使用電子表格模擬分離定律實(shí)驗(yàn)的教學(xué)實(shí)踐

彭燦輝

分離定律是遺傳學(xué)的基礎(chǔ)定律之一，學(xué)生能否掌握該定律直接影響他們對(duì)遺傳本質(zhì)和規(guī)律的理解。高中生物學(xué)教學(xué)涉及性狀分離比的模擬實(shí)驗(yàn)，即教師利用小桶和彩球分別模擬雌雄生殖器官和配子，以隨機(jī)抽取彩球的方式模擬雌雄配子分離和隨機(jī)結(jié)合，幫助學(xué)生理解有性生殖過程中等位基因的分離導(dǎo)致特定的性狀分離比（3：1）。但用此方法教學(xué)，效果并不理想。為彌補(bǔ)以往教學(xué)的不足，筆者使用Excel表格文檔中RAND函數(shù)生產(chǎn)隨機(jī)數(shù)的功能，模擬分離定律實(shí)驗(yàn)，較好地解決了教學(xué)中的常見問題。

一、影響分離定律教學(xué)的成因及突破路徑

以往，分離定律模擬實(shí)驗(yàn)教學(xué)效果之所以不理想，主要原因如下。僅有教師或部分學(xué)生演示實(shí)驗(yàn)，模擬次數(shù)過少，結(jié)果存在較大偶然性，無法得到接近3∶1的分離比。盡管有教師用先班級(jí)分組模擬再全班統(tǒng)計(jì)的方式實(shí)驗(yàn)在一定程度上解決了模擬次數(shù)較少的問題，但是需要準(zhǔn)備大量彩球等材料，以及一定的教學(xué)經(jīng)費(fèi)和保存實(shí)驗(yàn)材料的空間。許多教師對(duì)實(shí)驗(yàn)用具進(jìn)行了改進(jìn)，如用玻璃球[1]、黃豆[2]等代替彩球，或用紙板圓盤代替小桶和彩球[3]，但并未從根本上解決問題。用計(jì)算機(jī)程序模擬分離定律[4][5]也是一種出路，但涉及Visual Basic 語言的使用，很多教師不具備相應(yīng)的編程能力。有沒有簡(jiǎn)單可行的數(shù)字化解決方案？筆者在實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，常用的Excel表格具有強(qiáng)大的數(shù)據(jù)分析能力，調(diào)用其中RAND函數(shù)可以生產(chǎn)隨機(jī)數(shù)。教師使用RAND函數(shù)生產(chǎn)隨機(jī)數(shù)的功能，可以對(duì)分離定律的過程進(jìn)行模擬，操作簡(jiǎn)便，過程可視，完美解決模擬分離定律實(shí)驗(yàn)中的常見問題。經(jīng)設(shè)計(jì)生成的表格文檔也可以存儲(chǔ)在電腦或者網(wǎng)絡(luò)云盤中，調(diào)用非常方便。

二、模擬分離定律實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)

教師在Office對(duì)應(yīng)的Excel軟件中新建文件（WPS表格的操作方法與此類似），將工作表界面分為3個(gè)區(qū)域，分別用以呈現(xiàn)雜合子一代（F1）雜交組合及產(chǎn)生的雌雄配子、子二代（F2）的基因型和表型、子二代（F2）性狀分離比統(tǒng)計(jì)結(jié)果（如圖1）。

（一）模擬F1產(chǎn)生雌雄配子

以Rr×Rr為例，教師在合適區(qū)域（如C3：H12區(qū)域）分別輸入R和r各30個(gè)（也可以是其他數(shù)量，但R和r的數(shù)量要相等），代表父本Rr形成等量的R和r兩種雄配子。以同樣方法在下方（C13：H22區(qū)域）輸入代表雌配子的R和r各30個(gè)。

（二）調(diào)用RAND函數(shù)模擬雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合

在工作表適當(dāng)位置（如J4）單元格輸入以下公式：=INDEX（$C$3：$H$12，RANDBETWEEN（1，10），RANDBETWEEN（1，6））&INDEX（$C$13：$H$22，RANDBETWEEN（1，10），RANDBETWEEN（1，6））

上述公式中的RANDRANDBETWEEN函數(shù)會(huì)在指定范圍內(nèi)生成一個(gè)隨機(jī)數(shù)，實(shí)現(xiàn)隨機(jī)抽取配子的效果。函數(shù)INDEX（$C$3：$H$12，RANDBETWEEN（1，10），RANDBETWEEN（1，6））表示在C3：H12（雄配子區(qū)域）這一區(qū)域單元格中隨機(jī)抽取一個(gè)單元格并引用，用以模擬隨機(jī)抽取雄配子。同理，函數(shù)INDEX（$C$13：$H$22，RANDBETWEEN（1，10），RANDBETWEEN（1，6））表示在C13：H22（雌配子區(qū)域）這一區(qū)域單元格中隨機(jī)抽取一個(gè)單元格并引用，用以模擬隨機(jī)抽取雌配子。教師將兩次隨機(jī)抽取到的雌雄配子用連字符“&”結(jié)合在一起，實(shí)現(xiàn)對(duì)雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合的模擬，并將結(jié)果呈現(xiàn)在特定單元格（J4）中。需要注意的是，使用連字符“&”并不能實(shí)現(xiàn)按大小寫排列字母，在J4中會(huì)出現(xiàn)“RR”“Rr”“rR”“rr”四種情況，其中rR與平時(shí)基因型的書寫習(xí)慣不符，需要向?qū)W生解釋。

（三）F2表型的呈現(xiàn)

教師在工作表L列（L4）輸入rr，在M列（M4）輸入函數(shù)“=IF（EXACT（J4，L4），"隱性"，"顯性"）”（不要輸入最外面的雙引號(hào)）。函數(shù)IF（EXACT（J4，L4），"隱性"，"顯性"）通過比較J4與L4單元格字符，判斷F2的表型。若兩者字符完全一致，即J4單元格字符與rr一致，說明J4單元格所示基因型應(yīng)為隱性性狀，M4單元格輸出“隱性”。若不完全相同，即J4單元格至少含有一個(gè)R，則J4單元格所示基因型為顯性性狀，M4單元格輸出“顯性”。L列中的rr僅作表型判斷的參考字符之用，在最終完成的模擬效果表中，教師可將L列隱藏起來，避免在演示過程中分散學(xué)生的注意力。

（四）雌雄配子多次隨機(jī)結(jié)合的模擬及性狀分離比的統(tǒng)計(jì)

教師選中J4單元格，下拉將相應(yīng)的公式填充16行，即可實(shí)現(xiàn)對(duì)雌雄配子隨機(jī)結(jié)合的16次模擬，產(chǎn)生16個(gè)隨機(jī)組合的子二代（F2）基因型。教師在填充過程中可以根據(jù)需要調(diào)整填充行數(shù)，以實(shí)現(xiàn)對(duì)雌雄配子隨機(jī)結(jié)合的多次模擬。理論上，模擬次數(shù)可達(dá)10萬次以上（表格文檔最多有1048576行）。

教師將L4、M4單元格公式向下填充，即可對(duì)多次模擬雌雄配子隨機(jī)結(jié)合產(chǎn)生的基因型轉(zhuǎn)變成表型，并呈現(xiàn)在M列中。

以16次模擬為例，教師在適當(dāng)位置（如O4和P4單元格）輸入“顯性”和“隱性”，在下方單元格分別輸入函數(shù)公式 “=COUNTIF（M4：M19，"顯性"） ”和“=COUNTIF（M4：M19，"隱性"）”（不要輸入最外面的雙引號(hào)）。函數(shù)COUNTIF（M4：M19，"顯性"）是對(duì)M4：M19區(qū)域（即F2表型）中所有“顯性”的計(jì)數(shù)；函數(shù)COUNTIF（M4：M19，"隱性"）則是對(duì)M4：M19區(qū)域（即F2表型）中所有“隱性”的計(jì)數(shù)。

教師將其他信息和說明性文字補(bǔ)充在表格適當(dāng)位置并進(jìn)行適當(dāng)美化，一個(gè)使用電子表格文檔的分離定律模擬器就完成了：每次按下鍵盤的F9鍵即可刷新，重新模擬若干次性狀分離中雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合，并自動(dòng)統(tǒng)計(jì)F2中顯隱性的比例。

三、實(shí)例教學(xué)示范

（一）增加模擬次數(shù)

在模擬次數(shù)較少的情況下，統(tǒng)計(jì)出來的性狀分離比常常偏離3∶1，比如模擬16次，常常出現(xiàn)11∶5甚至15∶1的比例。隨著模擬次數(shù)的增加，每次刷新時(shí)統(tǒng)計(jì)的性狀分離比越來越接近3∶1。在教學(xué)中，教師可以逐漸增加模擬次數(shù)（如從16次逐漸增加至160次、1600次、4000次……），讓學(xué)生更好地理解3∶1的性狀分離比是基于大量樣本統(tǒng)計(jì)的結(jié)果，而非每4個(gè)后代必定出現(xiàn)1個(gè)隱性和3個(gè)顯性性狀個(gè)體。

（二）模擬雄配子中顯隱性配子（R和r）數(shù)目不相等的情況下的性狀分離比

教師在F1中的雄配子區(qū)域?qū)⑵渲幸涣谢蛘叨嗔蠷改為r，使得雄配子中R和r的比例不再是1∶1。教師按F9鍵刷新后，學(xué)生看到性狀分離比明顯偏離3∶1（如圖2）。

通過這一過程的模擬，學(xué)生能夠清楚地看到R和r兩種配子的比例偏離1∶1之后，F(xiàn)2性狀分離比發(fā)生了變化。在這個(gè)過程中，教師進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)，分離定律的中的分離是等位基因的分離，其結(jié)果形成數(shù)量相等的兩種配子，造成雜種子二代（F2）中3∶1的性狀分離比的出現(xiàn)。如果兩種配子比例不相等，例如部分配子致死或者活力不足，則不會(huì)出現(xiàn)3∶1的性狀分離比。對(duì)于接受能力較強(qiáng)的學(xué)生，教師還讓他們計(jì)算R和r不同比例下的性狀分離比，通過拓展性的訓(xùn)練，提升思維能力。

（三）模擬雌雄配子數(shù)量不相等情況下的性狀分離比

受教材上實(shí)驗(yàn)中兩個(gè)小桶彩球數(shù)量相等這一描述的影響，許多學(xué)生誤認(rèn)為雌雄配子的比例為1∶1是雜種子二代（F2）中3∶1的性狀分離比出現(xiàn)的必要條件。為糾正這一錯(cuò)誤，在F1中，教師將雌配子（或雄配子）刪去一半（F2基因型單元格函數(shù)引用區(qū)域也要進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整），使得雌雄配子比例不再是1∶1。教師按F9刷新后，學(xué)生看到F2的性狀分離比仍然近似于3∶1（如圖3）。

上述模擬實(shí)驗(yàn)證明，雌雄配子比例為1：1并不是雜種子二代（F2）中3∶1的性狀分離比出現(xiàn)的必要條件。實(shí)際上，生物在減數(shù)分裂過程中產(chǎn)生的雌雄配子的數(shù)量不可能相等，比如雄性哺乳動(dòng)物的每次排出精子數(shù)以億計(jì)，但雌性哺乳動(dòng)物產(chǎn)生的卵細(xì)胞則很少。

分離定律是最基本的遺傳定律。準(zhǔn)確深入地理解分離定律，對(duì)學(xué)生學(xué)習(xí)遺傳模塊的知識(shí)十分重要。教師使用電子表格文檔對(duì)分離定律實(shí)驗(yàn)進(jìn)行模擬，能夠有效地促進(jìn)學(xué)生對(duì)分離定律的理解，糾正錯(cuò)誤認(rèn)知。信息技術(shù)與生物學(xué)教學(xué)深度融合，能讓學(xué)生感受跨學(xué)科思維在解決實(shí)際問題中的重要性，也能為生物學(xué)課堂增添更多趣味。

參考文獻(xiàn)

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[2] 祝燕飛.“性狀分離比模擬實(shí)驗(yàn)”教具的改進(jìn)與應(yīng)用[J].生物學(xué)通報(bào)，2022（3）：42-43.

[3] 劉貴賢.用紙板圓盤對(duì)性狀分離比模擬實(shí)驗(yàn)進(jìn)行優(yōu)化[J].生物學(xué)教學(xué)，2019（11）：2.

[4] 趙冬生，趙銀榮，毛盛賢.等位基因分離定律的計(jì)算機(jī)模擬[J].北京師范學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1998（4）：77-81.

[5] 丁建華，金顯文，徐萍莉，等.孟德爾分離與自由組合定律的Excel模擬[J].生物學(xué)通報(bào)，2017（5）：3.

（作者系廣東省信宜市信宜中學(xué)教師）

責(zé)任編輯：祝元志