石山苣苔屬的潛在適生區(qū)特征及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)變量

黃紅 溫放 李美君 張金權(quán) 周雨露 李佺淵 白新祥

摘 要： 石山苣苔屬（Petrocodon Hance）是著名的觀賞花卉之一，但氣候動(dòng)蕩和人類(lèi)活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾，使其絕大部分被評(píng)估為極危（CR），至少也是易危（VU）以上。為重建末次間冰期以來(lái)石山苣苔屬潛在適生區(qū)的時(shí)空變化，探討適生區(qū)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)關(guān)系，為石山苣苔屬的起源、地理分化研究和中國(guó)特有種質(zhì)資源保護(hù)、園林開(kāi)發(fā)利用提供理論指導(dǎo)，該研究結(jié)合120個(gè)分布記錄和17個(gè)環(huán)境變量，應(yīng)用優(yōu)化的MaxEnt模型和地理信息技術(shù)（ArcGIS）對(duì)石山苣苔屬在中國(guó)及中南半島的適生區(qū)及其分布格局進(jìn)行模擬，并基于逐步多元線性回歸分析、冗余分析和蒙特卡洛檢驗(yàn)評(píng)估影響石山苣苔屬當(dāng)前地理分布的主導(dǎo)變量。結(jié)果表明：（1）優(yōu)化的MaxEnt模型的預(yù)測(cè)精度高，AUC值大于0.96；石山苣苔屬當(dāng)前適生區(qū)從中國(guó)西南部連續(xù)分布至越南北部，零散分布于中國(guó)中部和南部、塊狀分布于緬甸北部，其中以中國(guó)云貴高原南部為最佳適生區(qū)。（2）制約石山苣苔屬當(dāng)前地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量為最干月降雨量（bio14）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）、溫度變化方差（bio4）、最冷月最低溫度（bio6）、海拔（alt）。（3）在氣候變化情景下，石山苣苔屬適宜生境的擴(kuò)張和收縮區(qū)位于當(dāng)前潛在分布區(qū)的北部和東北部，是易受氣候變化影響的敏感區(qū)。末次間冰期，石山苣苔屬適生區(qū)大規(guī)模擴(kuò)張，但末次盛冰期干冷的環(huán)境中幾乎沒(méi)有石山苣苔屬適生區(qū)。之后，石山苣苔屬的適宜生境向高緯度急速增加，而低緯度的適宜生境減少。（4）石山苣苔屬適生區(qū)的質(zhì)心從廣西永福縣（110.10° E、24.69° N）向北遷移至湖南城步縣（110.29° E、26.05° N）。綜上認(rèn)為，全球氣候變暖對(duì)石山苣苔屬潛在分布區(qū)具有一定積極影響，但是極度的增溫會(huì)造成石山苣苔屬的適宜生境縮減、生態(tài)位變窄，而具有成熟喀斯特地貌優(yōu)勢(shì)的中國(guó)西南部至越南北部可能是其避難的主要場(chǎng)所。

關(guān)鍵詞： 潛在適生區(qū)， 氣候變化， 環(huán)境變量， MaxEnt 模型， 分布質(zhì)心

中圖分類(lèi)號(hào)： Q984? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A? 文章編號(hào)： 1000-3142（2023）05-0799-18

Abstract： Petrocodon Hance is one of the famous ornamental flowers， but most of them are assessed as extremely dangerous （CR）， or at least above vulnerable （VU） due to climate turbulence and strong interference of human activities. To reconstruct the temporal and spatial changes of the potential suitable areas of Petrocodon since the last interglacial period， and explore the response of the suitable areas to environmental changes， which provided theoretical guidance for the origin of Petrocodon， the study of geographical differentiation， the conservation of unique germplasm resources in China， and the development and utilization of gardens. In this paper， combined with 120 distribution records and 17 environmental variables， the optimal MaxEnt model and geographic information technology （ArcGIS） were used to simulate the suitable areas and distribution pattern of Petrocodon in China and Indo-China Peninsula. Based on stepwise multiple linear regression analysis， redundancy analysis and Monte-Carlo test， the dominant variables affecting the current geographical distribution of Petrocodon were evaluated. The results were as follows： （1） The prediction accuracy of the optimized MaxEnt model was high， and the AUC value was greater than 0.96. The potential suitable areas of Petrocodon for the present distribution are continuous from Southwest China to North Vietnam， scattered in central and southern China and blocky in North Myanmar， of which the South Yunnan-Guizhou Plateau in China was the most suitable. （2） The environmental variables which restrict the geographical distribution of Petrocodon included precipitation of the driest month （bio14）， precipitation of the warmest quarter （bio18）， precipitation of the wettest quarter （bio16）， SD of the temperature seasonality （bio4）， min temperature of the coldest month （bio6） and altitude （alt）. （3） Under the climate change scenario， the expansion and contraction areas of the suitable habitat of Petrocodon were located in the north and northeast of the current potential distribution area， which were sensitive areas susceptible to climate change. During the last interglacial period， the suitable area of Petrocodon expanded on a large scale， but there was almost no suitable distribution area of Petrocodon in the dry and cold environment during the last glacial maximum. After that， with the aggravation of climate warming， the suitable habitats of Petrocodon increased rapidly to high latitudes， while the suitable habitat in low latitudes decreased. （4） The centroid position of the suitable area for Petrocodon migrated northwards from Yongfu County， Guangxi （110.10° E， 24.69° N） to Chengbu County， Hunan （110.29° E， 26.05° N）. To sum up， global warming has a positive impact on the potential distribution area of Petrocodon， but extreme warming will cause the suitable habitat of Petrocodon to shrink， and the niche of Petrocodon will narrow. Southwest China to North Vietnam， which has the advantage of mature karst landform， may be its main refuge.

Key words： potential suitable area， climate change， environmental variable， MaxEnt model， distribution centroid

全球氣候變化不斷影響著物種的生活習(xí)性、地理分布、群落組成、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)（Doxford & Freckleton， 2012；趙澤芳等，2016; Matías et al.， 2017），導(dǎo)致某些對(duì)生境專(zhuān)屬性要求較強(qiáng)的植物遷移無(wú)路，加速物種滅絕；同時(shí)也改變物候節(jié)律引發(fā)生態(tài)紊亂（Sandel et al.， 2011; Li & Chen， 2014）。氣候變化引起地表溫度和降水的重新分配，而地表溫度和降水決定了植被的形成和演化（Lambert et al.， 2010; Wang et al.， 2014），進(jìn)而顯著影響擴(kuò)散能力低、分布范圍窄的稀有物種的豐富度格局（Walther et al.， 2002; Hewitt， 2004; Svenning & Skov， 2007）。光照是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)和能量來(lái)源，水分是植物生理活動(dòng)的來(lái)源和基本成分（Fang， 1991）。因此，關(guān)注物種過(guò)去和未來(lái)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，不僅有助于了解物種形成的歷史原因和地理分布的變化，而且有助于制定科學(xué)的種質(zhì)資源管理策略。

根據(jù)當(dāng)前文獻(xiàn)報(bào)道，石山苣苔屬（Petrocodon Hance）主要分布于中國(guó)及中南半島的喀斯特地貌區(qū)域（盧永彬等，2017），共計(jì)47種（含1變種），其中中國(guó)報(bào)道44種（GRC， 2022; 溫放等，2022b）。該屬植物花部變異幾乎涵蓋了所有苦苣苔科植物的花部特征（葛玉珍，2012；盧永彬等，2017），體態(tài)多樣，花色艷麗，花冠局部還常兼有不同顏色的色暈、條紋、斑點(diǎn)或網(wǎng)紋，具有良好的產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景（盧永彬等，2017）。該屬植物分布于陰濕的喀斯特地貌（少量種類(lèi)見(jiàn)于丹霞地貌）的峽谷、石縫、巖壁或溶洞口弱光帶，對(duì)石灰?guī)r鈣化土的基質(zhì)具有專(zhuān)一性，局限分布于一個(gè)大區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境最為優(yōu)越的位置（溫放，2021）。并且，該屬植物多數(shù)物種數(shù)量少，分布范圍窄，對(duì)環(huán)境的要求嚴(yán)格且環(huán)境適應(yīng)脆弱，是評(píng)價(jià)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境優(yōu)劣的重要植物類(lèi)群之一（韋毅剛，2018；辛子兵等，2019）。一旦它們賴(lài)以生存的生態(tài)位發(fā)生變化，就意味著這個(gè)物種或這個(gè)地區(qū)某個(gè)群體的消失（葛玉珍，2012；溫放，2021）。值得注意的是，由于氣候動(dòng)蕩和人類(lèi)活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾，近年發(fā)表的類(lèi)群中除小黃花石山苣苔（P. luteoflorus）（Fan et al.， 2020 ）外，其余至少也是易危（VU）以上，多數(shù)被評(píng)估為極危（CR）（Li et al.， 2019; Su et al.， 2019; Zhang et al.， 2019; Fan et al.， 2020; Li et al.， 2020; Xin et al.， 2021; Nong et al.， 2021）。

目前，對(duì)于石山苣苔屬的研究主要集中在新分類(lèi)群的發(fā)表、系統(tǒng)發(fā)育和瀕危現(xiàn)狀的再評(píng)估（葛玉珍，2012；溫放等，2022a）。對(duì)石山苣苔屬潛在適生區(qū)特征及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子還未進(jìn)行系統(tǒng)和深入的研究，諸多價(jià)值還未挖掘出來(lái)，該屬植物就已經(jīng)處于極危的狀態(tài)。雖已開(kāi)展大量野外調(diào)研和瀕?，F(xiàn)狀的再評(píng)估，但野外調(diào)查獲得的數(shù)據(jù)和瀕危等級(jí)不足以充分反映該屬植物的整體分布格局。Liu等（2017）認(rèn)為石山苣苔屬物種分布與地理環(huán)境有著直接關(guān)系，受到諸多環(huán)境變量的制約。石山苣苔屬是在特定地區(qū)或某種局部特殊生境下形成的物種，具有空間信息特征（溫放等，2022b）。因此，重建不同氣候條件下石山苣苔屬在中國(guó)及中南半島的分布格局，分析其生態(tài)適宜性意義重大。

物種能夠在特定地區(qū)或某種局部特殊生境中生存和繁衍后代的所有條件總和稱(chēng)為生態(tài)位（喬慧捷等，2013）。生態(tài)位的研究可以通過(guò)生態(tài)模擬實(shí)現(xiàn)（朱耿平等，2013; Ahmed et al.， 2015）。生態(tài)模擬是通過(guò)收集物種已知分布數(shù)據(jù)和生物環(huán)境變量，再結(jié)合統(tǒng)計(jì)學(xué)的運(yùn)算方法推算研究物種的生態(tài)需求，并將運(yùn)算結(jié)果投射到不同的時(shí)空中用以預(yù)測(cè)物種的潛在地理分布（朱耿平等，2013）。當(dāng)前，應(yīng)用最大熵模型（MaxEnt）模擬植物潛在地理分布已經(jīng)成為一種研究趨勢(shì)，并得到了較好的研究結(jié)果（Higgins et al.， 2012; Cory et al.， 2013; Higginset al.， 2020; Zhao et al.， 2021）。特別是將MaxEnt、ArcGIS、R語(yǔ)言及ENMTools多軟件相結(jié)合與其他物種分布模型比較時(shí)，結(jié)果更接近于已實(shí)現(xiàn)的生態(tài)位（Higgins et al.， 2012），并且預(yù)測(cè)的結(jié)果便于分析（Ahmed et al.， 2015），準(zhǔn)確度也相對(duì)較高（Phillips & Dudík， 2008; Elith et al.， 2011），尤其在研究物種分布廣泛和位置信息不確定中有很大的優(yōu)勢(shì)（Farashi et al.， 2013）。因此，MaxEnt模型是目前使用最為廣泛的生態(tài)位模型（Ahmed et al.， 2015; Barbosa & Schneck， 2015; Vaz et al.， 2015）。MaxEnt模型有助于推斷物種已知分布范圍內(nèi)的潛在分布，但由于生物相互作用、擴(kuò)散限制和在不適環(huán)境中的持久性（Higgins et al.， 2020），可能會(huì)限制模型的外推能力，對(duì)物種已知分布范圍外的分布預(yù)測(cè)存在局限性（Sillero， 2011）。因此，本研究選用MaxEnt模型來(lái)模擬不同氣候條件下石山苣苔屬在中國(guó)及中南半島的潛在分布區(qū)。

當(dāng)前，關(guān)于石山苣苔屬適生區(qū)及其與氣候變化關(guān)系的研究還很薄弱，該研究資料的缺乏不利于該屬植物的價(jià)值評(píng)估和資源管理。本研究以中國(guó)和中南半島為研究區(qū)域，選取17個(gè)環(huán)境變量，依托石山苣苔屬地理分布信息，采用生態(tài)學(xué)模型和地理信息技術(shù)的方法，利用MaxEnt模型、ArcGIS、R語(yǔ)言及ENMTools多軟件相結(jié)合，通過(guò)模擬預(yù)測(cè)石山苣苔屬的潛在分布區(qū)和適宜生境，擬探討以下問(wèn)題：（1）預(yù)測(cè)石山苣苔屬適生區(qū)的時(shí)空分布格局；（2）探索限制當(dāng)前石山苣苔屬地理分布的重要環(huán)境變量，綜合分析該屬植物地理分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系；（3）提出保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用石山苣苔屬植物的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

石山苣苔屬集中分布中國(guó)及中南半島，分布范圍為98.8°—117.2° E、10.7°—33.3° N，分布海拔為120～1 700 m。從地形分布來(lái)看，研究區(qū)呈現(xiàn)北高南低的格局（錢(qián)滿億，2021），是亞洲熱帶的北緣，也是南亞季風(fēng)、東亞季風(fēng)和西北太平洋季風(fēng)的疊加影響區(qū)，正是高山大河與喀斯特地貌集中分布的中國(guó)西南及中南半島一帶（姜超等，2017）。在當(dāng)?shù)貜?fù)雜地形地貌及多種氣候條件的影響下，形成了多種多樣的局域性小氣候和地帶性植被（Zhu， 2013; Ren， 2015），是熱帶植物適應(yīng)分化形成大量區(qū)域特有物種的一個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)（Myers et al.， 2000）。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.2.1 物種分布的收集與整理 石山苣苔屬的分布記錄數(shù)據(jù)主要來(lái)源：（1）課題組野外調(diào)查；（2）植物標(biāo)本和數(shù)據(jù)庫(kù)，包括中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館CVH（https：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)GBIF（https：//www.gbif.org/）、世界植物在線POWO（https：//powo.science.kew.org/）；（3）文獻(xiàn)記載。為了避免因記錄點(diǎn)之間的距離過(guò)近引起過(guò)度擬合。具體步驟如下：（1）將收集的分布數(shù)據(jù)按照物種名，經(jīng)度（X），緯度（Y），并以*. csv文件類(lèi)型進(jìn)行保存，共計(jì)得到180個(gè)分布數(shù)據(jù)；（2）為了保證每一個(gè)物種有1分布點(diǎn)，先將分布記錄小于3的物種直接用于模型預(yù)測(cè)，再將分布記錄大于3的種進(jìn)入下一步篩選；（3）以10 km范圍內(nèi)的多個(gè)樣本點(diǎn)只保留一個(gè)點(diǎn)的原則，在ENMTools軟件中利用除冗余數(shù)據(jù)（trim duplicate occurrences）工具刪除10 km × 10 km柵格內(nèi)重復(fù)記錄數(shù)據(jù)（Bian & Shi， 2019）；（4）經(jīng)過(guò)以上篩選，最終獲得120份石山苣苔屬樣本分布信息。

1.2.2 環(huán)境變量來(lái)源及篩選 本研究共計(jì)35個(gè)環(huán)境變量（表1）。其中，19個(gè)生物氣候變量圖層來(lái)自世界氣象數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.worldclim.org/），氣候系統(tǒng)模型為CCSM4，該氣候模型應(yīng)用于氣候模擬具有較大優(yōu)勢(shì)（肖建華等，2021）。氣候數(shù)據(jù)共計(jì)6個(gè)時(shí)期，分別為末次間冰期 ［last interglacial（LIG），距今120 000～140 000年］、末次冰盛期 ［last glacial maximum（LGM），大約22 000年前］、全新世中期 ［mid-holocene（MH），大約6 000年前］、當(dāng)前時(shí)期（1950—2000年）、2050年（2041—2060年平均）和2070年（2061—2080年平均）。13個(gè)土壤變量數(shù)據(jù)來(lái)自糧農(nóng)組織（聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織）（https：//www.fao.org/land-water/databases-and-software/hwsd/en/）的世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（HWSD）。

地形變量中的海拔變量來(lái)自世界氣象數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.worldclim.org/data/worldclim21.html），坡度變量和坡向變量通過(guò)海拔變量在ArcGIS中利用表面分析工具獲得。矢量地圖數(shù)據(jù)來(lái)自自然資源部（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/）。本研究為了預(yù)測(cè)模型的順利進(jìn)行，首先需要將所有環(huán)境變量利用統(tǒng)一行政邊界進(jìn)行裁剪，并具有統(tǒng)一的柵格數(shù)據(jù)像元大?。?.008 3，0.008 3）、地理坐標(biāo)系（WGS 1984）以及投影坐標(biāo)系（WGS 1984 EASE Grid Global）。

在進(jìn)行物種地理分布模擬時(shí)，為了避免各環(huán)境變量多重共線性而導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)結(jié)果的過(guò)度擬合問(wèn)題，首先需要預(yù)先運(yùn)行MaxEnt模型，通過(guò)Jackknife（刀切法）檢驗(yàn)環(huán)境變量的重要性及貢獻(xiàn)率，剔除貢獻(xiàn)率為0的變量（Zhu & Qiao， 2016）。再將分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量導(dǎo)入ArcGIS中，利用提取工具中的sample工具進(jìn)行采樣，把點(diǎn)帶圖層提取為Excel表格。然后在SPSS中分析石山苣苔屬分布與環(huán)境變量之間的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)大于0.95的環(huán)境變量得以保留。最后利用ENMTools對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行皮爾森相關(guān)性分析，并在R中繪制皮爾森相關(guān)性熱圖（圖 1 ），當(dāng)相關(guān)系數(shù)大于0.8時(shí)，刪減對(duì)預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)率較小的變量。經(jīng)篩選得到9個(gè)氣候變量（bio2、bio3、bio4、bio6、bio14、bio15、bio16、bio18、bio19）、5個(gè)土壤變量（t_texture、t_caco3、t_oc、t_sand、s_gravel）和3個(gè)地形地貌變量（alt、aspect、slope）。

1.3 模型參數(shù)優(yōu)化

MaxEnt模型參數(shù)設(shè)置的復(fù)雜程度影響模型的轉(zhuǎn)移能力（Merow et al.， 2013; Qiao et al.， 2015），而轉(zhuǎn)移能力低的模型會(huì)造成預(yù)測(cè)結(jié)果不可靠或很難解釋?zhuān)ㄖ旃⑵胶蛦袒劢荩?016）。 研究表明，MaxEnt模型的復(fù)雜度與正則化乘數(shù)（regularization multiplier， RM）和特征組合（feature combination， FC）參數(shù)密切相關(guān)（Muscarella et al.， 2015；朱耿平和喬慧捷，2016）?？梢酝ㄟ^(guò)調(diào)用Kuenm數(shù)據(jù)包調(diào)控RM和FC，分析各模型參數(shù)的復(fù)雜程度，選取復(fù)雜度低而轉(zhuǎn)移能力強(qiáng)的模型參數(shù)（朱耿平和喬慧捷，2016）。MaxEnt模型默認(rèn)參數(shù)有5種特征，分別為線性（linear-L）、二次型（quadratic-Q）、片段化（hinge-H）、乘積型（product-P）和閾值性（threshold-T）；RM的值為1。

在R中，調(diào)用Kuenm數(shù)據(jù)包優(yōu)化MaxEnt模型（Cobos et al.， 2019），將正則化乘數(shù)設(shè)置為0.1～4，每次間隔0.1，一共40種調(diào)控倍頻；采用6個(gè)特征組合，即L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT（朱耿平和喬慧捷，2016）。Kuenm數(shù)據(jù)包對(duì)上述31*40種參數(shù)組合進(jìn)行測(cè)試。當(dāng)滿足pval_pROC顯著，遺漏率（omission rates）<5%，W_AICc<2，delta_AICc=0，則特征組合模型為最優(yōu)（Phillips et al.， 2017; Cobos et al.， 2019; Zhuo et al.， 2020）。

1.4 模型模擬

將經(jīng)過(guò)篩選得到的17個(gè)環(huán)境變量和120個(gè)分布記錄分別導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1中。模型參數(shù)設(shè)置如下：隨機(jī)測(cè)試集為25%；繪制環(huán)境響應(yīng)曲線和預(yù)測(cè)分布圖；利用刀切法評(píng)估環(huán)境變量的重要性和貢獻(xiàn)率；輸出格式為L(zhǎng)ogistic；RM和FC根據(jù)模型優(yōu)化結(jié)果設(shè)置。模型重復(fù)運(yùn)行10次，最終輸出結(jié)果文件為10次的平均值。除此之外，其他均保持默認(rèn)參數(shù)。先利用ArcGIS 10.4對(duì)模型輸出的柵格地圖進(jìn)行再次編輯，每個(gè)柵格像元的值表示存在概率，范圍從0到1，然后利用自然分割法（Jenks）對(duì)分布預(yù)測(cè)圖進(jìn)行重分類(lèi)，將潛在分布區(qū)分為4個(gè)等級(jí)：不適生區(qū)（0～0.1）、低適生區(qū)（0.1～0.3）、高適生區(qū)（0.3～0.5）、最適生區(qū)（0.5～1），再利用手動(dòng)法輸入中斷值。本研究將高適生區(qū)和最適生區(qū)定義為總適生區(qū)。

1.5 石山苣苔屬自然分布對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)關(guān)系

利用 SPSS 20.0 軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)來(lái)分析石山苣苔屬適生區(qū)的氣候特征，并采用變異系數(shù)（CV）來(lái)衡量各氣候變量的變異程度（Fang & Yoda， 1991）。分別將17個(gè)環(huán)境變量與石山苣苔屬的存在概率進(jìn)行逐步多元線性回歸分析，并在CANOCO 5.0 軟件中采用氣候變量與經(jīng)緯度進(jìn)行冗余分析（RDA），并采用蒙特卡洛（Monte-Carlo）檢驗(yàn)量化各氣候變量對(duì)石山苣苔屬地理分布的貢獻(xiàn)率，以此來(lái)判斷影響石山苣苔屬自然分布的主導(dǎo)氣候變量。

1.6 適宜分布區(qū)空間格局

物種存在概率值≥0.30的空間單元定義為石山苣苔屬適生區(qū)，物種存在概率值<0.30的空間單元被認(rèn)為是不適生區(qū)。建立了當(dāng)前、過(guò)去和未來(lái)氣候情景下石山苣苔屬潛在地理分布存在/不存在（0，1）矩陣。適宜生境被賦予表示存在的值（1），不適宜生境被賦予表示不存在的值（0）。以矩陣表0、1為基礎(chǔ)，進(jìn)一步分析了過(guò)去和未來(lái)氣候情景下石山苣苔屬適生區(qū)空間格局的變化。定義了4類(lèi)適生區(qū)變化：新增適生區(qū)、縮減適生區(qū)、保留適生區(qū)和不適生區(qū)。過(guò)去和未來(lái)的面積變化是相對(duì)當(dāng)前石山苣苔屬適宜面積計(jì)算而得。

1.7 質(zhì)心轉(zhuǎn)移分析

首先，利用質(zhì)心位置的變化來(lái)反映物種適宜生境的遷移方向和距離（Zhao et al.， 2021）。然后，利用R軟件中的Kuenm包計(jì)算了末次間冰期、末次冰盛期、全新世中期、當(dāng)前和未來(lái)適宜區(qū)域的空間變化和適宜區(qū)域的幾何質(zhì)心位置（Bateman et al.， 2016; Laurent et al.， 2018）。最后，我們使用SDMs工具跟蹤質(zhì)心的經(jīng)緯度，以檢查不同時(shí)期石山苣苔屬的質(zhì)心位置，計(jì)算質(zhì)心經(jīng)緯度坐標(biāo)并進(jìn)一步得出遷移距離（Cong et al.， 2020）。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化及準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

基于石山苣苔屬的120個(gè)分布點(diǎn)和17個(gè)環(huán)境變量，利用MaxEnt模型模擬和預(yù)測(cè)該屬植物的潛在適生區(qū)。根據(jù)模型優(yōu)化結(jié)果（表 2 ），滿足pval_pROC=0具有統(tǒng)計(jì)顯著性、遺漏率=0.0333%小于5%，也小于MaxEnt模型默認(rèn)值、W_AICc=1小于2，與其對(duì)應(yīng)的RM=0.1和FC=L。

受試者工作特性曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）面積為0.5～1.0。一般認(rèn)為AUC值在0.5～0.7時(shí)，模型預(yù)測(cè)可靠性較低；在AUC 0.7～0.9時(shí)，模型預(yù)測(cè)可靠性中等；AUC大于0.9時(shí)，模型預(yù)測(cè)可靠性最高（Hosmer & Lemeshow， 2000）。我們的研究結(jié)果表現(xiàn)為各時(shí)期AUC值均>0.9（圖 2 ），表明模型預(yù)測(cè)可信度高。

2.2 限制當(dāng)前潛在分布區(qū)格局的環(huán)境變量

石山苣苔屬存在概率與環(huán)境變量之間的逐步線性回歸關(guān)系如表3所示：影響石山苣苔屬存在概率的水分變量有最干月降雨量（bio14）、最冷季度平均降雨量（bio19）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）；能量變量有晝夜溫差月均值（bio2）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）、溫度變化方差（bio4）、最熱月份最高溫（bio5）；地形變量有海拔（alt）、坡向（aspect）；土壤變量有頂層土壤碳酸鈣（t_caco3）、底層土壤礫石含量（s_gravel）、頂層土壤砂含量（t_sand）、頂層土壤質(zhì)地（t_texture）。以上主導(dǎo)變量解釋率高達(dá)98.1%，且均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。坡度（slope）、頂層有機(jī)碳（t_oc）、濕度變化方差（bio15）3個(gè)變量在擬合過(guò)程中被剔除，表明這3個(gè)變量對(duì)石山苣苔屬的存在概率影響較小。

為了進(jìn)一步解釋石山苣苔屬空間變化與環(huán)境變量的關(guān)系，將以上篩選得到14個(gè)環(huán)境變量和120分布記錄構(gòu)建矩陣，在CANOCO 5.0軟件中進(jìn)行冗余分析（RDA），經(jīng)前向選擇后，利用蒙特卡洛檢驗(yàn)14個(gè)環(huán)境變量對(duì)地理分布的解釋力排序（表 4 ）。當(dāng)P＜0.005時(shí)，則該環(huán)境變量為影響石山苣苔屬地理分布格局的主導(dǎo)環(huán)境變量。其中，貢獻(xiàn)率達(dá)到極顯著水平（P＜0.005）的有6個(gè)環(huán)境變量，分別為最干月降雨量（bio14）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）、溫度變化方差（bio4）、最冷月份最低溫（bio6）、海拔（alt）。其中，能量變量bio4和bio6累計(jì)解釋率和累計(jì)貢獻(xiàn)率最高，分別為75.5%、79.4%；水分變量bio14、bio18、bio16累計(jì)解釋率和累計(jì)貢獻(xiàn)率為7.4%和8%；地形變量的解釋率和貢獻(xiàn)率分別為10.7%和11.7%；土壤變量的P值均大于0.05，未達(dá)到顯著水平。因此，影響石山苣苔屬地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量有bio4、alt、bio14、bio16、bio18、bio6。各類(lèi)環(huán)境變量對(duì)石山苣苔屬地理分布格局的影響力排序?yàn)槟芰孔兞?地形變量>水分變量。

對(duì)6個(gè)顯著影響石山苣苔屬地理分布的氣候變量與地理分布數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA排序（圖 3），結(jié)果表明前2個(gè)主分軸的解釋率分別為73.32%和90.27%。其中，經(jīng)度（X）與bio14、bio4呈正相關(guān)關(guān)系，與alt、bio6、bio18呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與bio16不相關(guān)；緯度（Y）與bio4、bio14呈正相關(guān)關(guān)系，與bio16、bio6呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與alt、bio18不相關(guān)。

為了解釋6個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量與石山苣苔屬地理分布的關(guān)系，通過(guò)繪制環(huán)境響應(yīng)曲線來(lái)解釋物種存在概率和環(huán)境變量之間的關(guān)系（圖 4 ）。其中，適生區(qū)的溫度變化方差（bio4）的范圍為98～920、最熱季度平均降雨量（bio18）的范圍是185～1 207 mm、海拔（alt）的范圍是70～2 084 m、最干月降雨量（bio14）的范圍是1～54 mm、最濕季降雨量（bio16）的范圍是406～1 207 mm、最冷月最低溫度（bio6）的范圍是-6.17～3 ℃。6個(gè)主導(dǎo)變量的變異系數(shù)為17.20%～79.37%，最冷月份最低溫（bio6）的變異系數(shù)最大，最濕季降雨量（bio16）的變異系數(shù)最小。綜合各氣候變量特點(diǎn)來(lái)看，石山苣苔屬適宜分布區(qū)整體上具有濕熱的氣候特點(diǎn)（表5）。環(huán)境變量描述詳見(jiàn)表 1。

2.3 石山苣苔屬當(dāng)前潛在地理分布特征

對(duì)120個(gè)地理信息在ArcGIS中進(jìn)行定位，結(jié)果顯示，石山苣苔屬的實(shí)際分布點(diǎn)主要連續(xù)分布在中國(guó)西南部至中南半島北部，零散分布于華南沿海和華中地區(qū)。預(yù)測(cè)分布（圖5，圖6）表明，120個(gè)石山苣苔屬分布記錄點(diǎn)中有103個(gè)點(diǎn)被包含在潛在的適宜區(qū)內(nèi)，表明預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布基本保持一致。在當(dāng)前氣候情景下，總適生區(qū)面積為1.87×107 km2，占中國(guó)和中南半島陸地面積的11.66%；高適生區(qū)面積為9.98×106 km2，占研究區(qū)總陸地面積的6.21%；最適生區(qū)面積為8.76×106 km2，占總面積的5.45%。結(jié)果表明，當(dāng)前石山苣苔屬總適生區(qū)范圍為104°—112° E、 18°—32° N，A. 末次間冰期（LIG，距今120 000～140 000年）; B. 末次冰盛期（LGM，大約22 000年前）; C. 全新世中期（MH，大約6 000年前）; D. 當(dāng)前（1950—2000年）; E. 2050年（2041—2060年平均）; F. 2070年（2061—2080年平均）。

從中國(guó)西南部連續(xù)分布至越南北部，零散分布華南沿海和華中地區(qū)，塊狀分布于緬甸北部。

2.4 氣候變化下石山苣苔屬分布格局和面積的時(shí)空變化

根據(jù)當(dāng)前的地理分布記錄和環(huán)境數(shù)據(jù)，繪制了石山苣苔屬潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)圖（圖5，圖6）。末次間冰期適生區(qū)面積占總面積的10.73%（表6），在當(dāng)前時(shí)期總適生區(qū)面積的基礎(chǔ)上新增率為2.26%，喪失率為3.96%，新增率小于喪失率。當(dāng)前時(shí)期適生區(qū)面積占比為11.66%，其占比高于末次間冰期。但是，當(dāng)前適宜生境的分布中心相比末次間冰期向高緯度山區(qū)擴(kuò)散，并且適宜區(qū)破碎化增強(qiáng)。比較末次冰盛期與當(dāng)前潛在分布區(qū)的格局表明，末次冰盛期幾乎沒(méi)有該屬植物適宜的分布區(qū)，喪失率高達(dá)11.71%，遠(yuǎn)大于新增率，表明氣候寒冷干燥不利于石山苣苔屬的生長(zhǎng)。全新世中期與當(dāng)前相比，該屬植物的適宜生境輪廓與當(dāng)前相似，適生區(qū)面積占比為10.33%，新增率0.86%，喪失率3.26%，新增率小于喪失率，表明該時(shí)期氣候條件仍然不利于石山苣苔屬的生長(zhǎng)。在歷史氣候條件下，自末次間冰期以來(lái)，中國(guó)云貴高原至越南北部高度適生區(qū)均明顯縮減與破碎化。

在未來(lái)氣候情景下（圖 7 ），于2050年石山苣苔屬的適宜生境占比（14.66%）達(dá)到峰值，新增率2.61%，喪失率0.04%，新增區(qū)域位于當(dāng)前時(shí)期適生區(qū)中心的東部和北部。2070年適宜生境占比為14.17%，新增率2.72%，喪失率0.24%。未來(lái)兩個(gè)時(shí)期新增區(qū)域均位于現(xiàn)代時(shí)期適宜生境的北部和東部，這是物種對(duì)未來(lái)氣候變化反應(yīng)的敏感區(qū)域，這些區(qū)域應(yīng)為重要保護(hù)區(qū)域。同時(shí)，表明在2050氣候變暖的環(huán)境條件下，高適生區(qū)呈現(xiàn)集中分布，并且石山苣苔屬植物的分布在一定的溫度升高范圍內(nèi)處于積極狀態(tài)，直到2070將會(huì)隨著溫度的升高適生區(qū)面積有所降低。

2.5 氣候變化背景下石山苣苔屬潛在分布中心的遷移路線

末次間冰期適宜區(qū)質(zhì)心（圖 8）位于廣西永?？h（110.10° E、24.69° N），末次間冰期向西北遷移到貴州丹寨縣（107.94° E、26.16° N），末次冰盛期向東南部遷移至廣西三江縣南部（109.60° E、25.54° N），全新世中期再向東北方向遷移至湖南省通道縣東部（109.95°E、26.24°N），之后向東部遷移至湖南城步縣西北部（110.29° E、26.05°N），2070年質(zhì)心點(diǎn)向東南遷移湖南城步縣南部（110.19° E、26.30° N）。末次間冰期相比當(dāng)前向南遷移179 km；末次冰盛期相比當(dāng)前向西遷移194 km；全新世中期相比當(dāng)前向西南移動(dòng)87 km。此外，2050 年向東北遷移25 km，2070年?yáng)|南方向遷移40 km。自末次間冰期以來(lái)，石山苣苔屬適宜生境總體向高緯度地區(qū)遷移，遷移至湖南省南部為最北界，并且各時(shí)期遷移距離存在較大差異。

3 討論與結(jié)論

3.1 模型精度分析

MaxEnt模型的參數(shù)默認(rèn)設(shè)置是通過(guò)對(duì)來(lái)自6個(gè)地區(qū)的226種物種的不同數(shù)據(jù)集進(jìn)行測(cè)試而生成的 （Phillips & Dudík， 2008）， 應(yīng)用ROC曲線評(píng)A. 溫度變化方差（bio4）; B. 海拔（alt）; C. 最冷月最低溫度（bio6）; D. 最干月降雨量（bio14）; E. 最濕季降雨量（bio16）; F. 最熱季度平均降雨量（bio18）。

價(jià)模型精度。但是對(duì)于特定物種的研究，使用專(zhuān)門(mén)的模型參數(shù)設(shè)置比使用默認(rèn)設(shè)置更有效（Anderson & Gonzalez， 2011），可以有效地避免過(guò)度擬合（Zhu & Qiao， 2016）。優(yōu)化的MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果得到平滑的響應(yīng)曲線且AUC≥0.96，表明微調(diào)模型可以合理地反映該屬植物地理分布對(duì)氣候變量變化的響應(yīng)（朱耿平和喬慧捷，2016），并可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)其潛在分布。這表明此模型用于石山苣苔屬潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)可信度高。

3.2 石山苣苔屬潛在適生區(qū)現(xiàn)狀分析

MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果表示石山苣苔屬分布的最大可能性，不能準(zhǔn)確得出物種現(xiàn)實(shí)的分布范圍，而是物種的潛在分布區(qū)。本研究結(jié)果表明：從末次間冰期（LIG）開(kāi)始至2070年經(jīng)過(guò)6個(gè)時(shí)期，石山苣苔屬潛在區(qū)從中國(guó)西南部連續(xù)至越南北部，零散分布中國(guó)南部和中部及塊狀分布緬甸北部。A. 末次間冰期（LIG，距今120 000～140 000年）; B. 末次冰盛期（LGM，大約22 000年前）; C. 全新世中期（MH，大約6 000年前）; D. 當(dāng)前（1950—2000年）; E. 2050年（2041—2060年平均）; F. 2070年（2061—2080年平均）。

因此，中國(guó)西南部至越南北部的地形地貌優(yōu)勢(shì)極有可能是石山苣苔屬避難的主要場(chǎng)所。這些地區(qū)為石山苣苔屬適生區(qū)，也是石山苣苔屬種質(zhì)資源熱點(diǎn)地區(qū)，是未來(lái)石山苣苔屬重點(diǎn)保護(hù)的區(qū)域。

如前文所述，季風(fēng)是石山苣苔屬?gòu)牡湫蜔釒У貐^(qū)擴(kuò)散至熱帶北緣的中國(guó)西南地區(qū)并存活下來(lái)的先決條件（Ren， 2015），且高山河谷與喀斯特地貌是該屬植物的主要分布區(qū)域。研究區(qū)是亞洲熱帶的北緣以及南亞季風(fēng)、東亞季風(fēng)和西北太平洋季風(fēng)的疊加影響區(qū)，也是高山河谷與喀斯特地貌集中分布區(qū)（姜超等，2017），該區(qū)域局域高度異質(zhì)性的地形地貌造成多樣的生境有利于石山苣苔屬的生長(zhǎng)與繁殖，使得擴(kuò)散到這里的石山苣苔屬個(gè)體逐漸適應(yīng)季節(jié)性干濕氣候、石灰?guī)r高鈣土壤等特殊環(huán)境。從季節(jié)角度分析發(fā)現(xiàn)，南亞季風(fēng)在5—7月強(qiáng)度最大（周浙昆等，2017），東亞季風(fēng)6—8月強(qiáng)度最大（吳國(guó)雄等，2013），西北太平洋季風(fēng)5—9月強(qiáng)度最大（黎磊等，2014），在季風(fēng)作用最強(qiáng)的階段正好為該屬植物生長(zhǎng)發(fā)育季節(jié)。因此，在石山苣苔屬的引種馴化實(shí)踐中，在選擇引種植基地時(shí)著重考慮當(dāng)?shù)丶撅L(fēng)情況。

3.3 環(huán)境變量與石山苣苔屬潛在地理分布變化的關(guān)系

由于石山苣苔屬本身的生理特性和所在生境的特殊性，使其僅分布于特定地區(qū)或某種局部特殊生境。在不同時(shí)期內(nèi)，影響石山苣苔屬分布的土壤變量和地形地貌基本相同，不會(huì)有較大波動(dòng)，而致使石山苣苔屬分布區(qū)變化的可能是由于氣候變量的劇烈波動(dòng)以及人類(lèi)活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾。當(dāng)前，制約石山苣苔屬地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量為最干月降雨量（bio14）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）、溫度變化方差（bio4）、最冷月最低溫度（bio6）、海拔（alt）?？梢?jiàn)，溫度和降水作為重要的環(huán)境變量顯著影響著石山苣苔屬的生理特征、分布范圍、多樣性和豐富度等，海拔變量也具有顯著影響作用是通過(guò)重新分配降水和溫度來(lái)實(shí)現(xiàn)（Lambert et al.， 2010; Wang et al.， 2014）。

石山苣苔屬5—9月開(kāi)花，10—12月形成成熟蒴果，整個(gè)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)果階段正好與研究區(qū)最暖季度重合。因此，干旱和寒冷季度可能會(huì)阻止該屬植物的繁衍。同時(shí)，溫度變化方差（bio4）和最冷月最低溫（bio6）為主導(dǎo)環(huán)境變量合理性在于一定溫差和最低溫是植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和開(kāi)花最重要調(diào)控因子之一（Khodorova et al.， 2014），但是，低于-6.17 ℃極端低溫不利于石山苣苔屬的生長(zhǎng)，從而影響其在地理尺度上的分布格局。因?yàn)槭杰奶購(gòu)臒釒Щ驖駸岬貐^(qū)進(jìn)化而來(lái)，可能不具備抵御寒冷的機(jī)制（Li， 1996）。因此，在石山苣苔屬的引種栽培中，在選取作為選育優(yōu)質(zhì)種源的種植基地時(shí)要注意當(dāng)?shù)販囟茸兓讲詈妥罾湓伦畹蜏?，?yīng)優(yōu)先選擇最冷月最低溫為-6.17～3 ℃、溫度變化方差為98～920的區(qū)域。

此外，Liu等（2017）研究表明降水和海拔都不會(huì)顯著影響苦苣苔科植物地理分布模式，但是本研究表明，最干月降雨量（bio14）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）和海拔（alt）對(duì)石山苣苔屬的地理分布有著顯著的影響，可能是由于石山苣苔屬主要生長(zhǎng)在喀斯特巖壁上，最熱季度平均降雨量（185～1 207 mm）可加速石灰?guī)r的礦化速率，可為其生長(zhǎng)發(fā)育提供了更多的養(yǎng)分（徐翔等，2018）。石山苣苔屬的存在概率隨海拔的上升而減少的趨勢(shì)，且峰值出現(xiàn)在中低海拔段（0～1 500 m），與實(shí)際分布海拔（120～1 700 m）相比預(yù)測(cè)分布區(qū)范圍更廣，但是超過(guò)1 500 m的高海拔區(qū)域不利于大多數(shù)石山苣苔屬的生長(zhǎng)。正如水分能量假說(shuō)所認(rèn)為，水分和熱量的共同作用影響著植物物種分布的格局（Allen， 2002; Hawkins et al.， 2003; Bradford et al.， 2003;王志恒等，2004a）。所以，我們推測(cè)，高海拔區(qū)域存在概率低主要是由于低溫環(huán)境降低了石灰?guī)r的礦化速率；喀斯特地貌特殊的雙層地質(zhì)結(jié)構(gòu)，致使水分迅速流失，從而形成了干旱低溫缺水的喀斯特地貌環(huán)境不利于石山苣苔屬的生存（Hawkins et al.， 2003；王志恒等，2004b）。因此，在石山苣苔屬未來(lái)的生產(chǎn)實(shí)踐中，要注意當(dāng)?shù)亟邓?，尤其要重點(diǎn)關(guān)注最熱季度平均降雨量的適宜取值為185～1 207 mm、最干月降雨量適宜取值為1～54 mm、最濕季降雨量適宜取值為406～1 207 mm的地域。

綜上所述，各項(xiàng)環(huán)境變量通過(guò)控制石山苣苔屬植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，從而進(jìn)一步影響其分布格局。首先，能量變量、海拔變量、水分變量在塑造石山苣苔屬生態(tài)適應(yīng)方面發(fā)揮著主要作用，而土壤變量對(duì)其影響較小，可能是因?yàn)槭杰奶俣嘣诳λ固氐貐^(qū)巖石表面半附生至附生生活，在大尺度區(qū)域條件下土壤的理化性質(zhì)不足以代表石山苣苔屬生長(zhǎng)發(fā)育的土壤機(jī)制。其次，在進(jìn)行地理分布數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)以及查閱相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，石山苣苔屬植物地理分布信息均來(lái)自喀斯特地貌（除星萼石山苣苔），因此，石山苣苔屬（除星萼石山苣苔，該種目前僅已知其分布在廣西資源縣和湖南新寧縣兩縣交界的丹霞地貌上）所有種均在相同的喀斯特地貌中。在此條件下，能夠反映喀斯特地貌背景的土壤變量的差異不能從該屬植物種間的地理分布中表現(xiàn)出來(lái)。

3.4 石山苣苔屬適宜區(qū)空間分布格局對(duì)氣候變化的響應(yīng)

根據(jù)模型結(jié)果，從末次間冰期開(kāi)始到未來(lái)氣候（2070年）6種氣候情境中，石山苣苔屬在中國(guó)及中南半島的適生區(qū)面積在末次冰盛期斷崖式降低，全新世中期成倍增加，之后緩慢增加，直至2050年停止增加，于2070年出現(xiàn)緩慢降低趨勢(shì)，且整體有向高緯度地區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì)。根據(jù)氣候穩(wěn)定性假說(shuō)，氣候波動(dòng)會(huì)導(dǎo)致物種瀕危，而穩(wěn)定的氣候往往會(huì)增加一個(gè)地區(qū)的物種豐富度（Stevens， 1989）。在末次間冰期間，東亞季風(fēng)增強(qiáng)、降雨增加，全球溫暖程度與當(dāng)今的增暖相當(dāng)，適生區(qū)分布接近當(dāng)代分布格局。但是適生區(qū)面積相比當(dāng)前較少，可能是因?yàn)樵谀┐伍g冰期植被的反饋?zhàn)饔脤?duì)華南地區(qū)降水的影響不顯著（張瓊和陳婕，2020）。在末次冰盛期，氣候寒冷干燥、波動(dòng)大，不利于石山苣苔屬的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致在該時(shí)期適生區(qū)面積喪失率高達(dá)11.71%。在末次冰盛期之后全球氣候進(jìn)入了溫度急劇上升的冰消期，全球氣候逐步進(jìn)入了相對(duì)穩(wěn)定的全新世暖期（況雪源等，2021），該時(shí)期適生區(qū)的北部和東北部急速向外緣擴(kuò)增，適生區(qū)面積占比達(dá)到10.33%。當(dāng)前時(shí)期至2050年，溫度的逐漸升高促使了石山苣苔屬適生區(qū)的擴(kuò)展，使其適生區(qū)面積占比達(dá)到最大值14.29%，說(shuō)明一定范圍的氣候變暖有利于石山苣苔屬的擴(kuò)散。但是，在2070年，適生區(qū)面積相對(duì)有所減少，說(shuō)明全球氣候變暖也可能致使該屬物種實(shí)際生態(tài)位變窄。因?yàn)槭杰奶賹?duì)石灰?guī)r土壤基質(zhì)有特殊要求（Liu et al.， 2017），它們難以跟蹤適宜氣候的北移。

總體看來(lái)，石山苣苔屬在中國(guó)及中南半島相對(duì)穩(wěn)定的高適生區(qū)主要為中國(guó)西南部（廣西、貴州、云南東南部）和越南北部。在這些地區(qū)加強(qiáng)保護(hù)力度，對(duì)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行“禁止濫采濫挖”法律宣傳。并且，石山苣苔屬適生區(qū)整體向高緯度地區(qū)移動(dòng)的現(xiàn)象，這與前人研究結(jié)果保持一致（Sekercioglu et al.， 2008；方精云等，2018）。適宜生境中的收縮和擴(kuò)張位于適宜區(qū)域的北部和東北部，這是物種對(duì)氣候變化反應(yīng)的敏感區(qū)域（Thuiller et al.， 2005; Diamond et al.， 2011），這些區(qū)域應(yīng)該加強(qiáng)監(jiān)測(cè)力度，針對(duì)性制定更好的指導(dǎo)保護(hù)策略。

綜上所述，鑒于石山苣苔屬大多數(shù)面臨瀕危的現(xiàn)狀和具有較高的觀賞價(jià)值，建議基于石山苣苔屬自然群落在高適生區(qū)實(shí)施系統(tǒng)詳細(xì)調(diào)查，摸清其致瀕機(jī)制；基于潛在適生區(qū)，開(kāi)展石山苣苔屬引種、開(kāi)發(fā)利用研究，為園林觀賞植物的應(yīng)用做好基礎(chǔ)準(zhǔn)備。

致謝 在這里非常感謝中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所稅玉民研究員提供兔兒風(fēng)葉石山苣苔（Petrocodon ainsliifolius）精確的經(jīng)緯度地理信息；也非常感謝江西省中國(guó)科學(xué)院廬山植物園的助理研究員張濤為本文提供中國(guó)行政區(qū)矢量圖。

參考文獻(xiàn)：

AHMED SE， MCINERNY G， O′HARA K， et al.， 2015. Scientists and software-surveying the species distribution modelling community ［J］. Divers Distrib， 21（3）： 258-267.

ALLEN AP， GILLOOLY JF， SAVAGE VM， et al.， 2006. Kinetic effects of temperature on rates of genetic divergence and speciation ［J］.Proc Natl Acad Sci USA， 103（24）： 9130-9135.

ANDERSON， RP， GONZALEZ I， 2011. Species-specific tuning increases robustness to sampling bias in models of species distributions：An implementation with MaxEnt ［J］. Ecol Model， 222 （15）： 2796-2811.

BARBOSA FG， SCHNECK F， 2015. Characteristics of the top-cited papers in species distribution predictive models ［J］. Ecol Model， 313（C）： 77-83.

BATEMAN BL， PIDGEON AM， RADELOFF VC， et al.， 2016. The pace of past climate change vs. potential bird distributions and land use in the United States ［J］. Glob Change Biol， 22： 1130-1144.

BIAN X， SHI FM， 2019. Predicting the potential distribution of Rhaphidophorinae （Orthoptera， Rhaphidophoridae） in China ［J］. Zootaxa， 4683（1）： 120-128.

BRADFORD AH， RICHARD F， HOWARD VC， et al.， 2003. Energy， water， and broad-scale geographic patterns of species richness ［J］. Ecology， 84（12）： 3105-3117.

CEN HF， FU LF， WEN F， 2017. Petrocodon urceolatus sp. nov. （Gesneriaceae） from Zhangjiajie City， northwestern Hunan Province， China ［J］. Nord J Bot， 35（3）： 334-338.

COBOS ME， PETERSON AT， BARVE N， et al.， 2019. Kuenm： an R package for detailed development of ecological niche models using MaxEnt ［J］. Peer J， 7（1）： e6281.

CONG MY， XU YY， TANG LY， et al.， 2020. Predicting the dynamic distribution of Sphagnum bogs in China under climate change since the last interglacial period ［J］. PLoS ONE， 15（4）： e0230969.

CORY M， MATTHEW JS， JOHN AS， 2013. A practical guide to MaxEnt for modeling species distributions： what it does， and why inputs and settings matter ［J］. Ecography， 36（10）： 1058-1069.

DIAMOND SE， FRAME AM， MARTIN RA， et al.， 2011. Species traits predict phenological responses to climate change in butterflies ［J］. Ecology， 92（5）： 1005-1012.

DOXFORD SW， FRECKLETON RP， 2012. Changes in the large-scale distribution of plants： Extinction， colonisation and the effects of climate ［J］. J Ecol， 100（2）： 519-529.

ELITH J， PHILLIPS SJ， HASTIE T， et al.， 2011. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists ［J］. Divers Distrib， 17（1）： 43-57.

FAN ZW， CAI L， YANG JW， et al.， 2020. Petrocodon luteoflorus （Gesneriaceae）， a new species from karst region in Guizhou， China ［J］. PhytoKeys， 157： 167-173.

FANG JY， YODA K， 1991. Climate and vegetation in China V. Effect of climatic factors on the upper limit of distribution of evergreen broad leaf forest ［J］. Ecol Res， 6： 113-125.

FANG JY， ZHU JL， SHI Y， 2018. The responses of ecosystems to global warming （in Chinese） ［J］. Chin Sci Bull， 63（2）： 136-140. ［方精云， 朱江玲， 石岳， 2018. 生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變暖的響應(yīng) ［J］. 科學(xué)通報(bào)， 63（2）： 136-140.］

FARASHI A， KABOLI M， KARAMI M， 2013. Predicting range expansion of invasive raccoons in northern Iran using ENFA model at two different scales ［J］. Ecol Inf， 15： 96-102.

GE YZ， 2012. A study on phylogenetics of Petrocodon s.l. （Gesneriaceae） ［D］. Nanning： Guangxi University. ［葛玉珍， 2012. 廣義石山苣苔屬（苦苣苔科）的系統(tǒng)發(fā)育研究 ［D］. 南寧： 廣西大學(xué).］

GE YZ， XIN ZB， LI S， et al.， 2020. Study on endangered degree and conserved levels for plants of Gesneriaceae in Guangxi ［J］. Guihaia， 40（10）： 1491-1504. ［葛玉珍， 辛子兵， 黎舒， 等， 2020. 廣西苦苣苔科植物瀕危程度和優(yōu)先保護(hù)序列研究 ［J］. 廣西植物， 40（10）： 1491-1504.］

GRC， 2022. The Gesneriaceae Resource Centre. Royal Botanic Garden Edinburgh ［EB/OL］. ［2021-04-28］.https：//padme.rbge.org.uk/GRC.

HAWKINS BA， FIELD R， CORNELL HV， et al.， 2003. Energy， water， and broad-scale geographic patterns of species richness ［J］. Ecology， 84（12）： 3105-3117.

HEWITT GM， 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary. Philosophical transactions of the Royal Society of London ［J］. Phil Trans Roy Soc B-Biol Sci， 359（1442）： 183-195.

HIGGINS SI， LARCOMBEMJ， BEETON NJ， et al.， 2020. Predictive ability of a process-based versus a correlative species distribution model ［J］. Ecol Evolut， 10（20）： 11034-11054.

HIGGINS SI， O′HARA RB， RMERMANN C， 2012. A niche forbiology in species distribution models ［J］. J Biogeogr， 39： 2091-2095.

HOSMER DW， LEMESHOW S， 2000. Applied logistic regression ［M］. New Jersey： John Wiley and Sons， Inc： 89-151.

JIANG C， TAN K， REN MX， 2017. Effects of monsoon on distribution patterns of tropical plants in Asia ［J］. Chin J Plant Ecol， 41 （10）： 1103-1112. ［姜超， 譚珂， 任明迅， 2017. 季風(fēng)對(duì)亞洲熱帶植物分布格局的影響 ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（10）： 1103-1112.］

KHODOROVA NV， BOITEL CM， 2014. The role of temperature in the growth and flowering of geophytes ［J］. Plants， 2（4）： 699-711.

KUANG XY， HAN YC， WANG ZY， 2021. Dynamic down scaling simulation of millennial climate in China since the Last Glacial Maximum-Climate comparison of three typical periods ［J］. Quat Sci， 41（3）： 842-855. ［況雪源， 韓躍超， 王志遠(yuǎn)， 2021. 末次冰盛期以來(lái)中國(guó)千年尺度氣候的動(dòng)力降尺度模擬——3個(gè)特征時(shí)期氣候?qū)Ρ?［J］. 第四紀(jì)研究， 41（3）： 842-855.］

LAMBERT AM， MILLER RJA， INOUYE DW， 2010. Changes in snowmelt date and summer precipitation affect the flowering phenology of Erythronium grandiflorum （glacier lily; Liliaceae） ［J］. Am J Bot， 97 （9）： 1431-1437.

LAURENT P， MOUILLOT F， YUE C， et al.， 2018. FRY， a global database of fire patch functional traits derived from space-borne burned area products ［J］. Sci Data， 5： 180132.

LI CR， PU F， GADAGKAR SR， et al.， 2019. Petrocodon longitubus （Gesneriaceae）， a new species from Guizhou， China ［J］. Phytotaxa， 408（4）： 1179-3163.

LI JY， CHANG H， LIU T， et al.， 2019. The potential geographical distribution of Haloxylon across Central Asia under climate change in the 21st Century ［J］. Agric For Meteorol， 275（C）： 243-254.

LI L， CHEN JK， 2014. Influence of climate change on wild plants and the conservation strategies ［J］. Biodivers Sci， 22（5）： 549-563. ［黎磊， 陳家寬， 2014. 氣候變化對(duì)野生植物的影響及保護(hù)對(duì)策 ［J］. 生物多樣性， 22（5）： 549-563.］

LI S， PAN B， XIN ZB， et al.， 2020. Petrocodon ionophyllus， a new species of Gesneriaceae from the limestone areas of South China ［J］. Rheedea， 30（1）： 150-158.

LI ZL， QIN WH， WEN F， et al.， 2020. Petrocodon wenshanensis， a new species of Gesneriaceae from southwestern China ［J］. PhytoKeys， 157： 183-189.

LI ZY， 1996. The geographical distribution of the subfamily Cyrtandroideae Endl. Emend. Burtt （Gesneriaceae） ［J］. Acta Phytotax Sin， 34（4）： 341-360.

LIU YP， SHEN ZH， WANG QG， et al.， 2017. Determinants of richness patterns differ between rare and common species： implications for Gesneriaceae conservation in China ［J］.Divers Distrib， 23（3）： 235-246.

LU YB， HUANG YS， XU WB， et al.， 2017. Floral evolutionary trend of Petrocodon （Gesneriaceae） and its significance in classification ［J］. Guihaia， 37（10） ： 1227-1239. ［盧永彬， 黃俞淞， 許為斌， 等， 2017. 石山苣苔屬（苦苣苔科）花形態(tài)演化及分類(lèi)學(xué)意義 ［J］. 廣西植物， 37（10）： 1227-1239.］

MATTEO P， MAURIZIO M， MARCO M， et al.， 2020. Potential impact of climate change on the forest coverage and the spatial distribution of 19 key forest tree species in Italy under RCP4.5 IPCC trajectory for 2050s ［J］. Forests， 11（934）： 1-19.

MEROW C， SMITH MJ， SILANDER JA， 2013. A practical guide to MaxEnt for modeling species distributions： what it does， and why inputs and settings matter ［J］. Ecography， 36（10）： 1058-1069.

MUSCARELLA R， GALANTE PJ， SOLEY-GUARDIA M， et al.， 2015. ENMeval： An R package for conducting spatially independent evaluations and estimating optimal model complexity for MaxEnt ecological niche models ［J］. Method Ecol Evolut， 5（11）： 1198-1205.

MYERS N， MITTERMEIER RA， MITTERMEIER CG， et al.， 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities ［J］. Nature， 403（6772）： 853-858.

NONG DX， HUANG BY， NONG SY， et al.， 2021. Petrocodon albinervius， a new species of Gesneriaceae from limestone areas in southwestern Guangxi， China ［J］. Taiwania， 66（2）： 135-140.

PHILLIPS SJ， ANDERSON RP， DUDK M， et al.， 2017. Opening the black box： an open-source release of MaxEnt ［J］. Ecography， 40（7）： 887-893.

PHILLIPS SJ， DUDK M， 2008. Modeling of species distributions with MaxEnt： new extensions and a comprehensive evaluation ［J］. Ecography， 31 （2）： 161-175.

PHILLIPS SJ， DUDK M， SCHAPIRE RE， 2021. MaxEnt software for modeling species niches and distributions （Version 3.4.1） ［EB/OL］. ［2021-11-28］. Available from url： http：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/.

POWO， 2021. Plants of the World Online ［EB/OL］. ［2021-11-28］. Facilitated by the Royal Botanic Gardens， Kew. Published on the Internet; http：//www.plantsoftheworldonline.

QIAN MY， 2021. TRMM observation and regional model study of precipitation diurnal variations in summer over Indo-China Peninsula and South of China ［D］. Nanjing： Nanjing University of Information Science and Technology. ［錢(qián)滿億， 2021. 中南半島地區(qū)植被與氣候的聯(lián)系及其未來(lái)預(yù)估 ［D］. 南京： 南京信息工程大學(xué).］

QIAO H， JORGE S， PETERSON AT， 2015. No silver bullets in correlative ecological niche modelling： insights from testing among many potential algorithms for niche estimation ［J］. Method Ecol Evolut， 6（10）： 1126-1136.

REN MX， 2015. The upper reaches of the largest river in Southern China as an “evolutionary front” of tropical plants： Evidences from Asia-endemic genus Hiptage （Malpighiaceae） ［J］. Collect Bot， 34： e003.

SANDEL B， ARGE L， DALSGAARD B， et al.， 2011. The influence of late quaternary climate-change velocity on species endemism ［J］. Science， 334（6056）： 660-664.

SEKERCIOGLU CH， SCHNEIDER SH， FAY JP， et al.， 2008. Climate change， elevational range shifts， and bird extinctions ［J］. Conserv Biol， 22（1）： 140-150.

SILLERO N，2011. What does ecological modelling model？A proposed classification of ecological niche models based on their underlying methods ［J］. Ecol Mod， 222： 1343-1346.

STEVEN JP， ROBERT PA， MIROSLAV D， et al.， 2017. Opening the black box： an open-source release of MaxEnt ［J］. Ecography， 40（7）： 887-893.

STEVENS GC， 1989. The latitudinal gradient in geographical range： how so many species coexist in the tropics ［J］. Amer Nat， 133（2）： 240-250.

SU LY， PAN B， HONG X， et al.， 2019. Petrocodon jiangxiensis （Gesneriaceae）， a new species from Jiangxi， China ［J］. Ann Bot Fennic， 56（4-6）： 1797-2442.

SVENNING JC， SKOV F， 2007. Ice age legacies in the geographical distribution of tree species richness in Europe ［J］. Glob Ecol Biogeogr， 16（2）： 234-245.

TAO S， CHEN L， 1987. A review of recent research on the East Asian summer monsoon in China ［M］//CHANG CP， KRISHNAMURTI TN. Monsoon meteorology. Oxford： Oxford University Press： 60-92.

THUILLER W， LAVOREL S， ARAJO MB， 2005. Niche properties and geographical extent as predictors of species sensitivity to climate change ［J］. Glob Ecol Biogeogr， 14： 347-357.

VAZ UL， CUNHA HF， NABOUT JC， 2015. Trends and biases in global scientific literature about ecological niche models ［J］. Brazilian J Biol， 75（4 Suppl. 1）： 17-24.

WALTHER GR， POST E， CONVEY P， et al.， 2002. Ecological responses to recent climate change ［J］. Nature， 416（6879）： 389-395.

WANG SP， MENG FD， DUAN JC， et al.， 2014. Asymmetric sensitivity of first flowering date to warming and cooling in alpine plants ［J］. Ecology， 95（12）： 3387-3398.

WANG ZH， CHEN AP， FANG JY， 2004a. Relationship between species richness of seed plants and topography in Hunan Province ［J］. Acta Geogr Sin， 59（6）： 889-894. ［王志恒， 陳安平， 方精云， 2004a. 湖南省種子植物物種豐富度與地形的關(guān)系 ［J］. 地理學(xué)報(bào)， 59（6）： 889-894.］

WANG ZH， CHEN AP， PIAO SL， et al.， 2004b. Pattern of species richness along an altitudinal gradient on Gaoligong Mountains， Southwest China ［J］. Biodivers Sci， 12（1）： 82-88. ［王志恒， 陳安平， 樸世龍， 等， 2004b. 高黎貢山種子植物物種豐富度沿海拔梯度的變化 ［J］. 生物多樣性， 12（1）： 82-88.］

WARREN DL， MATZKE NJ， CARDILLO M， et al.， 2021. ENMTools 1.0： an R package for comparative ecological biogeography ［J］. Ecography， 44（4）： 504-511.

WEN F， 2021. Gesneriaceae depends on the weak light at the mouth of the cave ［J］. For Humankind， （8）： 66-81. ［溫放， 2021. 苦苣苔——依賴(lài)洞口弱光帶 ［J］. 森林與人類(lèi)， （8）： 66-81.］

WEN F， FU LF， XIN ZB， et al.， 2022a. Endangered status and biodiversity conservation of Chinas Gesneriaceae ［J］.Guihaia.https：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.Q.20220425.1936.007.html. ［溫放， 符龍飛， 辛子兵， 等， 2022a. 中國(guó)苦苣苔科植物瀕?，F(xiàn)狀與多樣性保護(hù) ［J］. 廣西植物.https：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.Q.20220425.1936.007.html.］

WEN F， WEI YG， FU LF， et al.， 2022b. The Checklist of Gesneriaceae in China ［EB/OL］. http：//gccc.gxib.cn/cn/about-68.aspx. ［溫放， 韋毅剛， 符龍飛， 等， 2022b. 中國(guó)苦苣苔科植物名錄 ［EB/OL］. Available download from http：//gccc.gxib.cn/cn/about-68.aspx.］

WU GX， DUAN AM， LIU YM， et al.， 2013. Recent advances in the study on the dynamics of the Asian summer monsoon onset ［J］. Chin J Atmos Sci， 37（2）： 211-228. ［吳國(guó)雄， 段安民， 劉屹岷， 等， 2013. 關(guān)于亞洲夏季風(fēng)爆發(fā)的動(dòng)力學(xué)研究的若干近期進(jìn)展 ［J］. 中國(guó)大氣科學(xué)雜志， 37（2）： 211-228.］

XIAO JH， DING X， CAI CN， et al.， 2021. Simulation of the potential distribution of Phoebe bournei with climate changes using the maximum-entropy （MaxEnt） model ［J］. Acta Ecol Sin， 41（14）： 5703-5712. ［肖建華， 丁鑫， 蔡超男， 等， 2021. 閩楠（Phoebe bournei， Lauraceae）地理分布及隨氣候變化的分布格局模擬 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（14）： 5703-5712.］

XIN ZB， DO TV， FU LF， et al.， 2021. Petrocodon vietnamensis sp. nov. （Gesneriaceae） from karst caves in northern Vietnam ［J］. Nord J Bot， 39（4）： e02996.

XU X， ZHANG HY， XIE T， et al.， 2018. Elevational pattern of seed plant diversity in Xishuangbanna and its mechanisms ［J］. Biodivers Sci， 26（7）： 678-689. ［徐翔， 張化永， 謝婷， 等， 2018. 西雙版納種子植物物種多樣性的垂直格局及機(jī)制 ［J］. 生物多樣性， 26（7）： 678-689.］

ZHANG Q， CHEN J， 2020. Enhanced East Asian summer monsoon precipitation due to vegetation feedback during the last interglacial 127 ka ［J］. Quaternary Sci， 40 （6）： 1499-1512. ［張瓊， 陳婕， 2020. 末次間冰期127 ka時(shí)期植被反饋增強(qiáng)東亞夏季風(fēng)降水的數(shù)值模擬研究 ［J］. 第四紀(jì)研究， 40（6）： 1499-1512.］

ZHANG RB， DENG T， FU LF， et al.， 2019. Petrocodon tongziensis （Gesneriaceae）， a new species from limestone areas in Guizhou， China based on morphological and molecular evidence ［J］. Nord J Bot， 37（2）： e01774.

ZHANG RL， FU LF， LI S， et al.， 2018. Petrocodon asterocalyx， a new species of Gesneriaceae from Guangxi， China ［J］. Phytotaxa， 343 （3）： 259-268.

ZHANG RL， LI S， MACIEJEWSKI S， et al.， 2020. Petrocodon rubiginosus， a new species of Gesneriaceae from Guangxi， China ［J］. PhytoKeys， 157： 175-181.

ZHAO GH， CUI XY， SUN JJ， et al.， 2021. Analysis of the distribution pattern of Chinese Ziziphus jujuba under climate change based on optimized biomod2 and MaxEnt models ［J］. Ecol Indic， 132： 108256.

ZHAO ZF， WEI HY， GUO YL， et al.， 2016. Potential distribution of Panax ginseng and its predicted responses to climate change ［J］. Chin J Appl Ecol， 27（11）： 3607-3615. ［趙澤芳， 衛(wèi)海燕， 郭彥龍， 等， 2016. 人參潛在地理分布以及氣候變化對(duì)其影響預(yù)測(cè) ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 27（11）： 3607-3615.］

MATAS L， LINARES JC， SNCHEZ M， et al.， 2017. Contrasting growth forecasts across the geographical range of Scots pine due to altitudinal and latitudinal differences in climatic sensitivity ［J］. Glob Change Biol， 23（10）： 4106-4116.

ZHOU ZK， HUANG J， DING WN， 2017. The impact of major geological events on Chinese flora ［J］. Biodivers Sci， 25（2）： 123-135. ［周浙昆， 黃健， 丁文娜， 2017. 若干重要地質(zhì)事件對(duì)中國(guó)植物區(qū)系形成演變的影響 ［J］. 生物多樣性， 25（2）： 123-135.］

ZHU GP， QIAO HJ， 2016. Effect of the MaxEnt models complexity on the prediction of species potential distributions ［J］. Biodivers Sci， 24（10）： 1189-1196. ［朱耿平， 喬慧捷， 2016. MaxEnt模型復(fù)雜度對(duì)物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的影響 ［J］. 生物多樣性， 24（10）： 1189-1196.］

ZHU H， 2013. Geographical elements of seed plants suggest the boundary of the tropical zone in China ［J］. Palaeogeogr Palaeoclimatol， 386（15）： 16-22.

ZHUO ZH， XU DP， PU B， et al.， 2020. Predicting distribution of Zanthoxylum bungeanum Maxim. in China ［J］. BMC Ecol， 20（1）： 46.

（責(zé)任編輯 周翠鳴）