28 份旱黃瓜種質(zhì)資源分枝性評價與雜交后代主要農(nóng)藝性狀分析

李藝珅，宋曉飛，楊艷紅，隋繼超，崔浩楠，賈建華，閆立英，李曉麗

（1.河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院，河北 秦皇島 066004；2.河北省高校特色園藝植物生物育種應(yīng)用技術(shù)研發(fā)中心，河北 秦皇島 066004）

黃瓜（Cucumis sativusL.）是我國重要的蔬菜作物之一，栽培面積及產(chǎn)量均居世界首位，2020年，我國黃瓜種植面積占全球黃瓜種植面積的54.0%，總產(chǎn)量占全球黃瓜總產(chǎn)量的81.2%[1]。我國黃瓜栽培類型以華北型和華南型為主。北方旱黃瓜屬于華南型黃瓜[2]，口感脆甜，深受消費(fèi)者喜愛，其主要種植區(qū)和消費(fèi)區(qū)是環(huán)渤海灣地區(qū)（河北秦皇島、唐山，山東煙臺、青島等地）和東北三省[3]。目前生產(chǎn)中所用品種以全雌主蔓結(jié)果型一代雜種為主，如未來103、田驕七號、田驕八號等，栽培過程中需要反復(fù)落秧，費(fèi)時費(fèi)工且增加生產(chǎn)成本，一定程度上緩滯了黃瓜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[4]。

分枝是植物株型的重要性狀之一[5]，可通過影響結(jié)實(shí)量或坐果量進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[6]。株型直接影響著生產(chǎn)過程中的勞動力投入量。理想株型能夠節(jié)省勞力、提高光利用率，還能提升作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[7]。黃瓜屬于分枝性較強(qiáng)的作物，隨著全球從業(yè)人員老齡化和人工成本持續(xù)攀升，選育分枝較多、適于省力化栽培的黃瓜品種逐漸成為國內(nèi)外共同發(fā)展趨勢。目前對黃瓜分枝方面的研究主要在遺傳分析[8?9]、基因定位[10?14]等方面，應(yīng)用于育種實(shí)踐的側(cè)枝相關(guān)報(bào)道多見于西瓜[15]、甜瓜[16]、番茄[17]，黃瓜方面的報(bào)道不多見[18]。

鑒于此，在對28份旱黃瓜資源進(jìn)行春秋兩季分枝性評價的同時，利用篩選出的部分資源配制的雜交組合進(jìn)行分枝性和雌花節(jié)數(shù)等農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)分析、通徑分析，以期為選育多分枝、適于省力化栽培的黃瓜品種篩選種質(zhì)資源并提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試種質(zhì)資源材料為河北科技師范學(xué)院黃瓜遺傳育種課題組搜集的28 份旱黃瓜（表1），對其進(jìn)行分枝性評價與分析。

表1 旱黃瓜種質(zhì)資源代號及來源Tab.1 Dry cucumber germplasm resources code number and source

供試雜交組合為河北科技師范學(xué)院黃瓜遺傳育種課題組配制的15份旱黃瓜雜交組合，均以分枝較多、商品瓜品質(zhì)較好的種質(zhì)資源為親本。對其進(jìn)行雜交組合分枝、雌花節(jié)位、節(jié)間長等主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)、相關(guān)及通徑分析。組合代號及優(yōu)良種質(zhì)資源參與雜交情況見表2。

表2 旱黃瓜雜交組合代號及親本利用情況Tab.2 Dry cucumber germplasm resources hybridization combination code and parental utilization

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種質(zhì)資源分枝性分析與評價 2021 年8—10月和2022 年3—6 月，試驗(yàn)在河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院施各莊基地進(jìn)行。2021 年秋季，塑料大棚秋延后栽培，8 月18 日播種，8 月30 日定植，株距28 cm，畦寬1.3 m，雙高壟栽培，不設(shè)重復(fù)，每份材料定植4 株，10 月4 日調(diào)查分枝相關(guān)數(shù)據(jù)[19]，包括第一分枝節(jié)位、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)（分枝第一節(jié)位著生雌花）和調(diào)查時植株總節(jié)數(shù)。

2022 年春季，簡易溫室春提前栽培，3 月8 日播種，3月28日定植，株距28 cm，畦寬1.2 m，高畦雙行栽培，不設(shè)重復(fù)，每份材料定植6 株，5 月14 日調(diào)查分枝相關(guān)數(shù)據(jù)，包括第一分枝節(jié)位、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)和調(diào)查時植株總節(jié)數(shù)。兩茬次各材料均調(diào)查3株。計(jì)算分枝率（分枝數(shù)占調(diào)查時植株總節(jié)數(shù)的百分率）和有效分枝率（有效分枝數(shù)占分枝數(shù)的百分率）。分枝率≥30%為分枝性強(qiáng)，分枝率<10%為分枝性弱，10%≤分枝率<30%為分枝性中。

1.2.2 雜交后代主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系分析

2022 年4—6 月，試驗(yàn)在河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院施各莊基地塑料大棚進(jìn)行。4 月8 日播種，4月29日定植，株距25 cm，畦寬1.3 m，雙高壟地膜覆蓋單行栽培，3 次重復(fù)，每重復(fù)定植18 株。5 月9 日開始測產(chǎn)，7 月2 日結(jié)束測產(chǎn)。于結(jié)果盛期，調(diào)查第一雌花節(jié)位、25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)、節(jié)間長、莖粗、第一分枝節(jié)位、第一分枝節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)和調(diào)查時植株總節(jié)數(shù)。計(jì)算主蔓產(chǎn)量、側(cè)蔓產(chǎn)量、總產(chǎn)量，以及分枝率和有效分枝率。每重復(fù)調(diào)查14株。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，DPS 7.05版軟件進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)旱黃瓜種質(zhì)資源分枝性分析與評價

2.1.1 分枝相關(guān)性狀基本表現(xiàn) 分枝的相關(guān)性狀有第一分枝節(jié)位、分枝率和有效分枝率。春秋兩季不同種質(zhì)資源分枝的基本表現(xiàn)均存在較大差異（表3）。第一分枝節(jié)位春季最低為3.5 節(jié)，除1 份材料沒有分枝外，最高節(jié)位為7.3 節(jié)，平均為5.2 節(jié)，變異系數(shù)為17.1%。秋季最低為2.3節(jié)，最高為7.0節(jié)，平均為4.0 節(jié)，變異系數(shù)為29.9%。其中，春季有10份第一分枝節(jié)位在4～5 節(jié)，分別是17s-201、17s-205、17s-207、21A108、21A109、21A111、21A115、21A116、21A125、21A138。秋季有11 份在4～5 節(jié)，分別是17s-200、17s-207、17s-210、17s-211、17s-223、21A107、21A111、21A119、21A123、21A125、21A128。說明春季第一分枝節(jié)位略有上升，部分資源的第一分枝節(jié)位相對穩(wěn)定，隨季節(jié)變化不大。

表3 旱黃瓜種質(zhì)資源分枝情況表現(xiàn)Tab.3 Branching performance of dry cucumber germplasm resources

分枝率春季分布在0～27.7%，平均值為8.6%，變異系數(shù)為65.5%；秋季分布在1.1%～36.6%，平均值為19.0%，變異系數(shù)為54.5%。其中，春季分枝率最高的材料為17s-207，其次是21A118；秋季分枝率最高的材料為21A115，其次是21A118。說明春季分枝率平均較低，變異較大，可能更適合進(jìn)行種質(zhì)資源的分枝性評價。部分材料分枝率隨季節(jié)變化不大。

有效分枝率春季分布在34.7%～100.0%，平均值為80.7%，變異系數(shù)為23.3%。秋季分布在6.3%～100.0%，平均值為83.7%，變異系數(shù)為27.0%。21A109、21A111 和21A125 的春秋兩季有效分枝率均為100.0%。說明春季有效分枝率平均較低，變異較大，可進(jìn)行有效分枝率材料的篩選。部分材料有效分枝率隨季節(jié)變化不大。

2.1.2 分枝相關(guān)性狀次數(shù)分布 旱黃瓜種質(zhì)資源的春秋兩季第一分枝節(jié)位次數(shù)分布有較大變化（圖1）。其中，第一分枝節(jié)位低于4節(jié)的材料春季有3 份，秋季有13 份，高于5 節(jié)的材料春季有14 份，秋季有4份，在4～5節(jié)的材料則相差不多，分別為10份和11份。

圖1 旱黃瓜種質(zhì)資源不同季節(jié)第一分枝節(jié)位次數(shù)分布Fig.1 Frequency distribution of the first branch node of dry cucumber germplasm resources in different seasons

春秋兩季的分枝性次數(shù)分布變化較大（圖2）。春季沒有分枝性強(qiáng)的材料，8份材料分枝性中等，分別是17s-201、17s-207、17s-222、21A107、21A109、21A118、21A125、21A138，其余20份材料分枝性弱。秋季5 份材料分枝性強(qiáng)，分別是17s-207、21A107、21A115、21A116、21A118，17 份材料分枝性中等，6份材料分枝性弱。

圖2 旱黃瓜種質(zhì)資源不同季節(jié)分枝性次數(shù)分布Fig.2 Frequency distribution of branching of dry cucumber germplasm resources in different seasons

春秋兩季的有效分枝率次數(shù)分布變化相對較?。▓D3）。春季有10 份高于95%，分別是17s-208、21A107、21A109、21A111、21A112、21A119、21A123、21A125、21A128、21A134。秋季有12份材料有效分枝率高于95%，分別是17s-201、17s-209、17s-222、21A108、21A109、21A111、21A115、21A116、21A125、21A126、21A129、21A138。

圖3 旱黃瓜種質(zhì)資源不同季節(jié)有效分枝率次數(shù)分布Fig.3 Frequency distribution of effective branching rate of dry cucumber germplasm resources in different seasons

綜合分析春秋兩季的分枝性表現(xiàn)，可以看出,秋季第一分枝節(jié)位以低于5 節(jié)為主，并且分枝率和有效分枝率均高，但有效分枝率分布分散，多數(shù)材料表現(xiàn)分枝性中等或強(qiáng)；春季第一分枝節(jié)位分布分散，分枝率低，有效分枝率分布相對集中，多數(shù)材料分枝性弱。分枝性表現(xiàn)較好的材料有17s-201、17s-207、17s-222、21A107、21A109、21A115、21A116、21A118、21A125和21A138。

結(jié)合商品瓜品質(zhì)，篩選出綜合表現(xiàn)良好的材料為17s-208、17s-209、21A107 和21A118，其次是17s-200、17s-205、21A115、21A116。

2.2 雜交后代主要農(nóng)藝性狀與總產(chǎn)量的關(guān)系分析

2.2.1 灰色關(guān)聯(lián)度分析 根據(jù)表4灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果可以看出，總產(chǎn)量與各主要農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度排序?yàn)閭?cè)蔓產(chǎn)量>節(jié)間長>莖粗>有效分枝率>總節(jié)數(shù)>第一分枝節(jié)位>分枝率>第一分枝節(jié)數(shù)>主蔓產(chǎn)量=25節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)>第一雌花節(jié)位。其中，側(cè)蔓產(chǎn)量與總產(chǎn)量的關(guān)系最為密切，對總產(chǎn)量影響最大，其次是節(jié)間長和莖粗，第一雌花節(jié)位與總產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度最小，即相對其他農(nóng)藝性狀來說，第一雌花節(jié)位對總產(chǎn)量的影響最小。

表4 旱黃瓜雜交后代產(chǎn)量與各性狀的關(guān)聯(lián)度和排序Tab.4 Correlation degree and ranking between yield and each trait of dry cucumber hybrids

2.2.2 相關(guān)性分析 從主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析結(jié)果可知，總產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間存在不同程度的相關(guān)性（表5）。其中，與25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.54，與節(jié)間長、側(cè)蔓產(chǎn)量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.56 和0.96，與其他農(nóng)藝性狀相關(guān)性不顯著。說明節(jié)間長和25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)對雜交組合的總產(chǎn)量影響大，在選擇省力化栽培品種時選擇節(jié)間較長、側(cè)蔓產(chǎn)量高的組合，有利于獲得總產(chǎn)量高的品種。

各主要農(nóng)藝性狀間也存在不同程度的相關(guān)性（表5）。其中，總節(jié)數(shù)與第一分枝節(jié)數(shù)，分枝率與第一雌花節(jié)位、總節(jié)數(shù)，有效分枝率與25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)，主蔓產(chǎn)量與25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)，均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系；第一分枝節(jié)數(shù)與第一雌花節(jié)位，總節(jié)數(shù)與第一雌花節(jié)位、莖粗，主蔓產(chǎn)量與節(jié)間長，側(cè)蔓產(chǎn)量與節(jié)間長、分枝率，均存在顯著正相關(guān)關(guān)系；25節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)與第一雌花節(jié)位，第一分枝節(jié)數(shù)與節(jié)間長、第一分枝節(jié)位，分枝率與25節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)，有效分枝率與第一雌花節(jié)位，主蔓產(chǎn)量與第一雌花節(jié)位、第一分枝節(jié)數(shù)、總節(jié)數(shù)、分枝率，側(cè)蔓產(chǎn)量與25節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)，均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；總節(jié)數(shù)與節(jié)間長存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。說明在種質(zhì)資源篩選、自交系選育和雜交配組時應(yīng)注意協(xié)調(diào)好各農(nóng)藝性狀間的關(guān)系。

表5 旱黃瓜雜交后代主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficient of main agronomic characters of dry cucumber hybrids

2.2.3 通徑分析 為明確各主要農(nóng)藝性狀對總產(chǎn)量的相對重要性，對雜交后代的11個農(nóng)藝性狀進(jìn)行通徑分析。由表6 可知，各性狀對總產(chǎn)量的直接作用相差很大，僅側(cè)蔓產(chǎn)量和主蔓產(chǎn)量有較大的直接作用，直接通徑系數(shù)分別為1.017 7 和0.297 6，其他9個性狀的直接通徑系數(shù)均接近或等于0，說明它們通過正向或負(fù)向影響主蔓產(chǎn)量或側(cè)蔓產(chǎn)量來影響總產(chǎn)量。這與選育多分枝省力化栽培品種的目標(biāo)是一致的。

表6 旱黃瓜雜交后代主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的通徑系數(shù)Tab.6 Path coefficient of main agronomic characters and yield of dry cucumber hybrids

通過側(cè)蔓產(chǎn)量對總產(chǎn)量起到正向間接作用的性狀有第一雌花節(jié)位、節(jié)間長、莖粗、第一分枝節(jié)數(shù)、總節(jié)數(shù)和分枝率；起到負(fù)向間接作用的性狀有25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)、第一分枝節(jié)位、有效分枝率和主蔓產(chǎn)量。并且正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng)，同時側(cè)蔓產(chǎn)量與總產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.96，所以，自交系的選育和配組時，關(guān)注側(cè)蔓產(chǎn)量高的材料，同時也兼顧考慮節(jié)間長、分枝率、第一雌花節(jié)位和莖粗，并協(xié)調(diào)好與25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)、主蔓產(chǎn)量和有效分枝率的關(guān)系。

通過主蔓產(chǎn)量對總產(chǎn)量起到正向間接作用的性狀有25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)、節(jié)間長、有效分枝率和第一分枝節(jié)位。起到負(fù)向間接作用的性狀有分枝率、第一雌花節(jié)位、第一分枝節(jié)數(shù)、總節(jié)數(shù)、莖粗和側(cè)蔓產(chǎn)量。并且負(fù)向效應(yīng)大于正向效應(yīng)，同時主蔓產(chǎn)量與總產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)較小，僅為0.09，所以，在選擇親本和配組時，可適當(dāng)放寬對主蔓產(chǎn)量的選擇，但要注意協(xié)調(diào)好與其他農(nóng)藝性狀的關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)中，分枝率通過正向效應(yīng)影響側(cè)蔓產(chǎn)量，通過負(fù)向效應(yīng)影響主蔓產(chǎn)量，夏雨桐等[20]的綜述中也提到了分枝可影響作物產(chǎn)量。分枝性強(qiáng)的黃瓜種質(zhì)資源少，王俐翔[8]的調(diào)查分析結(jié)果也表明國內(nèi)品系多為分枝性弱的材料。分枝率與25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，李開盛等[9]的研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)，但是，分枝率與節(jié)間長呈負(fù)相關(guān)，與總節(jié)數(shù)呈正相關(guān)，與李開盛等[9]的結(jié)論不太一致，可能與黃瓜的生態(tài)型、栽培季節(jié)、環(huán)境條件有一定的關(guān)系。在進(jìn)行多分枝材料的篩選與雜交配組時，應(yīng)協(xié)調(diào)分枝與25 節(jié)內(nèi)雌花節(jié)數(shù)、節(jié)間長、總節(jié)數(shù)等農(nóng)藝性狀的關(guān)系。

本試驗(yàn)通過對28 份旱黃瓜種質(zhì)資源的分枝情況進(jìn)行分析，并對雜交后代的主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)、相關(guān)和通徑分析發(fā)現(xiàn)，多數(shù)種質(zhì)資源的分枝表現(xiàn)隨季節(jié)變化而變化，春季第一分枝節(jié)位略有上升，分枝率和有效分枝率均較低且變異較大，適合進(jìn)行種質(zhì)資源的分枝性評價和篩選。篩選出分枝表現(xiàn)較好、品質(zhì)優(yōu)良的資源共8份（17s-208、17s-209、21A107 和21A118，其次是17s-200、17s-205、21A115、21A116），參與雜交組合的配制；側(cè)蔓產(chǎn)量、節(jié)間長、莖粗和分枝率是影響省力化栽培旱黃瓜雜交組合總產(chǎn)量的主要因素。在進(jìn)行分枝性種質(zhì)資源的篩選及雜交配組時，可以加強(qiáng)對這4 個性狀的選擇。