新疆尉犁地區(qū)兩種沙蜥的巢址特征比較

鐘文，趙偉，祁玥，陳偉基 ，李鈾，3

（1.西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，蘭州，730030；2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅省環(huán)境生物監(jiān)測(cè)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州，730030；3.西北民族大學(xué)生物醫(yī)學(xué)研究中心，甘肅省動(dòng)物細(xì)胞技術(shù)創(chuàng)新中心，蘭州，730030）

為適應(yīng)不同環(huán)境，不同種群具有不同的生長(zhǎng)率、死亡率、初次性成熟年齡和繁殖力，從而形成各自的生活史對(duì)策。自然選擇有利于哪一類(lèi)型生活史對(duì)策的形成，取決于各種生物所生活的棲息地特征［1-2］。巢穴是棲息地特征中重要的決定因素之一。巢對(duì)動(dòng)物育幼、躲避敵害、休息和保持體溫等具有重要的生態(tài)意義［3?5］，巢址選擇是在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種繁殖與防御對(duì)策，是與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果［6］，合適的巢址是動(dòng)物繁衍生息的重要環(huán)節(jié)之一［7?9］。Calderón-Espinosa等［10］使用生物統(tǒng)計(jì)方法研究表明巢內(nèi)土壤濕度、巢傾角和溫度等生境因子會(huì)影響安第斯高原蜥蜴（Anadia bogotensis）選擇合適的巢址。Tiatragul等［11］比較了美洲安樂(lè)蜥（Anolisspp.）2種不同棲息地之間的巢穴特征并描述差異。Muller等［12］研究發(fā)現(xiàn)雌性懷孕的疣尾蜥虎（Hemidactylus frena?tus）獨(dú)居和群居時(shí)會(huì)選擇不同的筑巢地點(diǎn)。目前國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)［6?7，9，13?17］和哺乳類(lèi)［4?5，18?20］眾多物種都進(jìn)行了詳盡的巢址研究，而爬行類(lèi)中則僅有綠海龜（Chelonia mydas）、吐魯番沙虎（Teratoscincus ro?borowskii）、麗斑麻蜥（Eremias argus）及青海沙蜥（Phrynocephalus vlangalii）幾個(gè)物種有限的巢址研究［8，21?24］。

葉城沙蜥（Ph.axillaris）和南疆沙蜥（Ph.for?sythii）均隸屬于鬣蜥科（Agamidae）沙蜥屬，是我國(guó)特有的2種小型爬行動(dòng)物。南疆沙蜥為卵胎生，主要分布于新疆維吾爾自治區(qū)天山山脈以南、海拔 1 400～3 100 m 的廣大地區(qū)［25］。葉城沙蜥為卵生，主要分布于新疆天山山脈以南地區(qū)，由西部的喀什沿塔里木盆地的北緣經(jīng)南湖戈壁，東抵敦煌、安西和酒泉等河西走廊西段地區(qū)；往南經(jīng)葉城、和田、若羌與北部分布區(qū)連接，并伸入更南的阿爾金山昆侖山地區(qū)。垂直分布高度可自接近海平面至1 500 m，在阿爾金山南麓甚至高達(dá)3 000 m 左右［25］。目前針對(duì)南疆沙蜥主要集中于基因核型［26］、細(xì)胞學(xué)研究［27］、系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)［28?29］、線粒體基因組特征［30?32］、微衛(wèi)星位點(diǎn)開(kāi)發(fā)［33?34］和遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究［35?36］，而生活史方面的研究十分罕見(jiàn)。葉城沙蜥除了分類(lèi)和分布區(qū)域調(diào)查外［37］，僅見(jiàn)線粒體DNA 基因序列及遺傳結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究［29，34，38?39］。關(guān)于2種沙蜥巢址的研究尚未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。

因此，為了解2種沙蜥的選巢特點(diǎn)，本研究首次從巢穴溫度、濕度、深度、巢口傾角和巢口方向5 個(gè)指標(biāo)揭示二者巢址選擇的區(qū)別，以期為后續(xù)巢址研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

尉犁縣位于新疆中部巴音郭楞蒙古自治州腹地（40°10′—41°39′ N，84°2′—89°58′ E）。該縣年平均氣溫10.6 ℃，年降水量44.6 mm，年蒸發(fā)量2 856.8 mm［40］。氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶曰哪畾夂颍瑫円箿夭钶^大，夏季炎熱，冬季干冷，極高氣溫為42.2 ℃，極低氣溫可達(dá)-31.0 ℃；最大風(fēng)力12 級(jí)，多出現(xiàn)在4 月，年平均干熱風(fēng)12 d，多出現(xiàn)在6 月中旬，是全國(guó)干熱風(fēng)嚴(yán)重地區(qū)之一［41］。尉犁縣境內(nèi)植被豐富，天然植物主要有胡楊（Populus euphratica）、灰胡楊（P.pruinosa）、檉柳（Tamarix chinensis）、脹果甘草（Glycyrrhiza inflata）和羅布麻（Apocynum venetum）等［42］。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

于2019 年6 月26 日—7 月5 日在尉犁進(jìn)行為期10 d的野外調(diào)查，調(diào)查期間最高氣溫38 ℃，最低氣溫19 ℃，10 d 平均氣溫28 ℃。通過(guò)徒步追蹤南疆沙蜥和葉城沙蜥，觀察蜥蜴巢穴位置并在其附近的灌木叢或其他植物上用彩帶標(biāo)記，同時(shí)利用手持GPS（GARMIN Etrex 229x）為每個(gè)巢穴定位。以含5～10個(gè)活躍巢穴為標(biāo)準(zhǔn)，設(shè)置200 m×200 m 的樣方。測(cè)量和記錄樣方內(nèi)巢穴的溫度、濕度、深度、巢口傾角及巢口方向5 個(gè)指標(biāo)。其中，溫度使用數(shù)字式測(cè)溫儀（UNI-T UT325）測(cè)量，測(cè)量時(shí)在確保不破壞巢穴的情況下，將測(cè)溫儀伸入巢穴底部，以巢穴底部溫度記為該巢穴溫度；濕度通過(guò)探針式土壤檢測(cè)儀（麥德牛MDN-1874）測(cè)量，與溫度測(cè)量類(lèi)似，將檢測(cè)儀探針伸入巢穴底部記錄濕度指標(biāo)（以濕潤(rùn)WET、極濕潤(rùn)WET+、中性NOR、干旱DRY 及極干旱DRY+表示）；利用卷尺測(cè)量巢穴深度（cm）；傾角儀（途牛IP65）測(cè)量巢口傾角（水平為0°，向上傾斜為正值，向下傾斜為負(fù)值）；巢口方向用指南針測(cè)定（以東、南、西、北、東南、東北、西南及西北表示）。樣方數(shù)據(jù)采集于每日（晴天）09：30—11：30，所有測(cè)量工作盡量在2 h內(nèi)完成。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對(duì)2種沙蜥的3 個(gè)連續(xù)性數(shù)據(jù)（巢穴溫度、巢穴深度及巢口傾角）進(jìn)行單個(gè)樣本的Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)，若某單因子的2 組數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布則使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，若有一組數(shù)據(jù)呈離散型則使用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)。對(duì)2 個(gè)非連續(xù)性型數(shù)據(jù)（巢口方向和濕度），運(yùn)用卡方檢驗(yàn)分析蜥蜴對(duì)巢口方向和巢穴內(nèi)濕度的選擇差異性。同時(shí)，為比較同種蜥蜴的巢穴特征在采樣巢穴之間是否具有差異性，對(duì) 2種蜥蜴的5 個(gè)指標(biāo)均分別進(jìn)行卡方檢驗(yàn)。此外，對(duì)5 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析［43］。各數(shù)值型變量在描述時(shí)采用mean±SE 表示；所有檢驗(yàn)的顯著水平設(shè)定為0.05，即當(dāng)p<0.05 時(shí)為差異顯著。所有統(tǒng)計(jì)分析利用軟件SPSS 21.0進(jìn)行。

3 結(jié)果

3.1 2種沙蜥巢及巢穴特征

采用觀察法共采集南疆沙蜥巢穴22 處，葉城沙蜥巢穴19 處。南疆沙蜥巢穴深度為18～61 cm，平均為（33.77±2.81）cm；巢穴溫度最低為25.0 ℃，最高為40.4 ℃，平均值為（30.24±0.79）℃；巢口均為 向上傾斜；傾角最低21.8°，最高42.0°，平均值為（27.67±1.02）°。葉城沙蜥巢穴深度為18～40 cm，平均值為（26.42±1.46）cm；巢穴溫度最低為26.2 ℃，最高為43.2 ℃，平均值為（33.55±1.20）℃；巢口均為向上傾斜；傾角最低為11.3°，最高為31.0°，平均值為（23.06±1.13）°（表1）。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示，2種沙蜥巢穴溫度差異顯著（p=0.028）。巢穴深度和巢口傾角的組間Mann-WhitneyU檢驗(yàn)表明，2種沙蜥巢口傾角組間差異顯著（Z=?2.458，p=0.014），而巢穴深度差異不顯著（Z=?1.523，p=0.126）。同種蜥蜴的巢穴特征比較顯示，南疆沙蜥與葉城沙蜥對(duì)巢穴深度、溫度及傾角3 個(gè)特征均未呈現(xiàn)出顯著的組內(nèi)差異（表2）。

采集的22處南疆沙蜥巢穴中，有20處巢穴濕度為極干旱（DRY+），1 處為濕潤(rùn)（WET），1 處為干旱（DRY）；19處葉城沙蜥巢穴中有18處為極干旱，1處為干旱。調(diào)查表明南疆沙蜥有7 處洞穴巢口方向?yàn)闁|，6 處為西南，3 處為西北，洞口朝向東北和東南的分別有2 處，朝向南和北的分別有1 處；葉城沙蜥的洞穴洞口有6處朝向西南，4處朝向東北，朝向西、西北、北以及東南的分別為2 處，另有1 處洞口朝向?yàn)闁|（表1）?？ǚ綑z驗(yàn)分析結(jié)果表明，南疆沙蜥和葉城沙蜥組內(nèi)的巢穴濕度結(jié)果均呈現(xiàn)顯著差異（χ2=32.818，p<0.001；χ2=15.211，p<0.001，表2）；但組間差異不顯著（χ2=1.076，p=1.000）。南疆沙蜥的巢口方向在東和西南方向的頻次較高，但組內(nèi)未達(dá)到顯著水平（χ2=11.091，p=0.091）；葉城沙蜥的巢口方向偏好西南，但組內(nèi)未達(dá)到顯著水平（χ2=6.421，p=0.378，表2），且組間無(wú)顯著差異（χ2=8.274，p=0.289）。

表1 南疆沙蜥與葉城沙蜥5個(gè)巢穴指標(biāo)數(shù)據(jù)Tab.1 Details of the five nest indices for Phrynocephalus axillaris and Phrynocephalus forsythii

表2 同種蜥蜴采樣巢穴間巢穴特征的比較Tab.2 Comparison in nest parameters of the sampled nests within species group

3.2 2種沙蜥巢址選擇主成分分析

通過(guò)對(duì)22 個(gè)南疆沙蜥和19 個(gè)葉城沙蜥巢穴指標(biāo)（巢穴溫度、濕度、深度、巢口傾角及巢口方向）進(jìn)行主成分分析，得到5 個(gè)因子的特征值和相關(guān)矩陣（表3、表4）。結(jié)果表明，南疆沙蜥巢址主成分 3（0.988）和葉城沙蜥巢址主成分3（0.942）接近1.000，所以將2種沙蜥的5 個(gè)生境因子聚成3 類(lèi)，且前3 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率（71.988%，76.108%）大于60%，表示這3 個(gè)主成分可反映原巢址選擇參數(shù)具有的信息（表3）。

表3 2種沙蜥各巢址選擇的主成分特征值Tab.3 The principal component analysis of nest-site selection of two species of lizards

表4 2種沙蜥巢址選擇的各旋轉(zhuǎn)后因子成分矩陣Tab.4 Matrix of rotated factors from principal component analysis of nest-site selection in the two lizard species

從數(shù)據(jù)分析結(jié)果（表4）可知，南疆沙蜥和葉城 沙蜥巢址選擇生境因子的第一主成分中，巢穴深 度（0.782；-0.619）、溫度（-0.635；0.832）及濕度（0.670；0.674）的特征值絕對(duì)值均偏高。2種沙蜥的第二主成分都是巢口傾角，其特征值絕對(duì)值分別高達(dá)0.929和0.898。巢口方向則在2種沙蜥的第三主成分中，其特征值分別為0.965 和0.970。4 因子主成分分析結(jié)果與5 因子主成分分析結(jié)果類(lèi)似，當(dāng)被分析因子中含有巢口方向時(shí)，該因子往往在最后一個(gè)主成分中。

4 討論

本研究比較了南疆沙蜥和葉城沙蜥巢址選擇的5種因子，結(jié)果表明2種沙蜥選擇的巢址特征不盡相同，二者對(duì)巢穴生境均有明顯的選擇性。南疆沙蜥選擇的巢穴溫度顯著低于葉城沙蜥的巢穴溫度（p=0.028）；巢傾角則是南疆沙蜥顯著高于葉城沙蜥（p=0.014）。對(duì)于巢穴深度，數(shù)據(jù)顯示南疆沙蜥高于葉城沙蜥，卻未達(dá)到顯著水平（p=0.126）。二者的巢口方向均無(wú)偏好，具有隨機(jī)性。對(duì)于巢穴濕度，2種沙蜥都會(huì)選擇合適濕度（干燥）的地點(diǎn)筑巢。

蜥蜴的巢穴深度與卵孵化及后代存活率相關(guān)，親代可通過(guò)改變巢穴深度或調(diào)節(jié)胎生形式的母體體溫等，對(duì)孵化期間的溫度進(jìn)行直接和間接的精確控制，使巢穴內(nèi)處于適合卵孵化或后代存活的溫度［44?45］。本研究結(jié)果顯示，南疆沙蜥的巢穴深度為（33.77±2.81）cm，葉城沙蜥的巢穴深度為（26.42±1.46）cm，二者并未達(dá)到顯著差異水平，說(shuō)明巢穴深度可能不是2種蜥蜴巢穴選擇的主要特征。另一方面，胚胎存活率是影響卵生動(dòng)物巢址選擇的重要因素之一［46?48］。卵胎生的南疆沙蜥胚胎能夠得到母體的適當(dāng)保護(hù)，后代成活率由于具有較好的親代撫育而得到保障，因而巢穴更能反應(yīng)胚胎孵化溫度。卵生沙蜥相較于巢穴深度等物理環(huán)境，巢穴溫度對(duì)卵的孵化率、胚胎存活率及后代表型和適合度的影響更大［49］，且雌性蜥蜴在孵化期可能具有不同的巢址選擇需求［50］。因此，雖然南疆沙蜥與葉城沙蜥對(duì)巢址深度選擇不具有差異性，但不同的生殖方式可能導(dǎo)致二者在巢穴溫度等方面的選擇具有差異，本研究結(jié)果恰符合這一猜想。

爬行動(dòng)物在適宜的體溫下呈現(xiàn)正常的行為并高水平地表達(dá)生理潛力，極端體溫則影響其運(yùn)動(dòng)、攝食、同化、能量代謝、生長(zhǎng)繁殖、胚胎發(fā)育和免疫功能，甚至可導(dǎo)致死亡，而環(huán)境溫度是改變爬行動(dòng)物體溫的重要原因之一［51］。因此巢穴溫度不僅能夠影響親代蜥蜴的行為，還影響后代孵化率甚至有可能對(duì)維持整個(gè)種群存活都至關(guān)重要。南疆沙蜥的巢穴溫度為（30.24±0.79）℃，顯著低于葉城沙蜥的巢穴溫度（33.55±1.20）℃，主成分分析結(jié)果也顯示巢穴溫度均在2種沙蜥的第1主成分中，這些結(jié)果表明葉城沙蜥比南疆沙蜥更喜高溫。研究指出葉城沙蜥比南疆沙蜥的分布海拔更低、更耐干旱［52］，本研究結(jié)論與這一發(fā)現(xiàn)相符。除生殖方式差異和生態(tài)環(huán)境的因素外，2種蜥蜴選擇的巢內(nèi)溫度還可能與它們的體形大小有關(guān)。在相似種類(lèi)的動(dòng)物中，體形大的動(dòng)物散熱面積小，選擇的環(huán)境溫度就較低［53］，但研究區(qū)域內(nèi)的南疆沙蜥與葉城沙蜥體形差異仍有待進(jìn)一步調(diào)查。

就巢口傾角而言，南疆沙蜥為（27.67±1.02）°，顯著高于葉城沙蜥的（23.06±1.13）°，這可能與研究地的土壤質(zhì)地或有利于2種沙蜥選擇合適的巢穴深度、溫度有關(guān)，其中具體關(guān)系還有待繼續(xù)研究。

卡方檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，南疆沙蜥和葉城沙蜥巢穴的開(kāi)口方向具有隨機(jī)性，種間無(wú)顯著差異。主成分分析顯示2種沙蜥的巢口方向均處于第3主成分中，表明巢口方向不是影響蜥蜴筑巢的主要因素。

對(duì)于巢穴濕度，南疆沙蜥和葉城沙蜥種群內(nèi)的選擇結(jié)果均表現(xiàn)出顯著性差異，但二者間未達(dá)到顯著差異水平，2種沙蜥均喜好在干燥的土壤濕度下筑巢。該結(jié)果說(shuō)明南疆沙蜥和葉城沙蜥在巢址選擇時(shí)對(duì)巢穴內(nèi)土壤濕度可能存在一定偏好。由于本研究缺乏隨機(jī)巢址的濕度數(shù)據(jù)，采樣點(diǎn)的濕度與一般土壤濕度的差異性尚不明確，因此2種沙蜥對(duì)土壤濕度的偏好及選擇性有待進(jìn)一步確認(rèn)。

在許多卵生的爬行動(dòng)物中，雌性對(duì)筑巢地點(diǎn)的選擇會(huì)影響產(chǎn)卵的完整性、卵的存活率及后代表型［54?56］。根據(jù)母性偏好子代表現(xiàn)假說(shuō)，雌性動(dòng)物會(huì)選擇適合子代存活的地方筑巢［44］。卵生動(dòng)物親代通過(guò)選擇特定的筑巢地點(diǎn)是使后代孵化率最大化的重要因素之一［8］。南疆沙蜥和葉城沙蜥在塔里木盆地分布有重疊，葉城沙蜥分布區(qū)更寬，包括敦煌盆地、吐魯番—哈密盆地，同時(shí)二者具有不同的生殖方式和生境需求。本研究表明南疆沙蜥和葉城沙蜥巢址選擇均具非隨機(jī)性，巢穴溫度和巢口傾角具有顯著種間差異。這種特定的巢址特征可能對(duì)二者卵的孵化及后代存活率具有重要意義。本研究首次就新疆尉犁縣南疆沙蜥與葉城沙蜥的巢址特征進(jìn)行了比較，豐富了該地區(qū)2 個(gè)物種的生態(tài)學(xué)資料，同時(shí)為后續(xù)更為詳盡的巢址研究奠定基礎(chǔ)。