江西贛南地區(qū)芝麻地方種質資源的遺傳多樣性分析

張祖清，王郅琪，范呈根，歐陽衛(wèi)衛(wèi)，顏廷獻，顏小文，樂美旺，孫 建*

（1.贛州市農(nóng)業(yè)科學研究所，江西 贛州 341000；2.江西省農(nóng)業(yè)科學院 作物研究所/江西省油料作物生物學重點實驗室/國家油料改良中心南昌分中心，江西 南昌 330200）

芝麻(Sesamum indicum L.)又名胡麻，隸屬于唇形目胡麻科胡麻屬的一個栽培種，是我國六大特色油料作物之一，擁有上千年的種植歷史，廣泛分布于全國各地［1-3］。而種質資源的收集、整理、鑒定、保存和研究是迄今為止世界各國都很重視的重要措施［4］。據(jù)報道，全世界已經(jīng)有20000余份芝麻種質資源保存在其遺傳種質庫中，其中有6000余份保存在中國［5-6］。贛南地區(qū)地處江西省南部，位于贛江上游，地貌以山脈、丘陵地形為主，屬典型的亞熱帶丘陵山區(qū)濕潤季風性氣候的地區(qū)。贛南地區(qū)素有種植芝麻的傳統(tǒng)，芝麻種植呈現(xiàn)零星分布廣且規(guī)模較小的特點，贛南的地方品種資源極其豐富。目前，作物遺傳多樣性的研究大多集中在作物的形態(tài)學水平、細胞學水平和分子水平等方面，其中形態(tài)學水平被普遍認為是認識作物最直觀的方法，同時對研究作物遺傳變異規(guī)律和發(fā)掘不同基因型芝麻種質資源具有重要意義［7］。王郅琪等［8］對132份江西芝麻地方種質資源進行了表型性狀的遺傳多樣性分析，結果發(fā)現(xiàn)江西芝麻地方資源主要表型性狀的變異較大，遺傳多樣性較豐富。楊學樂等［9］利用主成分分析和聚類分析法對湖南省收集的63份芝麻種質資源中的21個表型性狀進行了遺傳多樣性分析，結果發(fā)現(xiàn)湖南省芝麻資源具有廣泛的遺傳多樣性。崔彥芹等［10］對河北省收集的300份芝麻種質資源的遺傳多樣性進行了分析，結果發(fā)現(xiàn)300份芝麻種質資源的多樣性豐富，篩選出了一些具有優(yōu)良綜合性狀和特異性狀的種質資源。本研究采用遺傳多樣性指數(shù)、變異系數(shù)、相關分析法、主成分分析法和聚類分析法等對67份贛南地區(qū)芝麻地方種質資源進行了多樣性分析，以期為芝麻地方種質資源的特異性品種的選育和創(chuàng)新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗采用江西省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所芝麻創(chuàng)新團隊多年自行收集的67份來自江西省贛南地區(qū)的芝麻地方種質資源為材料，各種質資源分別來自贛州市的大余縣、定南縣、會昌縣、南康區(qū)、寧都縣、全南縣、瑞金市、信豐縣、興國縣、尋烏縣、于都縣等11個區(qū)縣，各個芝麻種質的具體信息詳見表1。

表1 67份贛南地區(qū)芝麻地方種質資源名稱、編號及來源

1.2 試驗設計

于2020年6月在江西省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所南昌橫崗試驗田進行。采取順序區(qū)組設計，每份種質種植4行，行長1.6 m，行距0.4 m，株距0.15 m，按照一般的田間栽培管理。

1.3 性狀調查

考察供試材料的25個主要表型性狀，根據(jù)張秀榮等［11］關于《芝麻種質資源描述規(guī)范化和數(shù)據(jù)標準化》中各性狀的調查標準，對株型、葉色、葉絨毛稀密、基部葉緣、基部葉開裂、莖稈絨毛稀密、成熟主莖顏色、每片葉腋花數(shù)、花旁蜜腺、蒴果棱數(shù)、蒴果顏色、種皮顏色、種子形狀等13個質量性狀進行調查和記載，并對其賦值；每小區(qū)選擇長勢一致的芝麻10株，測量其生育期、株高、始蒴高度、空梢尖長度、主莖蒴節(jié)數(shù)、主莖蒴果數(shù)、蒴果長、蒴果寬、蒴果厚、每蒴粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量等12個數(shù)量性狀。

1.4 統(tǒng)計與分析

遺傳多樣性指數(shù)(Genetic Diversity Index, GDI)計算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)，計算公式：H′=-ΣPi×lnPi，其中，Pi為某一性狀第i級別內材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。對數(shù)量性狀進行分級，先計算參試材料的總體平均數(shù)(X)和標準差(S)，然后劃分為10級，即第1級(Xi＜X-2S)到第10級(Xi＞X+2S)，每0.5 S為1級，每級的相對頻率用于計算GDI。總體平均多樣性指數(shù)為各個單項性狀多樣性指數(shù)的平均值。利用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析［12］，用IBM SPSS Stztistics 19.0軟件進行相關分析、主成分分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 表型性狀的多樣性分析

由表2可知，對67份江西贛南地區(qū)芝麻地方種質資源的13個質量性狀的遺傳多樣性指數(shù)分析結果表明：芝麻種質資源遺傳多樣性較豐富的性狀為種皮顏色，GDI最高為1.2972；多樣性表現(xiàn)較差的性狀為葉絨毛稀密和莖稈絨毛稀密，其GDI最低，均為0.4800。

對67份江西贛南地區(qū)芝麻種質資源的12個數(shù)量性狀的變異范圍、變異系數(shù)(CV)和遺傳多樣性指數(shù)(GDI)的分析結果表明：在該種質群體中，數(shù)量性狀的變異系數(shù)為2.99%～38.81%，遺傳變異范圍較大。其中，主莖蒴果數(shù)、空梢尖長度、始蒴高度、單株產(chǎn)量、每蒴粒數(shù)、蒴果厚等6個數(shù)量性狀的變異系數(shù)相對較大，均在20%以上。由此可知，這6個數(shù)量性狀的遺傳穩(wěn)定性較差；而GDI最高的是株高(2.0302)，最低的是生育期(1.1032)。綜合分析表明：13個質量性狀的GDI平均為0.8345，12個數(shù)量性狀的GDI平均為1.7770，25個表型性狀的平均GDI平均為1.2869。

2.2 芝麻種質數(shù)量性狀的相關性分析

對12個數(shù)量性狀的相關性分析結果表明(表3)：始蒴高度與生育期、株高呈極顯著正相關，與主莖蒴節(jié)數(shù)、主莖蒴果數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著負相關，與空梢尖長度、蒴果寬呈顯著負相關；主莖蒴果數(shù)與空梢尖長度呈極顯著正相關；主莖蒴節(jié)數(shù)與主莖蒴果數(shù)和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關；蒴果長與千粒重呈極顯著正相關；蒴果寬與蒴果厚、每蒴粒數(shù)呈極顯著正相關；蒴果厚與每蒴粒數(shù)呈極顯著正相關。

表3 13個數(shù)量性狀之間的相關系數(shù)

2.3 芝麻種質數(shù)量性狀的主成分分析

基于對12個數(shù)量性狀的主成分分析發(fā)現(xiàn)(表4)：有4個主成分的特征值大于1，其特征值分別為3.415、2.697、1.713、1.183，累計貢獻率為75.072%。第1主成分貢獻率為28.457%，特征向量表現(xiàn)為正值且較高的蒴果寬、蒴果厚、主莖蒴節(jié)數(shù)、每蒴粒數(shù)、單株產(chǎn)量等可能與產(chǎn)量相關的主要性狀，歸為產(chǎn)量因子。第2主成分貢獻率為22.478%，特征向量為正且較高的性狀包括蒴果厚、蒴果寬、每蒴粒數(shù)，歸為蒴果性因子。第3主成分貢獻率為14.276%，特征向量表現(xiàn)為正值且較高的性狀為蒴果長和千粒重，歸為粒重因子。第4個主成分貢獻率為9.860%，特征向量表現(xiàn)為正值且較高的性狀為生育期、主莖蒴節(jié)數(shù)和單株產(chǎn)量，歸為生育期因子。

表4 12個數(shù)量性狀的主成分分析

2.4 芝麻種質資源的聚類分析

采用歐式距離Ward聚類法，對67份贛南地區(qū)芝麻地方種質資源進行了聚類分析，將其分為四大類群(圖1)，分別計算各類群數(shù)量性狀的平均值和變異系數(shù)，結果表明(表5)：(1)類群Ⅰ包括26份種質，占供試種質數(shù)量的38.81%，該類群芝麻種質的質量性狀表現(xiàn)為：株型中分枝和單稈數(shù)量相當，葉、莖茸毛長短中均以短茸毛居多，葉、莖茸毛稀密中均以少量茸毛居多，成熟主莖顏色以黃綠色為主，每葉腋花數(shù)以單花為主，蒴果棱數(shù)以四棱居多，蒴果顏色以黃綠色居多。該類群芝麻種質的數(shù)量性狀表現(xiàn)為：蒴果長度表現(xiàn)為最長，其余11個數(shù)量性狀的均值均表現(xiàn)為適中，可作為潛在選育芝麻長蒴果新品種的親本材料。(2)類群Ⅱ包括11份種質，占供試種質數(shù)量的16.42%，該類群芝麻種質的質量性狀表現(xiàn)為：株型中以單稈居多，葉、莖茸毛長短中以短茸毛居多，葉、莖茸毛稀密以少量茸毛為主，每葉腋花數(shù)均以單花居多，花旁蜜腺顏色均以黃色居多，蒴果棱數(shù)以混生為主。該類群芝麻種質的數(shù)量性狀特點表現(xiàn)為：主莖蒴節(jié)數(shù)最多，蒴果寬度最寬，蒴果厚度最厚，每蒴粒數(shù)最多，單株產(chǎn)量最多，與單株產(chǎn)量相關的性狀綜合表現(xiàn)良好，可作為潛在選育芝麻高產(chǎn)型種質資源。(3)類群Ⅲ包括7份種質，占供試種質的10.45%，該類群芝麻種質的質量性狀：株型中以分枝為主，葉、莖茸毛長短中以短絨毛居多，葉、莖茸毛稀密中以少量茸毛為主，基部葉緣中鋸齒型和缺刻型數(shù)量相當，每葉腋花數(shù)以單花為主，花旁蜜腺顏色以黃色為主，蒴果棱數(shù)均為四棱。該類群數(shù)量性狀特點為：生育期表現(xiàn)為最長，株高表現(xiàn)為最高，始蒴高度表現(xiàn)為最高，主莖蒴節(jié)數(shù)表現(xiàn)為最少，主莖蒴果數(shù)表現(xiàn)為最少，蒴果寬度和厚度表現(xiàn)為最小，每蒴粒數(shù)表現(xiàn)為最少，千粒重表現(xiàn)為最大，單株產(chǎn)量表現(xiàn)為最低，可作為潛在選育高粒重型的親本材料。(4)類群Ⅳ包括23個種質，占供試種質數(shù)量的34.32%，該類群種質的質量性狀表現(xiàn)為：株型以單稈居多，葉、莖茸毛長短中以短絨毛居多，葉莖絨毛稀密中以少量絨毛居多，成熟主莖顏色中以黃綠色居多，每葉腋花數(shù)均為三花，蒴果顏色均為黃綠色。該類群數(shù)量性狀特點為：株高表現(xiàn)為最矮，始蒴高度表現(xiàn)為最矮，空梢尖長度表現(xiàn)為最短，主莖蒴果數(shù)表現(xiàn)為最多，每蒴粒數(shù)表現(xiàn)為最少，千粒重表現(xiàn)為最小，可作為潛在選育矮稈多蒴型的親本材料加以利用。

圖1 基于25個表型性狀的贛南地區(qū)芝麻種質資源聚類圖

表5 不同類群芝麻種質的12個數(shù)量性狀統(tǒng)計分析

3 討論與結論

地方種質資源的遺傳多樣性是豐富種質資源生物多樣性的基礎，也是選育新品種的重要途徑和手段。利用變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)可以分析評價供試種質多樣性的豐富度。本研究通過對贛南地區(qū)收集的67份芝麻地方種質資源的25個表型性狀進行遺傳多樣性分析，結果發(fā)現(xiàn)13個質量性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為0.4800～1.2972，表現(xiàn)最大的性狀為種皮顏色，最小的性狀為葉、莖絨毛稀密；數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.0673～2.0302，表現(xiàn)最大的性狀為株高，最小的性狀為主莖蒴節(jié)數(shù)，這表明表型性狀中種皮顏色和株高的遺傳基礎較廣，改良潛力較大，而葉、莖絨毛稀密和主莖蒴節(jié)數(shù)的遺傳基礎較窄，改良潛力較小，這與王治會等［13］指出遺傳多樣性指數(shù)的大小代表供試種質相關性狀的遺傳基礎和改良潛力的大小相一致。在供試種質的12個數(shù)量性狀中，變異系數(shù)最高的為主莖蒴果數(shù)，最低的為生育期，其中有11個性狀(除生育期)均大于10%，表明這些性狀的遺傳變異較大，具有更好的改良潛力，這與呂偉等［2-3］得出的結果“當變異系數(shù)大于10%時說明供試種質間存在較大差異”一致［14-15］。

本研究利用聚類分析將67份贛南地區(qū)芝麻種質資源分為4個類群，每一個類群都代表著各自性狀的綜合特征特性，這為芝麻選育親本材料提供了重要的理論基礎和依據(jù)。67份贛南地區(qū)芝麻種質資源的相關性分析表明：與單株產(chǎn)量呈顯著正相關的性狀有主莖蒴節(jié)數(shù)、主莖蒴果數(shù)、空梢尖長度，與單株產(chǎn)量呈顯著負相關的性狀有始蒴高度。基于67份芝麻種質對12個數(shù)量性狀的主成分進行分析，將其轉化為4個主成分因子，選出了產(chǎn)量因子、蒴果性因子、粒重因子和生育期因子。這與呂偉等［2-3］分析246份芝麻種質所篩選的部分產(chǎn)量因子相同，與韓俊梅等［16］對200份芝麻資源分析所得的產(chǎn)量因子不同，這可能與供試種質來源地和所選目標性狀的不同有關。