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    橄欖種質(zhì)資源遺傳多樣性分析及指紋圖譜構(gòu)建

    2023-06-30 12:16:52邵雪花劉傳濱匡石滋賴多劉傳和賀涵肖維強(qiáng)
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年5期
    關(guān)鍵詞:指紋圖譜遺傳多樣性種質(zhì)資源

    邵雪花 劉傳濱 匡石滋 賴多 劉傳和 賀涵 肖維強(qiáng)

    摘要:利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù),對(duì)101份橄欖種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析,并繪制指紋圖譜。從96條ISSR引物中篩選出10條引物,對(duì)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所橄欖資源圃和潮州市果樹(shù)所資源圃內(nèi)101份資源進(jìn)行分子標(biāo)記,使用UPGMA聚類分析橄欖種質(zhì)資源遺傳多樣性,從10對(duì)引物中挑選擴(kuò)增條帶清晰、多態(tài)性好的核心引物進(jìn)行遺傳多樣性分析,并構(gòu)建橄欖DNA指紋圖譜。分析結(jié)果顯示,10條ISSR引物對(duì)101份橄欖樣品進(jìn)行擴(kuò)增,共得到136條條帶,其中多態(tài)性條帶135條,多態(tài)率為99.26%,平均每條引物擴(kuò)增得到條帶13.60條,平均每條引物擴(kuò)增得到多態(tài)性條帶13.50條,表明供試材料間遺傳多樣性較高。通過(guò)UPGMA聚類分析可知,101份橄欖種質(zhì)資源樣品間的遺傳相似性系數(shù)為0.58~0.97,表明品種間親緣關(guān)系較近。在遺傳相似性系數(shù)為0.68時(shí),可將101份橄欖種質(zhì)資源分為5組,第1組包含種質(zhì)48份,第2組包含種質(zhì)45份,第3組包含種質(zhì)5份,第4組包含種質(zhì)2份,編號(hào)C74的大納甜橄欖單獨(dú)為第5組,說(shuō)明該品種與其他樣品相比發(fā)生了明顯的遺傳變異。利用篩選得來(lái)的6條核心引物組合成功構(gòu)建了橄欖DNA指紋圖譜,為供試的101份橄欖品種編寫了一套唯一的指紋圖譜編碼。研究結(jié)果成功構(gòu)建了101份橄欖種質(zhì)的指紋圖譜,為橄欖種質(zhì)資源的挖掘、利用和創(chuàng)制新品種等提供理論依據(jù)。

    關(guān)鍵詞:橄欖;ISSR分子標(biāo)記;指紋圖譜;種質(zhì)資源;遺傳多樣性

    中圖分類號(hào):S667.502.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2023)05-0094-09

    橄欖(Canarium album),橄欖科橄欖屬喬木,別稱黃欖、青果、橄欖子等,原產(chǎn)于我國(guó)南方,主要分布在我國(guó)福建省、廣東省、四川省、廣西壯族自治區(qū)、重慶市和浙江省等南部省份(市)和地區(qū),尤以廣東省和福建省栽培最多[1]。橄欖是傳統(tǒng)的藥食同源水果,其味甘酸,性平,有清熱解毒、利咽化痰、除煩醒酒的功效[2],其果實(shí)富含豐富的多酚類物質(zhì)[3-4]、黃酮類化合物[5],可加工制成果酒、果汁、茶葉等[6-8],還能用于抗病毒[9]、抗氧化[10-11]、保護(hù)肝臟[12]、提高免疫和調(diào)節(jié)血脂血糖[13]等方面。

    目前,橄欖的新品種選育快速發(fā)展,由于不同地區(qū)的橄欖品種相互引種、雜交,導(dǎo)致了各個(gè)地區(qū)橄欖品種遺傳背景復(fù)雜,但目前品種鑒定工作大多依靠形態(tài)特征鑒別[14-16],橄欖遺傳背景不明確、缺乏科學(xué)系統(tǒng)的檢測(cè)方法和權(quán)威的分類系統(tǒng)[17],致使同名異物或同物異名的現(xiàn)象時(shí)常發(fā)生。ISSR是一種研究物種遺傳多樣性的常見(jiàn)方法,結(jié)合了RAPD和SSR 2種技術(shù)的優(yōu)點(diǎn),具有不受環(huán)境影響、結(jié)合位點(diǎn)豐富和靈敏度準(zhǔn)確性高等特點(diǎn),在品種鑒定方面,DNA分子標(biāo)記技術(shù)比傳統(tǒng)技術(shù)更加方便、快捷[17-18]。

    李婷利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)福建莆田24份不同品種的枇杷葉進(jìn)行鑒定與分析,使用14條核心引物對(duì)其進(jìn)行擴(kuò)增,共擴(kuò)增出150條條帶,其中有79條多態(tài)性條帶,多態(tài)率為 52.67%[19]。崔學(xué)強(qiáng)等利用ISSR技術(shù)對(duì)22種石斛蘭的親緣關(guān)系及遺傳多樣性進(jìn)行了分析,共擴(kuò)增出241條條帶,其中有241條多態(tài)性條帶,多態(tài)性條帶比例為100%,遺傳相似系數(shù)為0.70~0.88[20]。楊培奎等采用ISSR技術(shù)對(duì)粵東和潮汕地區(qū)的64個(gè)橄欖品種進(jìn)行鑒定,結(jié)果表明,粵東地區(qū)與潮汕地區(qū)的橄欖遺傳多樣性水平較低,且來(lái)源地與品種名關(guān)系不大[21]。賴瑞聯(lián)等通過(guò)ISSR和RAPD聯(lián)用技術(shù)對(duì)福建地區(qū)的86份橄欖資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)橄欖種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性,且這種遺傳多樣性存在明顯的地域性差異[22]。陳海云等對(duì)云南的59份油橄欖進(jìn)行了ISSR鑒定分析,發(fā)現(xiàn)云南地區(qū)的橄欖資源同樣具有較高的遺傳多態(tài)性[23]。在種質(zhì)資源科學(xué)研究中,品種鑒定的原則是選用較少的引物區(qū)分較多的品種。

    以上研究結(jié)果充分說(shuō)明:(1)ISSR技術(shù)可有效鑒別出橄欖種質(zhì)資源的遺傳多樣性;(2)橄欖種質(zhì)資源的遺傳多樣性大多具有明顯的地區(qū)差異。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所橄欖資源圃從2010年開(kāi)始大量收集國(guó)內(nèi)外橄欖種質(zhì)資源,包括瀕臨淘汰的地方品種及國(guó)內(nèi)外的主栽品種,目前已有資源60余份,而潮州市果樹(shù)研究所橄欖資源圃主要集中了廣東省內(nèi)的橄欖資源,為闡明這2個(gè)資源圃內(nèi)橄欖資源的同名異物或同物異名現(xiàn)象與品種間的遺傳分化和變異情況,本研究擬通過(guò)ISSR技術(shù)對(duì)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所橄欖資源圃和潮州市果樹(shù)研究所橄欖資源圃中的101個(gè)橄欖品種進(jìn)行遺傳多樣性分析,以期通過(guò)改善ISSR擴(kuò)增條件篩選出核心引物,開(kāi)發(fā)一種能夠運(yùn)用在大規(guī)模樣本篩查且具備較高多態(tài)率的橄欖品種鑒定方法,并構(gòu)建分子指紋圖譜,為ISSR 分子標(biāo)記在橄欖分類方面的應(yīng)用提供借鑒,以期為橄欖資源的品種鑒定和種質(zhì)創(chuàng)制奠定理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)方案

    試驗(yàn)在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所果樹(shù)資源與環(huán)境實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行,于2021年9月在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所和潮州市果樹(shù)研究所橄欖資源圃進(jìn)行供試101份橄欖樣品的采集(種質(zhì)資源品種信息見(jiàn)表1)。將采摘后的新鮮橄欖嫩葉迅速置于干冰中保存,置于-20 ℃冰箱備用。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 DNA提取

    使用北京聚合美生物科技公司的植物基因組DNA提取試劑盒提取101份橄欖樣品的DNA[24](2021年10月)。將提取的DNA樣品使用1.5%的瓊脂糖凝膠進(jìn)行電泳檢測(cè),通過(guò)凝膠成像系統(tǒng)檢測(cè)其DNA純度,使用Nano Drop 2000分光光度計(jì)檢測(cè)DNA濃度,合格DNA樣品置于 -20 ℃ 冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆茫?5]。

    1.2.2 ISSR分析

    在加拿大哥倫比亞大學(xué)公布的通用引物序列中篩選出10條多態(tài)性好、條帶清晰的引物對(duì)101份橄欖種質(zhì)資源的DNA樣品進(jìn)行擴(kuò)增[26](2021年12月至2022年2月)。PCR反應(yīng)總體系為30 μL,其中包含15 μL 2X Master Mix,1 μL引物(10 μmol/L),2 μL DNA模板,12 μL去離子水。PCR反應(yīng)程序:95 ℃預(yù)變性5 min;95 ℃變性 30 s,50 ℃復(fù)性45 s,72 ℃延伸2 min,共40個(gè)循環(huán);72 ℃ 延伸10 min,于4 ℃保存[27]。

    使用8 μL PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè),置于凝膠成像系統(tǒng)中觀察條帶,拍照并記錄[25]。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    使用人工讀帶的方式統(tǒng)計(jì)擴(kuò)增產(chǎn)物的條帶數(shù)。將電泳圖譜上同一水平有條帶的記為“1”,無(wú)條帶的記為“0”,以此構(gòu)建0、1數(shù)據(jù)矩陣[27]。通過(guò)NT-SYSpc 2.0軟件計(jì)算橄欖樣品間的親緣相似性系數(shù),用以分析橄欖樣品間親緣性關(guān)系。使用UPGMA法制作聚類圖,繪制出101份橄欖樣品間的遺傳關(guān)系圖譜。利用POPGENE軟件對(duì)101份橄欖進(jìn)行遺傳多樣性分析,計(jì)算總擴(kuò)增條帶數(shù)、多態(tài)性條帶數(shù)與多態(tài)率,根據(jù)以上數(shù)據(jù)構(gòu)建橄欖種質(zhì)的指紋圖譜。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 ISSR擴(kuò)增多態(tài)性分析

    使用從加拿大哥倫比亞大學(xué)設(shè)計(jì)的通用引物序列中篩選出的10條引物對(duì)48份橄欖樣品進(jìn)行擴(kuò)增,部分?jǐn)U增圖譜見(jiàn)圖1-A、圖1-B。

    由表2可見(jiàn),10對(duì)引物總共擴(kuò)增出136條條帶,其中有135條多態(tài)性條帶,多態(tài)率為99.26%。平均每條引物擴(kuò)增條帶數(shù)為13.6條,平均每條引物擴(kuò)增得到多態(tài)性條帶13.5條。在10條引物中,有9條引物的多態(tài)率為100%,分別是UBC808、UBC812、UBC835、UBC836、UBC880、UBC884、UBC886、UBC888和UBC889。多態(tài)性最差的引物為UBC890,其多態(tài)率91.67%。引物擴(kuò)增結(jié)果顯示,以上10條引物多態(tài)性豐富,其多態(tài)率均高于80%,均可用于后續(xù)遺傳多樣性分析及指紋圖譜構(gòu)建工作。

    2.2 聚類結(jié)果

    UPGMA聚類結(jié)果見(jiàn)圖2。結(jié)果顯示:101份供試橄欖種質(zhì)資源樣品間遺傳相似系數(shù)為0.58~0.97,平均遺傳相似系數(shù)為0.78,品種間有一定的遺傳差異。101份樣品中,品種C54烏欖與C55云旨1號(hào)遺傳距離最近, 遺傳系數(shù)為0.97。品種C56高州大坡02和C77東酸遺傳距離最遠(yuǎn),遺傳系數(shù)為0.58,說(shuō)明這2個(gè)品種遺傳分化程度高。

    在遺傳系數(shù)0.68處,可將101份種質(zhì)資源分成5組。第1組包含種質(zhì)48份,編號(hào)為C1~C48。第2組包含種質(zhì)45份,編號(hào)為C49~C52、C54~C55、C57~C73、C75~C96。第3組包含種質(zhì)5份,編號(hào)為C97~C101。第4組包含種質(zhì)2份,編號(hào)為C53、C56。編號(hào)C74大納甜樣品單獨(dú)為第5組,說(shuō)明該樣品與其他樣品相比,發(fā)生了明顯的遺傳變異。

    2.3 橄欖DNA指紋圖譜構(gòu)建

    本研究從表2所列的10條引物中篩選出了6條條帶清晰、多態(tài)性高、重復(fù)性好的引物用于橄欖DNA指紋圖譜的編寫,分別是UBC808、UBC835、UBC880、UBC886、UBC888、UBC890。選擇這6條引物中清晰、典型、多態(tài)性豐富的條帶進(jìn)行賦值,引物典型條帶賦值信息見(jiàn)表3。其中條帶UBC835-1 080 bp、UBC835-350 bp、UBC886-580 bp 與UBC888-550 bp為品種特征條帶,利用UBC835-350 bp這一位點(diǎn)或同時(shí)通過(guò)UBC835-1 080 bp、UBC886-580 bp與UBC888-550 bp這3個(gè)位點(diǎn),可以鑒別出品種C74大納甜。

    根據(jù)表3多態(tài)性條帶賦值標(biāo)準(zhǔn)對(duì)101份橄欖供試樣品進(jìn)行DNA指紋編碼,結(jié)果見(jiàn)表4。其中品種C7吶種的指紋編碼為23-1-2-345-—-15,表示該品種的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物在引物UBC808的1 100、750 bp處、引物UBC835的1 080 bp處、引物UBC880的680 bp處、引物UBC886的700、580、300 bp 處,引物UBC890的1 250、400 bp處均有條帶;在引物UBC888給予賦值的典型條帶位點(diǎn)無(wú)條帶。在品種C14長(zhǎng)穗赤的指紋編碼為12-1-123-1345-2-123,表示該品種的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物在引物UBC808的1 250、1 100 bp處,在引物UBC835的1 080 bp處,在引物UBC880的750、680、625 bp處,在引物UBC886的1 250、700、580、300 bp處,引物UBC888的450 bp處,引物UBC890的1 250、700、660 bp處均有條帶。

    6條引物中的每一條引物都不能單獨(dú)用以鑒定101份種質(zhì),但將6條引物結(jié)合使用,便可以準(zhǔn)確、高效地鑒定所有種質(zhì)資源。圖3-A、圖3-B、圖 3-C、圖3-D為101份橄欖種質(zhì)資源DNA指紋編碼對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)指紋圖譜。通過(guò)圖3-A、圖3-B、圖3-C、圖3-D能夠更加清晰、直觀地看出101份橄欖種質(zhì)資源的多態(tài)性擴(kuò)增情況,且每個(gè)品種都擁有一套唯一的指紋編碼。

    3 討論與結(jié)論

    ISSR 是一種利用微衛(wèi)星序列作為 PCR 引物來(lái)生成多位點(diǎn)標(biāo)記的技術(shù)[27]。目前,ISSR技術(shù)不僅已經(jīng)廣泛應(yīng)用于各種野生種與栽培品種的鑒定中[28-29],還可應(yīng)用在常規(guī)表型分類以及細(xì)胞學(xué)分類的鑒定上[30]。近年來(lái)的研究表明,ISSR技術(shù)可有效鑒別出橄欖種質(zhì)資源的遺傳多樣性[31],單獨(dú)運(yùn)用ISSR技術(shù)擴(kuò)增的多態(tài)性近90%[23],ISSR和RAPD技術(shù)相結(jié)合擴(kuò)增的多態(tài)性達(dá)95%[32],多態(tài)性雖然較高, 但引物的需求量大或需借助其他技術(shù)手段進(jìn)行聯(lián)合分析,鑒定工作較復(fù)雜。在種質(zhì)資源科學(xué)研究中,品種鑒定的原則是選用較少的引物區(qū)分較多的品種。本研究從96條ISSR多態(tài)性引物中篩選出10條核心引物用于101份橄欖種質(zhì)親緣關(guān)系、遺傳多樣性分析和DNA指紋圖譜構(gòu)建,10條核心引物擴(kuò)增的多態(tài)率為99.26%,進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),最少可利用3對(duì)(UBC808、UBC835和UBC886)多態(tài)性引物即可全部區(qū)分101份橄欖資源。

    通過(guò)UPGMA聚類分析橄欖種質(zhì)資源的遺傳多樣性發(fā)現(xiàn),供試的橄欖種質(zhì)資源具有較高的遺傳多樣性,且品種間存在較豐富的遺傳變異,在遺傳系數(shù)0.68處,可將101份種質(zhì)資源分成5組。第1組包含種質(zhì)48份,編號(hào)為C1~C48。第2組包含種質(zhì)45份,編號(hào)為C49~C52、C54~C55、C57~C73、C75~C96。第3組包含種質(zhì)5份,編號(hào)為C97~C101。第4組包含種質(zhì)2份,編號(hào)為C53、C56。編號(hào)C74的大納甜樣品單獨(dú)為第5組。說(shuō)明供試的橄欖品種之間沒(méi)有地域性差異,相同出處、相似命名的品種間親緣關(guān)系并不一定最近,如思賀香欖1號(hào)和思賀香欖2號(hào)、高山大坡01和高山大坡02,這一現(xiàn)象也與前人的研究結(jié)果相吻合[17,21,33]。親緣關(guān)系揭示,同一資源圃的橄欖樣品遺傳相似性較高,這可能是因?yàn)椴牧系膩?lái)源地相對(duì)集中,品種存在交叉引種或不同嫁接組合導(dǎo)致;命名相似的品種并不一定聚為一類,這也許是在常年定向選育中,由于不同的實(shí)生母樹(shù)通過(guò)嫁接繁衍,出現(xiàn)了某些果實(shí)形態(tài)特征相似,從而使用了相近的命名,如思賀香欖1號(hào)和思賀香欖2號(hào)。受橄欖品種資源限制和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)習(xí)慣、技術(shù)的影響,在品種選育上具有一定的盲目性和隨意性,因而出現(xiàn)了品種遺傳背景混亂的現(xiàn)象。

    本研究利用了ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所和潮州市果樹(shù)研究所的101份橄欖種質(zhì)資源進(jìn)行了品種鑒定與分析,通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)建立了橄欖種質(zhì)資源的指紋圖譜,為品種資源編寫了一套獨(dú)一無(wú)二的“分子身份證”,可避免重復(fù)性的收集和保存,剔除同名異物和同物異名的橄欖種質(zhì)資源,為橄欖的分子育種提供理論依據(jù)。

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    收稿日期:2022-04-19

    基金項(xiàng)目:廣東省科技廳駐鎮(zhèn)幫鎮(zhèn)扶村農(nóng)村科技特別員項(xiàng)目(編號(hào):KTP20210112);廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院汕尾分院科技合作專項(xiàng)(編號(hào):2020汕尾分院專項(xiàng)-02);廣東省優(yōu)稀水果現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(編號(hào):2019KJ116);廣東省潮州市重大科技專項(xiàng)(編號(hào):20210106)。

    作者簡(jiǎn)介:邵雪花(1983—),女,寧夏石嘴山人,博士,助理研究員,主要從事果樹(shù)栽培與新品種育種研究。E-mail:sxh19831017@163.com。

    通信作者:肖維強(qiáng),碩士,副研究員,主要從事果樹(shù)栽培與新品種育種研究。E-mail: xwq6817@126.com。

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