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    福建省連城縣南方紅豆杉古樹群落特征

    2023-05-30 11:18:32謝春平劉大偉沈順霆
    熱帶作物學(xué)報 2023年2期

    謝春平 劉大偉 沈順霆

    關(guān)鍵詞:南方紅豆杉;古樹群落;區(qū)系特征;福建省連城縣

    中圖分類號:Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

    古樹是地球上最具標(biāo)志性的生物類群之一,是許多陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,提供多種生態(tài)服務(wù)功能[1]。古樹身兼自然與人文兩種屬性[2],具有特殊的價值,尤其在生物多樣性保護方面發(fā)揮著不可估量的作用[3-4]。在極端氣候頻發(fā)與人為侵?jǐn)_加劇的背景下,古樹生存面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[5]。古樹的重要性愈發(fā)得到學(xué)者們的重視,已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點[6-7]。由于古樹多呈零星分布且個體巨大,使得之前的研究更多集中于古樹的個體或多樣性編目[8-9];以珍稀瀕危物種所形成的古樹群落為對象的研究鮮有報道[10]。

    古樹群落的形成是物種與物種之間、物種與環(huán)境之間長期適應(yīng)協(xié)同進化的結(jié)果[11]。物種組成是決定群落性質(zhì)的重要因素,不僅反映了群落中物種的種間關(guān)系,也反映了環(huán)境對物種生存和發(fā)展的影響,是群落最基本的特征和群落生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[12-13]。群落結(jié)構(gòu)反映了群落物種在時間和空間上對資源的配置狀況,是衡量群落穩(wěn)定性和預(yù)測群落動態(tài)的重要依據(jù)[14]。珍稀瀕危植物由于自身生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性的限制,其對環(huán)境的適應(yīng)性遠(yuǎn)不如其他物種[15],使其所在群落具有一定的特殊性[16]。因此,了解古樹群落的物種組成與結(jié)構(gòu)特征對了解群落現(xiàn)狀與預(yù)測群落發(fā)展趨勢具有重要意義,可為古樹群落的保護提供科學(xué)依據(jù)。

    南方紅豆杉(Taxus wallichiana var. mairei)是分布于我國亞熱帶地區(qū)的國家I 級重點保護植物[17],隸屬于紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(Taxus)。南方紅豆杉因其特殊的藥用價值備受關(guān)注,同時其群落生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)研究也被廣泛開展[18-21]。南方紅豆杉生態(tài)學(xué)研究的聚焦點多在天然群落[22-23],而以南方紅豆杉為優(yōu)勢種的古樹群落未見報道。筆者在福建省連城縣野外考察時發(fā)現(xiàn),在該縣山區(qū)村落周邊分布有南方紅豆杉古樹群落,而部分群落因兼具風(fēng)水林的性質(zhì)而得到較好的保存。通過走訪調(diào)查獲知,這些古樹群落在當(dāng)?shù)厝俗嫦榷ň訒r已存在,屬于天然起源。但同時,這些古樹群落與人居環(huán)境十分接近,又受到了較為強烈的干擾,與天然南方紅豆杉群落存在差別。鑒于此,本研究擬通過群落生態(tài)學(xué)研究方法,在福建省連城縣域內(nèi)選取10 個較為典型的南方紅豆杉古樹群落進行樣地調(diào)查,旨在掌握該古樹群落的物種組成、區(qū)系特征、垂直結(jié)構(gòu)、重要值等關(guān)鍵群落生態(tài)學(xué)參數(shù),最終為該物種及其所在古樹群落保護策略的制定提供科學(xué)參考。

    1 材料與方法

    1.1 研究地概況

    連城縣地處武夷山南段東側(cè)( 24°13′~25°26′N,116°32′~117°10′E),是福建省西部地區(qū)的重點林區(qū)縣。該縣屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年均溫18.9℃,年均降水1734 mm,年均日照時數(shù)1760 h;年均水汽壓18.2 hPa,相對濕度78%,雨季多集中在春夏季,全年無霜期長達(dá)290 d 以上[24]。研究區(qū)內(nèi)的土壤以黃紅壤土和紅壤土為主。連城縣森林覆蓋面積達(dá)80%以上,以米櫧(Castanopsis carlesii)、福建青岡(Cyclobalanopsischungii)等為優(yōu)勢樹種構(gòu)成了該區(qū)域的頂級原生闊葉林群落,在中國植被區(qū)系劃分中屬南嶺東部常綠櫧類林區(qū);森林類型有落葉闊葉林、常綠闊葉林、常綠針葉林、針闊混交林、毛竹林等[25]。本研究選取了連城縣境內(nèi)有南方紅豆杉古樹分布的10 個群落設(shè)樣調(diào)查,各樣地具體情況如表1 所示。

    1.2 研究方法

    現(xiàn)場踏查情況表明,連城縣南方紅豆杉古樹群落多分布于各村落周邊,人為干擾強度較大,且較難按照統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置樣地。因此在調(diào)查時,根據(jù)各群落的具體情況設(shè)置100~600 m2大小的樣地,對群落進行整體調(diào)查。為便于統(tǒng)計樣地內(nèi)的植物種類,將樣地劃分為若干個樣方;對喬木進行每木檢尺[26],記錄種名、胸徑、樹高、冠幅、長勢等。在每個樣地內(nèi)分別隨機設(shè)置2 個2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m 的草本樣方,記錄種名、高度、蓋度、株數(shù)等基本信息。同時,記錄樣地的環(huán)境狀況及受干擾程度。

    對野外調(diào)查的數(shù)據(jù)進行整理分析,包括群落物種組成、物種重要值[27]、群落區(qū)系[28-29]、群落垂直結(jié)構(gòu)[30]等。其中:(1)蕨類植物、裸子植物和被子植物分類單元的歸納分別以秦仁昌蕨類分類系統(tǒng)、鄭萬鈞裸子植物分類系統(tǒng)和哈欽松被子植物分類系統(tǒng)為依據(jù)。(2)重要值=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3;喬木、灌木和草本的優(yōu)勢度分別以胸徑、冠幅和蓋度為基礎(chǔ)。(3)群落區(qū)系參考吳征鎰中國種子植物科、屬的分布區(qū)類類型。(4)群落垂直結(jié)構(gòu)以每1.5 m 為一級劃分為9 個等級,余下高度大于13.5 m 的劃分為第X 級[31]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 物種組成

    由表2 可知,連城縣10 個南方紅豆杉古樹群落內(nèi)共有維管束植物74 種,隸屬于41 科66 屬。群落內(nèi)僅有南方紅豆杉和杉木(Cunninghamialanceolata)2 種裸子植物,但這2 個物種在群落結(jié)構(gòu)中占有較為重要的位置。被子植物有35 科60 屬58 種,其中薔薇科(Rosaceae)有7 種,禾本科(Gramineae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)和樟科(Lauraceae)均有4 種;含有3 個種的科有報春花科(Primulaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、殼斗科(Fagaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、山茶科(Theaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)和山礬科(Symplocaceae)等,這些科多屬亞熱帶森林的優(yōu)勢科。有2 個種的科有夾竹桃科(Apocynaceae)、菊科(Compositae)、茜草科(Rubiaceae)和鼠李科(Rhamnaceae)。群落內(nèi)僅有1 屬1 種的科共計26 科,分別占所有科屬種分類單元的63.41%、39.40%和35.14%。同時群落內(nèi)伴有少量的蕨類植物, 如鳳尾蕨科(Pteridaceae)的鳳丫蕨(Coniogramme japonica)、里白科(Gleicheniaceae)的鐵芒萁(Dicranopterislinearis)等,均為草本層植物。上述結(jié)果表明,連城縣南方紅豆杉古樹群落內(nèi)各科的物種組成較為分散,沒有明顯突出的優(yōu)勢科,而以單屬種科所占比例較高,群落的次生性質(zhì)明顯。

    2.2 區(qū)系特征

    連城縣南方紅豆杉古樹群落內(nèi)的66 個屬可劃分為12 個分布區(qū)類型(表3),其中世界廣布屬6 個,熱帶性質(zhì)的屬30 個,溫帶性質(zhì)的屬29個,中國特有屬1 個。世界廣布屬有鬼針草屬(Bidens)、鐵線蓮屬(Clematis)、珍珠菜屬(Lysimachia)等,多為草本植物。具有熱帶性質(zhì)的屬占所有分布類型的50.00%,其中熱帶亞洲分布和泛熱帶分布所占比例最高,分別有10 個屬(16.67%)和8 個屬(13.33%)。如泛熱帶分布的冬青屬(Ilex)、桂櫻屬(Laurocerasus)、山礬屬(Symplocos)等;熱帶亞洲分布的潤楠屬( M a c h i l u s )、木荷屬( Schima)、箬竹屬(Indocalamus)等。具有溫帶性質(zhì)屬的數(shù)量略少于熱帶,占48.33%。其中,北溫帶分布有10 個屬(16.67%),如杜鵑屬(Rhododendron)、薔薇屬(Rosa)、紫菀屬(Aster)和槭屬(Acer)等;東亞和北美間斷分布有9 個屬(15.00%),如錐屬(Castanopsis)、鼠刺屬(Itea)、石楠屬(Photinia)和檫木屬(Sassafras)等。中國特有分布的屬僅杉木屬( Cunninghamia )。殼斗科、木蘭科(Magnoliaceae)、樟科,以及舊世界熱帶和溫帶屬的出現(xiàn),均說明了群落區(qū)系性質(zhì)古老。但同時,世界廣布屬及泛熱帶分布屬具有較高的比例,從另一個方面也說明了群落的次生性質(zhì)。從群落熱帶屬與溫帶屬比值(T/R)來看(1.03),群落處于熱帶和溫帶的中間地帶,與該群落所處地帶吻合。

    2.3 重要值

    從表4 可見,在喬木層中,位列前10 樹種的重要值之和為88.32%,因此可有效反映出喬木層重要值的情況。喬木層重要值位列前3 的是南方紅豆杉、毛竹和杉木,重要值分別為50.76%、14.33%和6.61%;南方紅豆杉的重要值要遠(yuǎn)大于后二者。緊隨其后的是楓香(Liquidambar formosana)、棕櫚(Trachycarpus fortunei)和野漆(Toxicodendron succedaneum),重要值均大于2.0%。木荷(Schima superba)、檫木(Sassafrastzumu)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)和冬青(Ilexchinensis)的重要值均在1.0%~2.0%之間。其他未進入前10 物種的重要值之和僅為11.68%,這些物種在多度、優(yōu)勢度、頻度等各方面均不占優(yōu)。由此可知,喬木層優(yōu)勢種的重要值突出。

    灌木層前10物種的重要值之和為34.21%,其中位列前3 的物種是連蕊茶、檵木和欏木石楠,重要值分別為4.07%、3.91%和3.60%。重要值位列4~10 位的分別是野桐(Mallotus tenuifolius)、秤星樹(Ilex asprella)、山礬(Symplocos sumuntia)、烏藥(Lindera aggregata)等,重要值均大于3.0%。灌木層與喬木層在重要值的組成結(jié)構(gòu)上有較大的區(qū)別,其重要值的分布較為分散,優(yōu)勢種并不突出。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),群落內(nèi)未發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉的幼苗幼樹,該種群的更新面臨較為嚴(yán)峻的局面。

    草本層前10物種的重要值之和為81.43%,其中位列前3 的物種是繁縷(Stellaria media)、鐵芒萁和芒(Miscanthus sinensis),重要值分別為13.30%、10.33%和9.82%。重要值位列4~10位的草本植物分別是沿階草(Ophiopogon bodinieri)、鬼針草( Bidens pilosa )、鳳丫蕨、水鬼蕉(Hymenocallis littoralis)等,重要值均大于5.0%。草本層的重要值也集中在前10 的物種,說明了少數(shù)草本植物占優(yōu)勢。

    2.4 垂直結(jié)構(gòu)

    喬木層集中在第Ⅲ至X 級,隨著高度的逐漸增加,所含個體數(shù)的比例呈明顯下降趨勢(圖1)。喬木最上層為X 級,該層多數(shù)為南方紅豆杉古樹個體;喬木中層以楓香、檫木、杉木、木荷等較多;喬木下層零星分布有野柿(Diospyros kaki var.silvestris)、羊舌樹(Symplocos glauca)、冬青、棕櫚等。喬木層并不擁擠,層次較為清晰。灌木層和草本層為I~Ⅱ?qū)樱搶铀紓€體數(shù)比例最高。灌木層以中亞熱帶常見的灌木種類為主,如檵木、連蕊茶、山礬、欏木石楠、毛冬青(Ilex pubescens)等。草本層的高度多數(shù)在0.5 m 左右,除了一些蕨類植物外, 常見的還有水鬼蕉、長春花(Catharanthus roseus)、沿階草等。層間植物的種類較少,偶有絡(luò)石(Trachelospermum jasminoides)、常春藤( Hedera sinensis )、雞矢藤(Paederia scandens)等出現(xiàn)。

    3 討論

    對連城縣南方紅豆杉古樹群落的保護具有重要意義。研究結(jié)果表明,群落內(nèi)共有41 科66 屬74 種植物,多數(shù)科屬僅含有1 種,物種組成較為分散。群落區(qū)系熱帶性質(zhì)略強于溫帶,性質(zhì)古老。群落的垂直結(jié)構(gòu)較為簡單,最上層以南方紅豆杉古樹為主,零星伴有本區(qū)域次生林的常見樹種。重要值結(jié)果顯示,喬木層和灌木層的優(yōu)勢樹種分別為南方紅豆杉、毛竹、杉木和連蕊茶、檵木、欏木石楠,而草本層則以是繁縷、鐵芒萁和芒的重要值較為突出。雖然南方紅豆杉在當(dāng)前群落中占有較大的優(yōu)勢,但人為干擾、種間競爭等因素對該種群更新存在制約。

    通過對福建連縣城南方紅豆杉古樹群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn),在所有調(diào)查的樣地內(nèi)均未發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉的更新幼樹或幼苗,說明古樹種群更新不良;與重慶武陵山區(qū)[21]、江西[19]、皖南山區(qū)[18]等地南方紅豆杉種群的研究結(jié)果較為相似。該情況的形成與南方紅豆杉本身的生物學(xué)特性及其生存環(huán)境有密切的關(guān)系。首先,紅豆杉屬植物雖具有一定的耐陰性,但其幼苗在早期發(fā)育階段對光較為敏感,強光或過度的蔭蔽均不能使其較好地生長[19]。其次,現(xiàn)有群落物種組成中,種間競爭對南方紅豆杉種群發(fā)展也存在重要的制約性,尤其是毛竹。當(dāng)前毛竹在群落中的重要值位列第2,而其多度和頻度也較高,說明其對當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)較好。有學(xué)者對毛竹入侵其他群落及對群落多樣性組成的改變中發(fā)現(xiàn),毛竹可嚴(yán)重影響其他物種的生長[32]。毛竹擴張可導(dǎo)致群落物種組成簡單化、生物多樣性下降、混交度下降、林木大小分化現(xiàn)象弱化等,進而影響群落的動態(tài)穩(wěn)定與生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮[33-34]。毛竹特殊的繁殖方式,使得其地下莖盤根錯節(jié),其他物種對土壤養(yǎng)分的競爭處于弱勢,由此導(dǎo)致南方紅豆杉幼苗較難存活下來[20]。

    人為干擾對南方紅豆杉古樹群落當(dāng)前的發(fā)展影響較大。所調(diào)查的10 個南方紅豆杉古樹群落均分布在村落周邊,群落內(nèi)人為活動的跡象較為明顯。走訪調(diào)查得知,當(dāng)?shù)卮迕裼惺叭∧戏郊t豆杉種子的情況,致使土壤種子庫的種子數(shù)量不足,無法滿足種群發(fā)展的最低需求;類似的情況在其他地方也存在[19]。其次,群落內(nèi)的南方紅豆杉屬國家重點I 級重點保護植物,村民并不能隨意砍伐或處置,也不能給本地居民帶來直接的收益,因此其地位遠(yuǎn)不如毛竹、杉木等經(jīng)濟用材。因此,當(dāng)?shù)卮迕駥δ戏郊t豆杉的重視程度低于其他經(jīng)濟林木。部分古樹群落緊貼居民區(qū),由此導(dǎo)致“人進林退”的情況。連城屬于山區(qū)縣,土地資源的利用十分緊張,有“八山一水一分田”的說法。如何較好地處理古樹群落與人居和諧共生,是今后相關(guān)管理部門需要關(guān)注的問題。

    傳統(tǒng)生態(tài)思想對古樹群落的保護有積極意義,與當(dāng)?shù)氐拿袼罪L(fēng)情密切相關(guān)。從選取的10 個南方紅豆杉古樹群落面積可以看出,賴源鄉(xiāng)郭地村和曲溪鄉(xiāng)白石村的面積均達(dá)到600 m2 以上,是所有調(diào)查樣地中能夠設(shè)樣的最大面積,因為這2個村均把南方紅豆杉古樹群落作為風(fēng)水林?,F(xiàn)存風(fēng)水林是在古人傳統(tǒng)風(fēng)水思想影響下保留與建立起來的,一般將風(fēng)水林與當(dāng)?shù)卮迕竦母l砺?lián)系起來,多為人工培植或定居時原有的天然林并嚴(yán)加保護、廣泛存在于鄉(xiāng)村的特殊林木[35]。傳統(tǒng)的生態(tài)思想出于對自然的崇拜[2],使得村落周邊的自然群落得以保存下來。而上述兩地南方紅豆杉古樹群落就是當(dāng)?shù)叵让穸ň訒r保留下來的天然林。研究表明,我國改革開放后,基于科學(xué)理論的風(fēng)水文化的復(fù)興和相關(guān)本土精神實踐使風(fēng)水林的管理獲得了新認(rèn)識[36],風(fēng)水林對區(qū)域生物多樣性保護和獨特生態(tài)景觀的構(gòu)建具有積極意義[37-38]。深圳七娘山黃桐(Endospermum chinense)和烏檀(Nauclea officinalis)所在風(fēng)水林群落內(nèi)不僅比同一地區(qū)的森林群落有著更高的物種豐富度和多樣性,而且孕育了多種珍稀瀕危植物和珍貴用材樹種[39]。鵝掌楸(Liriodendron chinense)為第三紀(jì)孑遺植物,在人類活動頻繁的低山丘陵或平原區(qū)域已近消失,但卻因風(fēng)水林特殊的傳統(tǒng)文化性質(zhì)和獨特的群落結(jié)構(gòu)使其得以保存[40]。因此,在現(xiàn)有群落基礎(chǔ)上構(gòu)建以南方紅豆杉古樹為主體的風(fēng)水林是保護該物種的可行之策。

    基于當(dāng)前連城縣南方紅豆杉古樹群落的現(xiàn)狀,筆者建議:(1)減少人為活動對當(dāng)前古樹群落的干擾。南方紅豆杉幼樹幼苗的缺失與人為活動有較大的相關(guān)性,對群落發(fā)育較好的樣地應(yīng)建立保護小區(qū),設(shè)置一定的隔離設(shè)施,減少周邊居民活動對古樹群落的影響。(2)有目的地對群落進行梳理,進行適度的人工干預(yù)。一方面是將林下的雜灌進行清理,另一方面則應(yīng)將群落內(nèi)的毛竹進行砍伐,減少與南方紅豆杉的競爭,為南方紅豆杉實生苗的生長創(chuàng)造良好的自然環(huán)境。(3)加強對群落的動態(tài)監(jiān)測,部分樣地內(nèi)的南方紅豆杉古樹已出現(xiàn)空洞、歪斜、病蟲害、生長衰退等情況,但均未得到相應(yīng)的救護與處理;因此,建議建立相應(yīng)的古樹動態(tài)監(jiān)測措施。(4)以傳統(tǒng)生態(tài)哲學(xué)思想為切入點(風(fēng)水林文化),加強對古樹群落保護與宣傳,實現(xiàn)人與自然的和諧共處。

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