貴州澳洲堅(jiān)果果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)及模型建立

韓樹全, 羅立娜, 盧加舉, 賀爾奇, 盧振亞

(貴州省亞熱帶作物研究所, 貴州 興義 562400)

澳洲堅(jiān)果(Macadamiaspp.)又稱夏威夷果,是山龍眼科(Proteaceae)澳洲堅(jiān)果屬(MacadamiaF. Muell)植物,其果仁富含多種不飽和脂肪酸、蛋白質(zhì)、多種維生素及大量人體必需的礦質(zhì)元素等成分,具有較高的營養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。中國于1910年引進(jìn)澳洲堅(jiān)果,20世紀(jì)70年代才開始進(jìn)行適應(yīng)性試驗(yàn)[1-2]。目前,澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)已在中國云南、廣西、廣東和貴州等熱區(qū)飛速發(fā)展[3-4],到2019年,國內(nèi)澳洲堅(jiān)果種植面積在24.5萬hm2左右,約占全世界總種植面積的60.5%。澳洲堅(jiān)果已經(jīng)成為我國熱區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)林木之一。

研究果實(shí)發(fā)育特性對(duì)于制定科學(xué)的栽培管理措施、提升果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)、了解果實(shí)形成機(jī)理等都有重要的指導(dǎo)意義。前人在澳洲堅(jiān)果物候期觀察[5-7]等方面進(jìn)行了研究,譚秋錦等[8]對(duì)澳洲堅(jiān)果品種的果實(shí)縱、橫徑生長動(dòng)態(tài)進(jìn)行測量,并構(gòu)建果實(shí)縱、橫徑生長的Logistic模型。楊帆等[9]調(diào)查發(fā)現(xiàn),在云南澳洲堅(jiān)果果實(shí)生長膨大關(guān)鍵時(shí)期為4月中下旬至5月中旬。但不同澳洲堅(jiān)果產(chǎn)區(qū)的生態(tài)類型、氣候及地形地貌等復(fù)雜多樣,使生長所需的光照、水、溫度和土壤類型等自然條件差異明顯,導(dǎo)致同一品種在不同產(chǎn)區(qū)的生長表現(xiàn)會(huì)有差異。為掌握澳洲堅(jiān)果在貴州山地的生長發(fā)育特點(diǎn),有必要調(diào)查了解其在貴州產(chǎn)區(qū)的生長發(fā)育特性。本研究以貴州主栽的4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種為試材,對(duì)其花后的果實(shí)相關(guān)性狀與果實(shí)生長發(fā)育時(shí)間進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析,選用Logistic模型對(duì)果實(shí)生長指標(biāo)(果實(shí)橫徑,縱徑,果實(shí)質(zhì)量)變化規(guī)律進(jìn)行擬合,建立4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的果實(shí)生長數(shù)學(xué)模型,以期掌握澳洲堅(jiān)果果實(shí)生長發(fā)育規(guī)律及其關(guān)鍵生長節(jié)點(diǎn),為澳洲堅(jiān)果的精細(xì)管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省亞熱帶作物研究所望謨科技示范園(東經(jīng)106°5′,北緯25°7′,海拔558 m)內(nèi),年均降水量為1 200 mm,屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年平均溫度19.0 ℃,年均日照1 401.7 h,年無霜期356 d,是澳洲堅(jiān)果的適宜栽培區(qū)。試驗(yàn)地土壤為沖積砂質(zhì)壤土,灌溉條件良好,肥水按常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)材料

供試澳洲堅(jiān)果品種為O.C、HAES 788、HAES 344、H 2,樹齡為13年,株行距為4.0 m×6.0 m。每個(gè)品種選5株樹體大小、物候期和管理水平基本一致,無病蟲害且正常結(jié)實(shí)的樹固定為觀測樣株。

于落花后15～165 d取樣,每株試驗(yàn)樹按東、西、南、北四個(gè)方位取樣,每15 d在每株四個(gè)方位各取1個(gè)健康飽滿、無病蟲害的果實(shí),即一個(gè)采樣日期每個(gè)品種取果實(shí)20個(gè)。樣品采集后,當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室測量。殼果性狀從花后60 d開始測量,果仁的性狀從花后90 d開始測量。

用電子秤稱量果實(shí)重量,用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量果徑。生長指標(biāo)的計(jì)算方法如下:

殼果重量/g=果實(shí)重量-種皮重量;

果仁重量/g=殼果重量-果殼重量;

果實(shí)果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑;

殼果果形指數(shù)=殼果縱徑/殼果橫徑。

果實(shí)、殼果、果仁質(zhì)量的相對(duì)生長速率/%=[103×(lnW1-lnW2)/(T1-T2)]×100%;

果徑的相對(duì)生長速率/%=[103×(lnL1-lnL2)/(T1-T2)]×100%,其中W1和W2分別為測定期間前后兩次的生物量,T1和T2分別為測定期間前后兩次的時(shí)間,L1和L2分別為測定期間前后兩次的果徑。將相對(duì)生長速率的比率乘以103,來規(guī)避縮放問題。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2012軟件統(tǒng)計(jì)和分析各項(xiàng)數(shù)據(jù),計(jì)算果實(shí)重量及果徑的相對(duì)生長速率,并繪制果實(shí)生長發(fā)育動(dòng)態(tài)曲線及相對(duì)生長速率的變化曲線。構(gòu)建Logistic模型,對(duì)果實(shí)縱、橫徑和鮮重生長過程進(jìn)行擬合[10]。Logistic模型表達(dá)式y(tǒng)=k/(1+ea-bt),其中:y為果實(shí)縱、橫徑(單位:mm)或果重(單位:g);k為果實(shí)縱、橫徑或果重理論極值(單位:mm);t為果實(shí)生長時(shí)間(單位:d);a、b為參數(shù);

拐點(diǎn)=k/2;

快速生長起始時(shí)間t1=(lna-1.317)/b;

快速生長終止時(shí)間t2=(lna+1.317)/b;

1、運(yùn)用“同理心”，充分理解學(xué)生內(nèi)心的痛苦與沖突，并肯定她的重情與擔(dān)當(dāng)，換取學(xué)生的充分信任。引導(dǎo)其敞開心扉，傾訴所有發(fā)生的事情及自己真實(shí)的感受，有助于學(xué)生緩解壓力和情緒。

最大相對(duì)生長速率vm=-bk/4;

最大相對(duì)生長出現(xiàn)時(shí)間tm=-(lna)/b。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)、殼果及果仁質(zhì)量變化動(dòng)態(tài)

隨著果實(shí)的生長,O.C、HAES 344和HAES 788三個(gè)品種的果實(shí)重量增長總體呈快速生長-穩(wěn)定-緩慢生長-穩(wěn)定的變化趨勢,穩(wěn)定期果實(shí)重量基本沒有變化(圖1)。O.C快速生長階段持續(xù)了60 d(花后15～75 d),果實(shí)重量增加了17.43 g,增長了20.81倍;緩慢生長階段持續(xù)15 d(花后105～120 d),果實(shí)增重0.81 g。HAES 344和HAES 788快速生長階段均持續(xù)45 d(花后15～60 d),快速生長階段,HAES 344果實(shí)重量增加了17.18 g,增長了38.35倍;HAES 788果實(shí)重量增加了17.72 g,增長了28.69倍。緩慢生長階段,HAES 344持續(xù)30 d(花后90～120 d),果實(shí)重量增加了1.92 g;HAES 788持續(xù)15 d(花后120～135 d),果實(shí)增重1.61 g。而H 2的果實(shí)重量出現(xiàn)3個(gè)快速生長階段,果實(shí)重量分別增加了13.54,3.7,1.73 g,快速生長時(shí)間明顯長于其他3個(gè)品種。花后的15～60 d是4個(gè)品種單果重量增長最為迅速的時(shí)間,花后75～90 d、150～165 d是4個(gè)品種果實(shí)重量生長比較緩慢的階段。

圖1 果實(shí)發(fā)育過程中4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)、殼果和果仁重量的動(dòng)態(tài)變化

殼果的重量從花后60 d開始記錄。在花后60 d時(shí)O.C、HAES 344和HAES 788的殼果重量已分別達(dá)到殼果生育期內(nèi)最高重量的90.31%,87.07%和83.44%,說明殼果重量快速生長出現(xiàn)在花后60 d前。HAES 344和HAES 788的殼果重量在花后105～135 d出現(xiàn)了一個(gè)增長期,分別增長了1.3 g和1.26 g。H 2的殼果重量在花后60 d后有2個(gè)較快增長階段,分別為花后60～75 d和花后90～120 d,殼果重量分別增長了1.87 g和2.03 g。

果仁重量從花后90 d開始記錄,在花后90 d時(shí)O.C、HAES 344、HAES 788的果仁重量已分別達(dá)到果仁生育期內(nèi)最高值的92.33%,92.04%和82.05%。說明在花后90 d之前,果仁重量已經(jīng)完成了快速增長?；ê?35 d后O.C和H 2果仁重量出現(xiàn)了緩慢降低的趨勢,而HAES 344和HAES 788出現(xiàn)緩慢增加的態(tài)勢。

2.2 果實(shí)、殼果橫徑及縱徑的變化規(guī)律

隨著果實(shí)生長,4個(gè)品種果實(shí)橫徑、縱徑呈快速增長-緩慢增長-穩(wěn)定的趨勢,近似“S”型(圖2)。4個(gè)品種果實(shí)橫、縱徑快速增長階段出現(xiàn)在花后45 d之前;緩慢增長階段O.C、HAES 344出現(xiàn)在花后45～75 d,HAES 788、H 2出現(xiàn)在花后45～60 d;此后至165 d為各個(gè)品種的平穩(wěn)生長階段?？焖偕L階段O.C果實(shí)的橫、縱徑增長量分別為17.91,23.05 mm,分別增長了2.80倍和2.29倍;HAES 344果實(shí)的橫、縱徑增長量分別為18.81,20.9 mm,分別增長了3.31倍和2.61倍;HAES 788果實(shí)的橫、縱徑增長量分別為20.75,23.38 mm,分別增長了3.29倍和2.57倍;H 2橫、縱徑增長量分別為15.04,14.9 mm,分別增長了2.73倍和2.45倍?？焖僭鲩L期,四個(gè)品種果徑增長速度橫徑>縱徑,增長量除了H 2以外均為縱徑>橫徑。緩慢生長期O.C果實(shí)的橫、縱徑增長量分別為3.12,2.74 mm;HAES 344果實(shí)的橫、縱徑增長量分別為4.2,3.24 mm;HAES 788果實(shí)的橫、縱徑增長量分別為1.37,1.46 mm;H 2果實(shí)的橫、縱徑增長量分別為3.88,2.57 mm。緩慢生長期增長量O.C、HAES 344、H 2均為橫徑>縱徑,HAES 788縱徑>橫徑。花后15～45 d是4個(gè)品種果實(shí)橫徑、縱徑增長最為迅速的時(shí)間。

圖2 果實(shí)發(fā)育過程中4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)和殼果的橫徑, 縱徑生長動(dòng)態(tài)變化

在花后60 d時(shí),4個(gè)品種(O.C、HAES 344、HAES 788、H 2)殼果橫徑分別占到其記錄期內(nèi)最高值的97.57%,94.06%,92.66%,94.49%,縱徑分別占到其最高值的92.68%,93.86%,86.72%,82.32%?；ê?0 d后殼果橫、縱徑變化幅度均較小。

2.3 果實(shí)和殼果的果形指數(shù)變化

4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)的果形指數(shù)變化呈現(xiàn)近似“L”型,品種O.C、HAES 344、H 2在花后60 d、品種HAES 788在花后45 d是變化的拐點(diǎn)(圖3)。O.C、HAES 788、HAES 344、H 2四個(gè)品種果實(shí)的果形指數(shù)在花后15 d最大,分別為1.79,1.65,1.59,1.18,在花后165 d分別穩(wěn)定到1.41,1.24,1.18,1.03。說明隨著果實(shí)發(fā)育,4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)的橫徑逐漸增加,形狀逐漸由狹長形變?yōu)榻鼒A形。在整個(gè)記錄時(shí)期,除了H 2外,其他品種在發(fā)育過程中果形指數(shù)均大于1.1,說明果實(shí)縱徑一直大于橫徑。

圖3 果實(shí)發(fā)育過程中4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)和殼果果形指數(shù)變化規(guī)律

花后60 d后,殼果的果形指數(shù)變化較小。O.C殼果的果形指數(shù)一直大于1總體呈緩慢增長,由60 d的1.06緩慢增長到165 d的1.10。H 2殼果的果形指數(shù)一直小于1,由花后60 d的0.92波動(dòng)增長到花后165 d的0.97。HAES 788和HAES 344殼果果形指數(shù)在1附近上下變化,最終小于1。在花后165 d時(shí),殼果的果形指數(shù)大小為:O.C>HAES 788>HAES 344>H 2。

2.4 果實(shí)相對(duì)生長速率變化規(guī)律

4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)重量的相對(duì)生長速率在花后75 d是分界點(diǎn),花后75 d之前4個(gè)品種果實(shí)重量的相對(duì)生長速率均較高,花后75 d果實(shí)重量相對(duì)生長速率均較低。O.C、HAES 344、HAES 788果實(shí)重的相對(duì)增長速率均在花后45 d出現(xiàn)峰值,分別為109.6%、112.2%、133.8%,H 2則在花后30 d出現(xiàn)峰值,為124.9%。O.C、HAES 344在花后120 d,HAES 788在花后135 d,H 2在花后105、120 d和150 d還出現(xiàn)小高峰,但都很低(圖4)。

圖4 果實(shí)發(fā)育過程中4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的果實(shí)重量的相對(duì)增長速率變化

2.5 果實(shí)橫徑及縱徑相對(duì)生長速率變化規(guī)律

類似于果實(shí)重量的相對(duì)生長速率變化趨勢,4個(gè)品種的果徑相對(duì)生長速率在花后75 d為分界點(diǎn),花后75 d前4個(gè)品種的果徑生長速率較高,花后75 d,4個(gè)品種果徑的相對(duì)生長速率較低。且在花后75 d前,4個(gè)品種的果實(shí)橫徑的相對(duì)生長速率要高于縱徑的相對(duì)生長速率。O.C、HAES 344、HAES 788 的橫徑最高生長速率均出現(xiàn)在花后45 d,分別為42.1%,45.7%,36.7%;縱徑最高相對(duì)生長速率O.C、HAES 788出現(xiàn)在花后45 d,分別為34.6%,36.7%,而HAES 344則出現(xiàn)在花后30 d,為31.1%。在花后75 d后四個(gè)品種果實(shí)的橫縱徑相對(duì)增長速率有起伏,但都很低(圖5)。

圖5 果實(shí)發(fā)育過程中4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的果實(shí)橫徑、縱徑的相對(duì)增長速率變化

2.6 果實(shí)縱、橫徑生長方程模型擬合

4個(gè)澳洲堅(jiān)果果實(shí)橫、縱徑以及果實(shí)重量的生長發(fā)育擬合方程(表1)。4個(gè)品種的回歸模型擬合曲線的相關(guān)系數(shù)(R2)介于0.805～0.962之間,與F對(duì)應(yīng)的概率值p均小于0.000 2,Logistic理論生長模型參數(shù)物理意義明確(表2),Logistic生長曲線模型參數(shù)值與實(shí)測值對(duì)各試驗(yàn)處理的響應(yīng)具有較好一致性,說明利用Logistic模型能較好地?cái)M合出在貴州4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)的生長發(fā)育動(dòng)態(tài)。

表1 4種澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)生長發(fā)育指標(biāo)擬合方程

表2 4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)生長特征值

根據(jù)Logistic模型數(shù)據(jù)及實(shí)測的結(jié)果,可將澳洲堅(jiān)果生長過程劃分為2個(gè)階段:線性生長期(t1～t2)、緩增期(t2～生育期末)。早在落花時(shí)果徑就開始進(jìn)入快速生長階段,橫徑快速生長起始時(shí)間晚于縱徑,持續(xù)的時(shí)間也要短于縱徑(表2)。O.C的橫徑和HAES 788的縱徑進(jìn)入快速生長期早于其他品種,H 2橫徑和縱徑的快速生長持續(xù)時(shí)間最長。果實(shí)重量開始進(jìn)入快速生長階段都在花后30 d后,要晚于果徑,持續(xù)的時(shí)間在39.37～51.44 d之間。O.C最早進(jìn)入速生期,H 2最晚但持續(xù)時(shí)間最長。

3 討 論

本研究表明,澳洲堅(jiān)果果實(shí)生長發(fā)育呈典型的“S”型曲線,4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種果實(shí)的果徑和果重的Logistic生長模型擬合系數(shù)大于0.805,與實(shí)測數(shù)據(jù)的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平,能較好地?cái)M合出果實(shí)的生長發(fā)育動(dòng)態(tài)。根據(jù)果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)及理論生長模型結(jié)果,可將整個(gè)生長期分為果實(shí)膨大期和果仁充實(shí)期2個(gè)階段。第一階段果實(shí)膨大期(7月中旬前)指從授粉受精到果殼開始硬化,是果實(shí)持續(xù)膨大和胚緩慢發(fā)育的時(shí)期;第二階段果仁充實(shí)期(7月中旬至成熟)指果皮增厚、種殼硬化、果仁充實(shí)、果仁由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)的時(shí)期。國外學(xué)者根據(jù)果實(shí)的形態(tài)和生理變化將澳洲堅(jiān)果的果實(shí)發(fā)育分為兩個(gè)生長階段,第一階段從授粉2周到第12～16周,果實(shí)接近成熟時(shí)的大小,涉及果實(shí)的形態(tài)變化;第二階段持續(xù)13～18周,是果實(shí)內(nèi)生理發(fā)育尤其是脂肪酸積累的時(shí)期,果實(shí)大小幾乎不變[11]。譚秋錦等[8]根據(jù)廣西產(chǎn)區(qū)澳洲堅(jiān)果果實(shí)縱、橫徑發(fā)育變化,將其分為生長初期(6月前)、速生期(6月初到8月底)、生長后期(9月初到成熟)三個(gè)階段。果實(shí)發(fā)育時(shí)期的不同劃分各有側(cè)重點(diǎn),都反映了果實(shí)發(fā)育的規(guī)律,為澳洲堅(jiān)果果實(shí)發(fā)育及田間管理提供時(shí)間節(jié)點(diǎn)。

在貴州望謨縣,花后75 d是澳洲堅(jiān)果生長發(fā)育的分界點(diǎn),花后75 d之前是果實(shí)重量和果徑快速生長時(shí)期,在花后75 d時(shí)果實(shí)的重量和大小已經(jīng)接近成熟果,之后重量和果徑增長很小。這也與Stephenson等[12]和Sakai等[13]觀察的結(jié)果相似。澳洲堅(jiān)果果實(shí)直徑達(dá)到2.7 cm左右后生長即趨緩慢[14],果實(shí)直徑在開花后2～3周迅速增長,并因品種而異持續(xù)至12～15周,在15周時(shí)隨著種皮(殼)硬化直徑增長率下降,第20周胚長至最大并代替胚乳[15]。盡管4個(gè)澳洲堅(jiān)果品種生長環(huán)境相似,但由于各品種間遺傳特性的差異,在發(fā)育過程中也有些異同。O.C、HAES 788、HAES 344 等3個(gè)品種的果實(shí)重量變化趨勢相似,但O.C快速生長持續(xù)的時(shí)間(花后60 d)要長于HAES 788和HAES 344(45 d)。H 2果實(shí)發(fā)育與其他3個(gè)品種差異較大,其果實(shí)重量快速增長時(shí)間遠(yuǎn)長于其他3個(gè)品種,并且花后75 d后果徑仍出現(xiàn)緩慢增長,其殼果的重量在花后60 d后也出現(xiàn)了較高增長。這可能是H 2每個(gè)花序平均結(jié)果量較多,需要持續(xù)的營養(yǎng)供應(yīng)果實(shí)膨大及構(gòu)建內(nèi)含物,而其他3個(gè)品種每個(gè)花序平均結(jié)果量要遠(yuǎn)少于H 2,能集中供應(yīng)營養(yǎng)給果實(shí),使果實(shí)在第一個(gè)快速生長期就已經(jīng)迅速膨大生長。

澳洲堅(jiān)果快速生長期也是落果比較嚴(yán)重的時(shí)期。在湛江花后第3～10周,有70%～80%的初始坐果脫落[16],花后120～150 d為第二個(gè)落果小高峰[17]。在云南花后20～50 d有約76%的未成熟果實(shí)大量脫落[18]?？梢姽麑?shí)生長高峰和落果高峰非常吻合,果實(shí)迅速生長消耗大量營養(yǎng)可能與落果有密切的關(guān)系?？焖偕L期是澳洲堅(jiān)果果實(shí)膨大、產(chǎn)量、品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期,是奠定豐產(chǎn)的基礎(chǔ)。在貴州澳洲堅(jiān)果第一個(gè)快速生長及落果階段正處于干旱季節(jié),此時(shí)期應(yīng)加強(qiáng)肥水管理,增施保果壯果肥,以高氮低磷中鉀復(fù)合肥為主,及時(shí)灌溉,保證水分和養(yǎng)分的集中供應(yīng),促進(jìn)果實(shí)的正常生長發(fā)育。雖然花后75 d時(shí)澳洲堅(jiān)果已接近成熟期的大小,但花后75 d后到果實(shí)成熟仍是澳洲堅(jiān)果營養(yǎng)物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)化的重要階段。研究發(fā)現(xiàn),澳洲堅(jiān)果果仁中蔗糖含量在花后90 ～111 d (13%～24%)迅速增加[19],粗脂肪含量從花后90 d逐漸增加,花后120 d果實(shí)的含油量增長最迅速,到花后19周時(shí),含油量增加到最終含油量的50%,到成熟前30 d時(shí),含油量達(dá)到成熟期總含油量的67%[20-21]。所以在果實(shí)發(fā)育的中后期仍然要加強(qiáng)肥水供應(yīng),適當(dāng)增施鉀肥,控制枝梢旺長,促進(jìn)內(nèi)含物的轉(zhuǎn)化及油分的積累,提升果實(shí)的品質(zhì)。