腸道微生物視域下西藏土著魚類資源養(yǎng)護(hù)啟示

潘虹伯，劉海平，郭明雄，4*

(1. 西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850000；2. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850002；3. 西藏土著魚類繁育與利用技術(shù)工程研究中心，西藏 拉薩 850002；4. 武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430072 )

腸道微生物是指動(dòng)物腸道中存在的數(shù)量繁多、組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣的微生物菌群。這些微生物菌群依靠宿主動(dòng)物的腸道生活，同時(shí)幫助寄生宿主完成多項(xiàng)正常的生理生化功能。目前，有研究表明魚類腸道中存在豐富的微生物菌群[1]，也發(fā)現(xiàn)大多數(shù)魚類的疾病發(fā)生和免疫功能與其腸道微生物菌群有著一定的相關(guān)性[2]，且機(jī)體的腸道動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)是動(dòng)物生長發(fā)育過程中不可或缺的一個(gè)部分。在魚體中，保持魚體腸道中微生物菌群的穩(wěn)態(tài)可有效地幫助魚類在消化吸收、免疫系統(tǒng)、機(jī)體健康等方面發(fā)揮作用[3]。當(dāng)魚體遭受致病性細(xì)菌侵襲之后，其腸道菌群的平衡便會(huì)產(chǎn)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致整個(gè)魚體免疫功能異常甚至失調(diào)[4]，如魚體腸道內(nèi)病原菌或致病菌的異常增多，進(jìn)而可能導(dǎo)致魚體生病、損傷甚至死亡[5]。此外，魚類腸道微生物還肩負(fù)著許多魚體的功能性重任，如魚類腸道微生物菌群可以合成多種維生素，作為輔酶參與和保護(hù)細(xì)胞、組織及器官的正常生理生化過程[6]。

青藏高原地區(qū)包括青海和西藏，作為一個(gè)特殊的環(huán)境地帶，該地區(qū)具有高海拔、低氧、強(qiáng)紫外線輻射和冬季低溫等氣候特點(diǎn)[7]。同時(shí)，復(fù)雜多樣的特殊地域條件和高寒氣候造就了其所生存魚類的獨(dú)特性，形成了該區(qū)域魚類個(gè)體生長繁殖速度遲緩、性成熟發(fā)育時(shí)間長等生物學(xué)特點(diǎn)[8]，魚類種群一旦遭到破壞，將極難恢復(fù)[9]。此外，青藏高原地區(qū)在歷史上的整體水生態(tài)系統(tǒng)和演化時(shí)間都比較短，導(dǎo)致其水生態(tài)系統(tǒng)中的物種種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較為寬松，同時(shí)還存在著許多水生態(tài)系統(tǒng)空余生態(tài)位[10]，當(dāng)外來魚入侵時(shí)，高原土著魚類的生態(tài)位空間極易被占領(lǐng)。如能通過調(diào)節(jié)腸道微生物這一手段對(duì)高原魚類的養(yǎng)護(hù)進(jìn)行探索，了解魚類腸道微生態(tài)結(jié)構(gòu)，對(duì)高原魚類養(yǎng)護(hù)工作及西藏魚類生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)意義深遠(yuǎn)。因此，本文對(duì)維持魚體腸道微生態(tài)平衡穩(wěn)定的重要因素及常見魚類腸道微生物菌群的主要研究技術(shù)手段進(jìn)行介紹，為未來西藏魚類養(yǎng)護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 西藏土著魚類資源現(xiàn)狀

1.1 西藏土著魚類資源概況

近20年來，各種因素匯集使西藏的漁業(yè)生態(tài)變得異常脆弱，據(jù)研究人員統(tǒng)計(jì)，在當(dāng)前西藏旅游經(jīng)濟(jì)和社會(huì)快速發(fā)展的新時(shí)期，青藏高原所有的 162 種魚類[11-12]中，處于極危(CR)、瀕危(EN)、易危(VU)和野外絕滅(EW)的魚類[13]有35 種，占文獻(xiàn)已記載的超過20%[14]。自2014年以來，劉海平等[15]對(duì)雅魯藏布江各江段魚類分布情況進(jìn)行了調(diào)查分析，雅魯藏布江流域共有28種魚類，隸屬2目4科(亞科)，主要裂腹魚類有6種，即拉薩裂腹魚(Racomawaltoni)、巨須裂腹魚(Schizothoraxmacropogon)、異齒裂腹魚(Schizothoraxoconnori)、尖裸鯉(Oxygymnocyprisstewarti)、雙須葉須魚(Ptychobarbusdipogon)以及拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsisyounghusbandi)。西藏地區(qū)魚類60種、13亞種，分屬于3目、5科、4亞科、22屬，其中鮭科1種，占1.4%；鯉科42種，占58.0%；裸吻魚科1種，占1.4%；鰍科16種，占22.0%；科13種，占18.0%。以上裂腹魚類和科魚類居多，極危、瀕危、易危、近危的魚類有23種，占近36.0%[15]。從以上的數(shù)據(jù)均可看出，目前西藏魚類資源和種類都處于一個(gè)相對(duì)危險(xiǎn)的狀態(tài)，因此進(jìn)行西藏土著魚類養(yǎng)護(hù)、資源開發(fā)和利用尤為緊迫與重要。

此外，隨著西藏地區(qū)外來人口增多和旅游業(yè)的大力發(fā)展，西藏各地區(qū)對(duì)于水產(chǎn)品的需求日益增加，進(jìn)而導(dǎo)致過度捕撈和外來魚類的入侵等，雅魯藏布江主要裂腹魚類的種群數(shù)量開始大幅度下降，特別是大型魚類個(gè)體正在逐漸減少。雅魯藏布江主要裂腹魚類資源現(xiàn)狀也已敲響了警鐘，比如分布于雅魯藏布江中游主要的6種裂腹魚類，僅有拉薩裂腹魚[16]和異齒裂腹魚[17]目前的利用程度不高，自然資源還可持續(xù)發(fā)展；其他4種裂腹魚的種群現(xiàn)狀已然達(dá)不到原始的自然生長狀態(tài)，特別是尖裸鯉的種群資源已被人類過度利用[18]，自然種群結(jié)構(gòu)已被破壞；雙須葉須魚[19]、巨須裂腹魚[20]種群中的雌性群體大多為過度捕撈狀態(tài)，雄性群體處于自然死亡率較高狀態(tài)；拉薩裸裂尻魚中的雌性個(gè)體也已經(jīng)處于過度捕撈狀態(tài)，繁殖潛力比大大降低，據(jù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)均低于下限參考點(diǎn)F25%，而雄性個(gè)體已經(jīng)處于完全開發(fā)狀態(tài)，繁殖潛力比相對(duì)雌性群體高，接近目標(biāo)參考點(diǎn)F40%[21-22]。隨著國家大力發(fā)展西部，西部大開發(fā)戰(zhàn)略在西藏地區(qū)的實(shí)施卓有成效，西藏地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展持續(xù)穩(wěn)步上升，但該地區(qū)的生態(tài)資源保護(hù)及可持續(xù)利用發(fā)展也不容忽視[23]，就此現(xiàn)狀來看，西藏地區(qū)魚類及雅魯藏布江主要魚類的科學(xué)養(yǎng)護(hù)研究迫在眉睫。因此，必須加快推動(dòng)雅魯藏布江主要魚類的養(yǎng)護(hù)工作[8]。

1.2 西藏土著魚類的特點(diǎn)

西藏土著魚類在高原上長期生存，其生長繁殖已逐步適應(yīng)高原環(huán)境，因而表現(xiàn)出與平原魚類有所不同的生物學(xué)特征。如長期受高原高寒、低溫、少氧的水體環(huán)境條件影響，食物相對(duì)較匱乏，因此西藏土著魚類的生物學(xué)特性具有生長時(shí)間長、性成熟時(shí)間晚、繁殖能力低等特點(diǎn)[24]。同時(shí)，因?yàn)榍嗖馗咴貐^(qū)水溫一般較低，所以在這樣的水體溫度中生活的魚類大多為西藏當(dāng)?shù)氐奶赜衅贩N。其種群和群落結(jié)構(gòu)一旦遭到破壞，整個(gè)種群和群落要重新恢復(fù)，所需時(shí)間極長、難度也極大。例如，色林錯(cuò)裸鯉(Gymnocyprisselincuoensis)要達(dá)到個(gè)體性發(fā)育成熟、具有繁殖能力且體質(zhì)量在500 g左右的水平，整個(gè)生長時(shí)間就至少需要10年。

相關(guān)研究表明，不同食性魚類腸道微生物菌群的組成各有不同；相同食性、不同種類的魚類腸道微生物菌群也有所不同，這為食性相異性的雅魯藏布江特有魚類的研究工作開拓了新的思路，雅魯藏布江特有魚類分布區(qū)域及食性詳見表1。

表1 雅魯藏布江特有魚類分布區(qū)域及食性

續(xù)表1

1.3 西藏魚類資源養(yǎng)護(hù)存在的問題

鯽(Carassiusauratus)、麥穗魚(Pseudorasboraparva)、泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)等外來魚類對(duì)尼洋河土著魚類造成了入侵威脅[25]。研究表明拉薩拉魯濕地中的鯽和麥穗魚已經(jīng)成為了當(dāng)?shù)佤~類群落的優(yōu)勢(shì)種，占據(jù)了本地土著魚類的生態(tài)位及其生存空間，導(dǎo)致本地現(xiàn)存5種土著魚類數(shù)量極少[26]。此外，調(diào)查顯示拉薩河流域的外來魚類占比極高[9]，其大量入侵和高適應(yīng)性及與本地土著魚類的競(jìng)爭(zhēng)可能導(dǎo)致土著魚類餌料資源下降，從而造成土著魚類種群數(shù)量下降。

近年來，由于國家政策和西藏自治區(qū)的發(fā)展規(guī)劃，西藏的經(jīng)濟(jì)和旅游業(yè)正在快速發(fā)展，西藏地區(qū)外來人口日漸增多，從而對(duì)西藏野生魚類和養(yǎng)殖魚類的廣泛需求日益增長，導(dǎo)致現(xiàn)在西藏本土地區(qū)魚類的捕撈越來越嚴(yán)重。由于酷漁濫捕、人工移植，西藏土著魚類的棲息地正在不斷減少，造成其種群數(shù)量不斷下降，自然條件下的魚類資源被嚴(yán)重破壞，自然資源日益短缺。此外，受城市水電工程建設(shè)和居民生活排放污水等影響，西藏土著魚類的棲息環(huán)境正在不斷改變[9]。水環(huán)境的改變導(dǎo)致魚類患病的現(xiàn)象越來越多，造成西藏土著魚類種群數(shù)量的急速銳減，從而使西藏魚類資源受損。例如在 2009年，雅魯藏布江中下游流域段曾經(jīng)出現(xiàn)了大量的死魚，損失了大量的自然漁業(yè)資源，對(duì)西藏漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大的沖擊[27]。

2 魚類腸道微生物的種類與研究方法

2.1 魚類腸道微生物的種類

在魚類的腸道微生物中，其組成菌類大多為細(xì)菌和真菌等[27]。在這些組成成分中，細(xì)菌為主要類群，包括變形菌門(Proteobacteria)、梭桿菌門(Fusobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、放線菌門(Actinobacteria)和疣微菌門(Verrucomicrobia)等細(xì)菌[28]，其中魚類腸道微生物有3種相同的菌門，分別為變形菌門、厚壁菌門和擬桿菌門，且占到很高的比例，表明它們可能對(duì)魚類腸道有著重要的作用和影響[29]。針對(duì)不同食性淡水魚類的腸道微生物群落，研究結(jié)果(表2)發(fā)現(xiàn)其腸道微生物菌群在組成和種類上均存在著差異[30]。

2.2 魚類腸道微生物的研究方法

在分析腸道微生物時(shí)，實(shí)驗(yàn)室常用的是基于分離、培養(yǎng)的方法，該方法較為成熟，為許多腸道菌群的研究者所采用。但這種方法只能對(duì)部分菌群進(jìn)行分析且耗時(shí)長，對(duì)于種類和數(shù)量巨大的腸道微生態(tài)系統(tǒng)無法全面分析，因此分析的結(jié)果具有一定的局限性。第二種是基于DNA 測(cè)序、DNA 指紋圖譜、分子雜交技術(shù)等基因檢測(cè)方法。近年來，16S rDNA 分子生物學(xué)手段已被廣泛使用于各行業(yè)，且極大地促進(jìn)了微生物微生態(tài)方面的研究發(fā)展。現(xiàn)如今，在世界范圍內(nèi)已知的細(xì)菌16S rDNA 堿基序列基本已被測(cè)定出來，并存入微生物菌群基因數(shù)據(jù)庫中[41-42]。以魚類腸道微生物為研究對(duì)象所運(yùn)用的相關(guān)手段方法詳見表3。

2.3 魚類腸道微生物的作用

正常魚類腸道中的微生物菌群能夠合成產(chǎn)生各種各樣的消化酶，如纖維素酶、脂肪酶等，這些酶都是魚類營養(yǎng)吸收的關(guān)鍵因素，因此，腸道微生物菌群對(duì)魚類的生長發(fā)育具有重要影響[55]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)正常的魚類腸道微生物菌群可以合成維生素，如維生素B1、維生素B12和泛酸等，且在不同食性的魚類腸道中合成的也不同，如植食性魚類腸道中合成木聚糖分解菌、雜食性魚類消化道內(nèi)生長著甲殼質(zhì)分解菌[30]。國外早期研究表明，魚類腸道內(nèi)的微生物在合成多種維生素時(shí)，被報(bào)道的合成最多、最常見的是維生素B12，且其被合成主要依靠厭氧型微生物[56]；同時(shí)在其他的研究中也有發(fā)現(xiàn)，在多種魚類腸道中通過分離而獲得的專性厭氧型細(xì)菌能夠分泌出魚體消化吸收所需要的多種消化酶[57]。這說明厭氧型細(xì)菌可作為魚體分泌多種消化酶的主要微生物菌種，也表明了魚類腸道微生物群落的組成結(jié)構(gòu)在魚體的營養(yǎng)補(bǔ)給、食物消化和吸收方面有著重要作用。

表2 常見淡水魚類腸道微生物菌群組成

表3 魚類腸道微生物研究相關(guān)手段方法

續(xù)表3

續(xù)表3

魚體腸道中的正常微生物菌群，在不斷地適應(yīng)魚體之后，逐漸成為保護(hù)魚體健康的天然免疫保護(hù)罩[58]。因此，為了保護(hù)魚體不受各種病原菌感染而致病，魚類腸道中的微生物菌群會(huì)調(diào)節(jié)自身群落組成，利用自身有益菌的優(yōu)勢(shì)抑制病原菌的生長定植。Sugita H等[59]研究了淡水魚類腸道中的細(xì)菌，通過分離腸道內(nèi)微生物菌種和抗菌實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其中2.7%的菌種能夠抑制病原體生長，3.2%的菌種能夠抑制氣單胞菌的生長。魚類腸道微生物菌群與腸道中的各種物質(zhì)共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜而又穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)，由此維持其微生物菌群的微生態(tài)平衡[1]。

魚體的腸道免疫系統(tǒng)不僅給魚體提供了一道良好的免疫防御屏障，還承擔(dān)著魚體的免疫調(diào)節(jié)功能[60]。由定植在魚體腸道內(nèi)的正常微生物菌群與魚體共同作用，維持著魚體內(nèi)的穩(wěn)態(tài)平衡，以此加強(qiáng)對(duì)宿主的保護(hù)[61-62]。例如，羅亮等[60]從各種魚體免疫角度研究了魚類腸道微生物菌群和魚體免疫力的關(guān)系；在張碧云等[63]的研究中，魚類免疫系統(tǒng)也會(huì)調(diào)節(jié)其自身的腸道微生物菌群。

3 利用腸道微生物探索西藏土著魚類資源養(yǎng)護(hù)方法

魚類資源養(yǎng)護(hù)工作一般是通過限制捕撈強(qiáng)度、實(shí)行休漁制度、開展?jié)O業(yè)增殖和建立各種土著魚類保護(hù)區(qū)等手段修復(fù)魚類資源，這對(duì)修復(fù)河道生態(tài)和漁業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展具有重大意義，但它是一個(gè)長期、持續(xù)的過程，需要資金和科技的投入[64]。如能夠深入地了解魚類腸道微生物群落結(jié)構(gòu)和其在魚類生長繁殖中的功能，了解到更多確切的微生物菌群組成與宿主作用機(jī)理，進(jìn)而對(duì)魚類的人工養(yǎng)殖與養(yǎng)護(hù)起到更好的調(diào)控和管理作用，對(duì)魚類未來的健康養(yǎng)護(hù)工作發(fā)展具有重要作用。鑒于西藏魚類生境受到威脅，且受威脅魚類有增多的趨勢(shì)[15]，探索基于腸道微生物對(duì)西藏魚類的養(yǎng)護(hù)方法(圖1)顯得十分重要。

3.1 篩選西藏土著魚類腸道益生菌

如何健康飼養(yǎng)一直是個(gè)重點(diǎn)問題，而在養(yǎng)殖水體中添加有益菌來幫助改善魚體腸道、維持魚體健康一直都是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)[65]。傳統(tǒng)的微生物益生菌是在人和畜禽腸道中發(fā)現(xiàn)的益生菌，再把它運(yùn)用到魚類飼料中，但魚類微生物菌群的種類和豐富度不同于人和畜禽，所以在篩選魚類腸道微生物益生菌時(shí)，需以魚體為研究對(duì)象進(jìn)行篩選。如王雯雯[66]采用一定量的乳酸桿菌配比混合飼料飼喂羅非魚14 d后，在羅非魚(Oreochromismossambicus)的腸道中鑒定出5株高豐度乳酸桿菌，說明其可在腸道內(nèi)定植。

水產(chǎn)動(dòng)物腸道中的微生物菌群主要包括好氧細(xì)菌、兼性厭氧菌和專性厭氧菌[67]。不同的養(yǎng)殖環(huán)境和飼料會(huì)改變腸道微生物群落的結(jié)構(gòu)，而其與水產(chǎn)動(dòng)物疾病發(fā)生有著十分重要的關(guān)聯(lián)，同時(shí)腸道微生物群落的組成受養(yǎng)殖環(huán)境微生物群落影響，進(jìn)而影響水產(chǎn)動(dòng)物健康[68]。因此，腸道微生物菌群的組成不僅可以反映宿主健康狀態(tài)，還反映了水體環(huán)境情況。在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面，乳酸菌被廣泛認(rèn)為是一種對(duì)所有動(dòng)物腸道均有益的菌株，可在投喂生物或環(huán)境中產(chǎn)生抗菌肽、蛋白質(zhì)等物質(zhì)。在大環(huán)境中投放乳酸菌具有降低環(huán)境pH值的功能，這是因?yàn)榄h(huán)境中不耐酸的腐敗菌和致病菌因環(huán)境條件改變而被抑制繁殖[69]。因此，乳酸菌可以調(diào)控生物體腸道功能，如通過合成機(jī)體所需氨基酸、維生素等生長發(fā)育營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)機(jī)體生長和營養(yǎng)代謝；通過刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)來提高免疫力[69]。在對(duì)西藏土著魚類的研究中，可以嘗試以本土健康魚體腸道中的細(xì)菌為候選菌，篩選出具有益生效果的菌株，再將這些菌株制備成復(fù)合益生菌劑，應(yīng)用于土著魚類飼喂試驗(yàn)，研究其對(duì)西藏土著魚類體生長、免疫功能和胃腸道菌群組成的影響。

3.2 培養(yǎng)有益西藏土著魚類腸道的微生物

魚類腸道中存在著一個(gè)平穩(wěn)的微生態(tài)環(huán)境，在正常魚類腸道微生物群落中，整個(gè)穩(wěn)態(tài)環(huán)境一般不會(huì)被破壞，還兼具輔助機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收和控制機(jī)體寄生蟲、有害菌等生長的作用。在魚體的整個(gè)腸道微生態(tài)環(huán)境中，微生物與魚體處于一個(gè)互利共生的平衡中，魚體為寄生微生物菌群提供生長繁殖條件，微生物菌群為魚體提供營養(yǎng)物質(zhì)和發(fā)揮多種有益作用，從而形成一個(gè)統(tǒng)一的整體[70]。目前，對(duì)于西藏漁業(yè)資源來說，開展?jié)O業(yè)養(yǎng)護(hù)的工作十分重要，而在這其中積累人工繁殖經(jīng)驗(yàn)和推廣繁育技術(shù)更為重要。但是目前西藏土著魚類人工養(yǎng)殖的繁育技術(shù)還處于不穩(wěn)定狀態(tài)，其種質(zhì)資源保存和開發(fā)也存在一些問題，包括市場(chǎng)推廣風(fēng)險(xiǎn)和某些繁育技術(shù)瓶頸暫時(shí)無法突破，這成為了西藏土著魚類人工繁育的卡脖子問題[8]。

在進(jìn)行西藏土著魚類人工繁育過程中，所養(yǎng)殖的每一種魚不僅養(yǎng)育了魚本身，也養(yǎng)育了包含其中的數(shù)萬億種微生物。因此，要想解決魚病、飼料等問題，就得培養(yǎng)和維持健康的魚類腸道菌群，從根本上了解西藏魚類腸道微生物群落的多樣性和組成特征及其對(duì)魚類生長和健康的影響。例如，陳美群等[71]研究發(fā)現(xiàn)，病變死亡后尖裸鯉的腸道中Acinetobactersp.、Flavobacteriumsp.、Vagococcussp.、Carnobacteriumsp.、Bacillussp.和Malasseziasp.等 6 種優(yōu)勢(shì)微生物菌群減少，而Pseudomonassp.、Tremellales 和 Agaricomycetes 等3種微生物菌群增加，此外研究中還發(fā)現(xiàn)有 Pseudoperkinsidae 等病原動(dòng)物存在于尖裸鯉皮膚和腸道中。由此可知，在尖裸鯉的人工養(yǎng)殖中適當(dāng)提高Acinetobactersp.等優(yōu)勢(shì)微生物菌的占比、控制Pseudoperkinsidae等病原動(dòng)物在人工養(yǎng)殖環(huán)境中的存在，可為尖裸鯉人工養(yǎng)殖的疾病防控提供參考。Pan Y Z等[72]研究發(fā)現(xiàn)，噬銅菌是黑斑原腸道的特性核心微生物。因此，在人工飼養(yǎng)黑斑原時(shí)，可以增加其飼料中銅離子的含量，找到適宜濃度，從而達(dá)到既能滿足黑斑原對(duì)飲食中銅離子的需求，又能抑制病原菌的生長，使黑斑原在人工養(yǎng)殖條件下健康生長。魚類的先天免疫、適應(yīng)性免疫等功能可以通過腸道中益生菌調(diào)節(jié)平衡，益生菌通過改變魚類腸道中的微生物結(jié)構(gòu)，建立腸道免疫和機(jī)體免疫，從而形成微生態(tài)平衡系統(tǒng)[73-74]。因此在養(yǎng)殖過程中，人工培養(yǎng)出西藏土著魚類腸道中特有的益生菌，對(duì)維系西藏土著魚類腸道中微生物菌群微生態(tài)平衡、抑制魚體內(nèi)有害菌的生長、改善魚體健康和防控魚病十分有效。但一切都要基于養(yǎng)殖中魚群實(shí)際情況而定，對(duì)投喂量、投喂品種等都需要提前進(jìn)行實(shí)驗(yàn)來確定最佳濃度配比和合適需求量，杜絕和減少魚體腸道因飼料問題而造成的刺激和失衡，或因魚體腸道負(fù)擔(dān)重而產(chǎn)生炎癥和其他疾病，從而達(dá)到有效提高魚體腸道中有益微生物的比例和各種消化分解酶的合成等，改善魚體腸道功能、提高魚體健康水平。

3.3 做好西藏土著魚類腸道微生物相關(guān)管理工作

魚類在抵御外來病原菌時(shí)的首個(gè)屏障是腸道，因此要預(yù)防魚病，首先要養(yǎng)護(hù)好魚腸道。漁業(yè)人工養(yǎng)殖中大多使用密集型集約化養(yǎng)殖模式，這不僅會(huì)增加魚群中各魚體微生物生態(tài)失衡的可能性，還會(huì)加大魚體感染病原和出現(xiàn)炎癥的風(fēng)險(xiǎn)[75]。因此，利用腸道微生物調(diào)控的方法來提升魚類繁育技術(shù)對(duì)西藏土著魚類的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。目前，腸道微生物菌群調(diào)控機(jī)體健康的方法主要集中在人類疾病預(yù)防與治療研究上，而在水生生物生產(chǎn)繁育等方面的研究少有報(bào)道[76]。在魚類養(yǎng)護(hù)中，把腸道微生物結(jié)構(gòu)、功能等與西藏土著魚類人工繁育技術(shù)相聯(lián)系，對(duì)于發(fā)展西藏土著魚類生產(chǎn)實(shí)踐工作十分有益。首先，確定引起疾病的單一致病微生物和鑒定其余的微生物群落，以確定它們對(duì)病原體產(chǎn)生了某種抗體，再開發(fā)出新的飼料，用于預(yù)防魚類疾病，減少魚類因疾病而造成的損失，促進(jìn)西藏土著魚類的健康養(yǎng)殖等。其次，現(xiàn)在對(duì)魚類體內(nèi)微生物菌群的產(chǎn)生時(shí)間、產(chǎn)生地點(diǎn)及產(chǎn)生方式均不確定，因此需要了解上述信息，以便最大限度地發(fā)揮這一新領(lǐng)域在西藏水產(chǎn)養(yǎng)殖方面的潛力。在對(duì)西藏土著魚類的人工繁殖養(yǎng)護(hù)時(shí)，科學(xué)管理、養(yǎng)好水質(zhì)護(hù)好腸，從而達(dá)到魚體健康、繁殖量高、餌料系數(shù)低、死魚量少的狀態(tài)，才能真正實(shí)現(xiàn)西藏土著魚類的健康養(yǎng)殖。

由于西藏土著魚類棲息地不同，它們的生活習(xí)性及對(duì)周邊環(huán)境的適應(yīng)性也不同，因此每種魚原生水域的生態(tài)環(huán)境、繁殖習(xí)性等對(duì)該種魚苗的培育和成魚的飼養(yǎng)管理都有其自身的特性。且在人工養(yǎng)殖條件下，環(huán)境的脅迫、飼料配方不佳、投喂方式不良等因素都容易引起養(yǎng)殖動(dòng)物胃腸道的非健康狀態(tài)。比如營底棲攀爬的科魚類，需根據(jù)其生活和繁殖習(xí)性，采用鵝卵石鋪墊、溶解氧充足、控制水流流速及溫度的方法，模仿自然生活環(huán)境，提高其適應(yīng)性，并采用活魚和血蟲作為混合魚料的方法進(jìn)行飼養(yǎng)。另外，還得多注意觀察養(yǎng)殖池內(nèi)魚的活動(dòng)情況，做到早發(fā)現(xiàn)早治療。在實(shí)際養(yǎng)殖中，魚體腸道發(fā)生疾病而用藥的原因大多是由高密度養(yǎng)殖、水質(zhì)惡化、飼料等所致。因此，考慮到環(huán)境條件和魚體狀況，治療魚病可選用受水體透明度、pH值等影響小的藥劑，避免因使用刺激性藥物而對(duì)魚體造成影響。同時(shí)注意維護(hù)養(yǎng)殖水體環(huán)境的衛(wèi)生，定期進(jìn)行水環(huán)境改良，并不定期消毒，維護(hù)水體健康。因地制宜，因特制方，才能做好西藏土著魚類的人工養(yǎng)護(hù)工作。

4 總結(jié)

隨著魚類腸道微生物菌群研究的不斷深入，以及三代測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展應(yīng)用，關(guān)于魚類腸道微生物群落的研究也正在逐步深入。深入地了解西藏土著魚類腸道微生物群落結(jié)構(gòu)，對(duì)西藏地區(qū)魚類健康發(fā)展起著重要的作用。目前西藏地區(qū)的水產(chǎn)業(yè)發(fā)展較為落后，與國內(nèi)其他地區(qū)相比，其仍處于一個(gè)較低的發(fā)展水平。其中，關(guān)于西藏土著魚類的研究在歷史上很長一段時(shí)間大多處于空白，有的科學(xué)研究也是在近些年才逐步開始其發(fā)展進(jìn)程。因此，以腸道微生物視角開展西藏土著魚類的研究，對(duì)其資源養(yǎng)護(hù)具有重要意義。