產(chǎn)、消費和出口大國,聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)2020年統(tǒng)計,我國甜瓜年播種面積3.878×105hm2,年總產(chǎn)量1.3865×107t,甜瓜生產(chǎn)在種植業(yè)中占重要地位,對增加農(nóng)民經(jīng)濟收入具有重要作用?！厩叭搜芯窟M展】氮素是作物生命活動中的必需營養(yǎng)元素之一,在作物產(chǎn)量形成中具有極其重要的作用[1]。當前甜瓜生產(chǎn)上為了追求作物高產(chǎn)往往大量使用氮肥,而肥效卻顯著下降,氮肥利用率僅有16%～36%[2],且導致品質(zhì)低劣[3],同時造成環(huán)境污染[4],不利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。高產(chǎn)不高效是我國農(nóng)作物栽培中普遍存在的問題。因此,如何發(fā)揮氮肥增產(chǎn)作用和提高氮素利用效率成為目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要問題之一,選育耐低氮、氮高效品種是實現(xiàn)甜瓜高產(chǎn)、高效生產(chǎn)和生態(tài)保護的根本途徑和首要任務(wù)。前人在玉米[5]、小麥[6]、水稻[7]等作物上已開展耐低氮相關(guān)研究,篩選出部分評價指標,并發(fā)現(xiàn)同一作物不同品種對氮素吸收利用能力存在明顯差異。楊睿等[8]對不同品種油菜進行氮效率篩選,發(fā)現(xiàn)不同品種間氮效率差異較大,達2.5倍。徐建亭和姜雯[9]認為,無論氮素供應(yīng)是否充足,氮高效品種均能吸收利用較多的氮素,從而獲得高產(chǎn)。吳雅薇等[10]研究發(fā)現(xiàn),氮高效作物既能對氮素高效吸收利用,還能將吸收的氮素進行合理分配,使作物花后保持較高的干物質(zhì)和碳水化合物生產(chǎn),促進產(chǎn)量形成?！颈狙芯壳腥朦c】有關(guān)甜瓜氮效率資源篩選、評價及相關(guān)性分析的研究鮮有報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過田間試驗,在施氮和不施氮2種處理下分析59個甜瓜品種(系)收獲期的主要農(nóng)藝性狀、氮吸收和利用的差異,并結(jié)合產(chǎn)量劃分甜瓜氮效率類型,篩選出耐低氮、氮高效甜瓜資源,為耐低氮、氮高效甜瓜品種選育提供基礎(chǔ)材料和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以59個甜瓜品種(系)為供試材料,種子均由河南省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所提供。甜瓜品種(系)的編號及名稱見表1。

表1 甜瓜品種(系)的編號及名稱

1.2 試驗設(shè)計

于2021年3—7月在河南省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代試驗基地(原陽)連棟棚內(nèi)進行試驗。該試驗地位于河南省原陽縣祝樓鄉(xiāng)(35.05°N、113.97°E),屬暖溫帶大陸性季風氣候。設(shè)施氮(CK,200 kg/hm2)和不施氮(LN,0 kg/hm2)2種處理。每個甜瓜品種(系)單行種植,行長7.7 m,重復(fù)3次,行、株距為1.1 m×0.4 m,種植于棚內(nèi)中段,兩端留3 m長的緩沖帶,避免因棚口溫度和濕度差異較大引起誤差。

于2021年3月19日進行甜瓜播種育苗,4月25日定植,7月2—10日收獲,其他管理措施按常規(guī)進行。采用連棟棚加地膜覆蓋栽培甜瓜,每株在主蔓10～12節(jié)子蔓留瓜1個,主蔓25節(jié)打頂。各處理均基施磷肥105 kg/hm2(過磷酸鈣,含P2O516%)和鉀肥300 kg/hm2(硫酸鉀, K2O 51%)。試驗所用氮肥為尿素(N 46.4%),其中40%做基肥于播前瓜行條施,伸蔓期、膨果期分別追施30%氮肥。試驗地0～20 cm土壤理化性質(zhì)為pH 7.87,有機質(zhì)17.6 g/kg,全氮0.91 g/kg,堿解氮18.5 g/kg,有效磷10.9 mg/kg,速效鉀169.1 mg/kg。

1.3 測定項目與方法

甜瓜果實成熟后,各小區(qū)分別選取長勢一致的甜瓜5株,洗凈后按莖、葉、果分開,分別置于烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min,80 ℃烘至恒重,稱重,計算其干重。將莖、葉、果干樣分別粉碎過篩,用于測定植株氮含量。另外每小區(qū)采集生長一致的10株果實,稱重,計算產(chǎn)量,測定果實縱徑、果實橫徑和果肉厚,并計算果形指數(shù)(果實縱徑/果實橫徑)。

NA=DW×NC

NPE=Y/RNA

TI=(TN-T0)/TN×100%

式中,NA表示氮積累量,DW表示各器官干重,NC表示各器官含氮量,NPE表示氮素生理利用率,Y表示產(chǎn)量,RNA表示植株氮積累量,TI表示脅迫系數(shù),TN表示施氮處理指標,T0表示不施氮處理指標。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用 Excel 2007和SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮水平下甜瓜農(nóng)藝性狀的差異

不同氮水平下不同甜瓜品種(系)間主要農(nóng)藝性狀存在顯著差異(表2)。不同甜瓜品種(系)和氮肥對甜瓜果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、果形指數(shù)、單瓜重、葉干重、莖干重、果干重、植株干重的影響除氮肥對果形指數(shù)外差異均顯著。施氮處理下不同甜瓜品種(系)主要農(nóng)藝性狀的變異幅度為15.79%～22.96%,不施氮處理的變異幅度為18.16%～30.93%,不施氮處理不同甜瓜品種(系)主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)明顯大于施氮處理,表明不同甜瓜品種(系)在耐低氮方面存在顯著的遺傳差異,且氮素供應(yīng)不足時更容易鑒別不同甜瓜品種(系)的耐低氮能力。

表2 不同氮水平下甜瓜主要農(nóng)藝性狀的差異

2.2 甜瓜氮吸收與利用的差異

不同氮水平下不同甜瓜品種(系)氮吸收與利用存在顯著差異(表3)。不同甜瓜品種(系)在2種氮水平下,葉氮含量、莖氮含量、果氮含量、葉氮積累量、莖氮積累量、果氮積累量、植株氮積累量及氮生理利用率的差異均達極顯著水平,表明不同甜瓜品種(系)在2種氮水平下氮吸收與利用相關(guān)性狀差異均顯著。施氮處理不同甜瓜品種(系)的氮吸收與利用相關(guān)性狀的變異系數(shù)變化幅度為14.69%～26.00%,不施氮處理變異系數(shù)變化幅度為16.40%～39.44%,不施氮處理氮吸收與利用相關(guān)性狀的變異系數(shù)明顯大于施氮處理。表明不同甜瓜品種(系)在耐低氮方面存在顯著的遺傳差異,且氮素供應(yīng)不足時更容易鑒別不同甜瓜品種(系)的耐低氮能力。

表3 不同氮水平下甜瓜氮吸收與利用的差異

2.3 甜瓜產(chǎn)量、氮吸收和利用等相關(guān)性狀的相關(guān)性分析

對不同甜瓜品種(系)產(chǎn)量、植株氮積累量、氮生理利用率與其相關(guān)性狀做相關(guān)分析(表4)。在施氮和不施氮2種氮水平下,不同甜瓜品種(系)的產(chǎn)量與果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、果形指數(shù)、單瓜重、葉干重、莖干重、果干重、植株干重、葉氮積累量、莖氮積累量、果氮積累量、植株氮積累量均呈顯著或極顯著正相關(guān)。不同甜瓜品種(系)的植株氮積累量與果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、果形指數(shù)、單瓜重、葉干重、莖干重、果干重、植株干重、果氮含量、葉氮積累量、莖氮積累量、果氮積累量均呈顯著或極顯著正相關(guān),與氮生理利用率均呈極顯著負相關(guān)。不同甜瓜品種(系)的氮生理利用率與單瓜重、葉干重、莖干重、果干重、植株干重、果氮含量、葉氮積累量、果氮積累量、植株氮積累量均呈顯著或極顯著負相關(guān)。

表4 不同氮水平下甜瓜產(chǎn)量、氮吸收和利用等相關(guān)性狀的相關(guān)性分析

不同甜瓜品種(系)的產(chǎn)量、植株氮積累量、氮生理利用率與主要農(nóng)藝性狀和氮吸收利用指標間的關(guān)系隨施氮水平不同而異。不同甜瓜品種(系)的產(chǎn)量與氮生理利用率在施氮處理下呈極顯著正相關(guān),在不施氮處理下的差異不顯著。不同甜瓜品種(系)植株氮積累量在施氮處理下與葉氮含量、莖氮含量的差異不顯著,而在不施氮處理下均呈極顯著正相關(guān)。不同甜瓜品種(系)的氮生理利用率與果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、葉氮含量、莖氮含量、莖氮積累量在施氮處理下差異不顯著,而在不施氮處理下均呈顯著或極顯著負相關(guān)。表明這些性狀間存在大量信息重疊,不能直接用于對59個甜瓜品種耐低氮性的評價。

2.4 基于產(chǎn)量劃分甜瓜耐低氮能力

以施氮和不施氮2種處理下的產(chǎn)量做散點圖,并以2種施氮水平下的產(chǎn)量平均值將59個甜瓜品種(系)劃分為4類(圖1),I類為雙高效型(EE,在2種氮水平下產(chǎn)量均高于其均值),共13個,包括T146、T232、T233、T252-A、T370、T378、T394、T396、T518、T519、T540、雪彤9號、興隆蜜,占22.03%;II類為低氮高效型(EI,在不施氮處理下產(chǎn)量高于其均值,而施氮處理下則低于其均值),共4個,包括T73、T503、T514、T555,占6.78%;III類為高氮高效型(IE,在施氮處理下產(chǎn)量高于其均值,不施氮處理下產(chǎn)量低于其均值),共15個,包括A41、A42*16、A42*177、T20、T37、T138、T144、T279、T320、T345、T360、T378、雪彤8號、雪彤18號、眾云18,占23.73%;IV類為雙低效型(II,在2種施氮水平下產(chǎn)量均低于其均值),共27個,包括A7、A14、A67、T19、T22、T23、T30-B、T31、T35、T36、T162、T164、T149、T212、T213、T221、T222、T318、T352、T365、T367、T369、T379、T382、T398、T544、T531,占47.46%。

圖1 不同氮水平下田間甜瓜產(chǎn)量散點圖Fig.1 Scatter plot of muskmelon field yield under different nitrogen levels

2.5 不同氮效率甜瓜產(chǎn)量、氮吸收和利用差異

根據(jù)氮效率的劃分,計算59個甜瓜品種(系)的產(chǎn)量、植株干重、植株氮積累量、氮生理利用效率均值(表5)。在2種氮水平下,4種類型甜瓜的產(chǎn)量、植株干重、植株氮積累量和氮生理利用率差異均達極顯著水平。4種類型甜瓜的產(chǎn)量、植株干重、植株氮積累量均表現(xiàn)為施氮處理明顯高于不施氮處理,增加幅度為高氮高效型>雙低效型>雙高效型>低氮高效型,其中高氮高效型甜瓜增幅最大,分別為67.19%、33.88%、67.12%,而氮生理利用率則表現(xiàn)為不施氮處理較施氮處理明顯下降,降低幅度為雙低效型>低氮高效型>雙高效型>高氮高效型,其中高氮高效型甜瓜降低最少,降低了2.38%。高氮高效型甜瓜產(chǎn)量、植株干重、植株氮積累量及氮生理利用率受氮肥的影響較大,對氮肥反應(yīng)敏感,在高氮條件下,對氮吸收利用能力較強,適合在高氮條件下種植,屬氮敏感型。

表5 不同氮效率甜瓜產(chǎn)量、植株干重、植株氮積累量及氮生理利用率均值分析

在施氮處理下,4種類型甜瓜的產(chǎn)量表現(xiàn)為雙高效型顯著高于其它類型甜瓜,植株干重為雙高效型和高氮高效型顯著高于其它2種類型甜瓜,而雙高效型和高氮高效型間差異不顯著,植株氮積累量為高氮高效型顯著高于低氮高效型和雙低效型,卻與雙高效型差異不顯著,氮生理利用率為雙高效型顯著高于低氮高效型和雙低效型,卻與高氮高效型差異不顯著。在不施氮處理下,4種類型甜瓜產(chǎn)量和植株干重均表現(xiàn)為雙高效型顯著高于其它類型甜瓜,植株氮積累量為雙高效型和低氮高效型顯著高于其它2種類型甜瓜,而雙高效型和低氮高效型差異不顯著,氮生理利用率為雙高效型甜瓜明顯高于其它類型,僅與高氮高效型差異顯著。雙高效型和低氮高效型甜瓜對氮肥反應(yīng)不敏感,在氮素供應(yīng)不足時亦能吸收利用更多的氮素,獲得較高的產(chǎn)量,適合低氮條件下種植,屬于耐低氮型。

3 討 論

3.1 甜瓜氮效率資源篩選與評價

不同作物氮效率存在基因型差異,同一作物不同品種間氮效率亦存在基因型差異[11],挖掘作物自身的氮素吸收利用潛力,選育氮高效、耐低氮甜瓜品種是減少氮素損失,提高氮素利用率的重要途徑[12]。鐘思榮等[13]研究表明,不同氮水平下同一品種的氮效率存在較大差異。翟榮榮等[14]采用模擬和大田試驗相結(jié)合的方式,在低氮脅迫條件下篩選出根尖數(shù)、根干質(zhì)量、根冠比、苗干質(zhì)量、有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量作為水稻氮高效、耐低氮種質(zhì)資源的篩選指標。張鵬霞等[15]研究認為,無論氮素供應(yīng)是否充足均能獲得較高產(chǎn)量的作物品種是氮高效、耐低氮品種。本研究表明,不同甜瓜品種(系)的產(chǎn)量與果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、果形指數(shù)、單瓜重、葉干重、莖干重、果干重、植株干重、葉氮積累量、莖氮積累量、果氮積累量、植株氮積累量均呈顯著或極顯著正相關(guān)。這與殷春淵等[16]、任永峰[17]的研究結(jié)果相似,也認為產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素、氮積累量、氮素生理利用率呈顯著或極顯著正相關(guān)。本研究表明,高氮高效型甜瓜產(chǎn)量、植株干重、植株氮積累量及氮生理利用率受氮肥的影響較大,對氮肥反應(yīng)敏感,在施氮處理下,對氮吸收利用能力較強,適合在高氮條件下種植,屬氮敏感型;雙高效型和低氮高效型甜瓜對氮肥反應(yīng)不敏感,在氮素供應(yīng)不足時亦能吸收利用更多的氮素,獲得較高的產(chǎn)量,適合低氮條件下種植,屬于耐低氮型。

3.2 甜瓜氮吸收和利用差異

作物對氮素的吸收利用是一個復(fù)雜的生理生化過程,其氮素吸收效率與氮素利用率的不同是導致不同基因型產(chǎn)量差異的重要因素[18-19]。趙春波等[20]研究表明,作物氮素利用率與植株體內(nèi)含氮量呈負相關(guān),即植株吸收利用氮素較少,植株含氮量較低,氮素利用率反而增加。劉寶林等[21]研究認為,作物氮素利用率及其相關(guān)因素隨施氮量的增加呈下降趨勢。隨供氮水平的增加作物氮素利用效率降低幅度較氮素吸收效率小,即氮素生理利用效率較吸收效率穩(wěn)定[22],因此,氮素利用效率降低的主要原因是吸收效率的降低。本研究表明,與不施氮處理相比,施氮處理下甜瓜葉氮含量、莖氮含量、果氮含量、葉氮積累量、莖氮積累量、果氮積累量、植株氮積累量均顯著增加,而施氮處理下的氮生理利用率卻顯著降低,這與前人研究結(jié)果基本一致[23]。本研究還發(fā)現(xiàn),施氮處理下不同甜瓜品種(系)氮吸收與利用相關(guān)性狀的變異系數(shù)變化幅度為14.69%～26.00%,不施氮處理變異系數(shù)變化幅度為16.40%～39.44%,不施氮處理不同甜瓜品種(系)的主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)明顯大于施氮處理,表明不同甜瓜品種(系)在耐低氮方面存在顯著的遺傳差異性,且氮素供應(yīng)不足時更容易鑒別不同甜瓜品種(系)的耐低氮能力,有利于耐低氮、氮高效種質(zhì)資源的篩選。

王永華等[24]研究表明,無論供氮水平高低,氮素積累量和氮利用效率對小麥籽粒產(chǎn)量具有決定作用。盧艷麗等[25]研究指出,氮素利用效率在不同糯玉米品種間顯著差異,與本研究基本一致。本研究通過對59個甜瓜品種(系)主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及氮吸收和利用等相關(guān)性狀的差異及其相互關(guān)系進行比較分析認為,在2種氮水平下,不同氮效率甜瓜產(chǎn)量與植株氮積累量、氮生理利用率呈極顯著正相關(guān)(除不施氮處理產(chǎn)量與氮生理利用率無顯著相關(guān)外),表明植株氮素積累能力是甜瓜形成高產(chǎn)的重要因素;本研究還發(fā)現(xiàn),施氮處理下,氮高效型(雙高效型和高氮高效型)甜瓜品種(系)的產(chǎn)量是植株氮積累量和氮生理利用率兩者共同起決定作用; 不施氮處理則是甜瓜植株氮積累量或氮生理利用率起決定作用,也可是兩者共同作用,這與王玲敏等[26]、Yokamo等[27]研究結(jié)果基本一致,表明通過育種或高效栽培技術(shù)等措施可提高甜瓜氮積累量,從而獲得高產(chǎn)。

4 結(jié) 論

氮素供應(yīng)不足時,供試甜瓜種質(zhì)資源生長受到不同程度的抑制。59個甜瓜品種(系)的產(chǎn)量與果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、果形指數(shù)、單瓜重、葉干重、莖干重、果干重、植株干重、葉氮積累量、莖氮積累量、果氮積累量、植株氮積累量均呈顯著或極顯著正相關(guān)。基于施氮和不施氮處理下的產(chǎn)量將不同甜瓜品種(系)劃分為雙高效型、低氮高效型、高氮高效型和雙低效型4種類型,雙高效型和低氮高效型甜瓜對氮肥反應(yīng)不敏感,在氮素供應(yīng)不足時亦能吸收利用更多的氮素,獲得較高的產(chǎn)量,適合低氮條件下種植,屬于耐低氮型。在施氮處理下,氮高效型(雙高效型和高氮高效型)甜瓜品種(系)的產(chǎn)量是由植株氮積累量和氮生理利用率兩者共同起作用; 而在不施氮處理下,則是由植株氮積累量或氮生理利用率起決定作用,也可是兩者共同作用,可通過育種或高效栽培技術(shù)等措施可提高甜瓜氮積累量,從而獲得高產(chǎn)。