林分密度對杉木人工林土壤理化性質(zhì)和酶活性的影響

汪星星, 廖文海, 孟芳芳, 蔣 政, 曹光球, 曹世江

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院;2.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福建 福州 350002)

林分密度是森林經(jīng)營中人為控制的主要因子,適宜的林分密度不僅會促進(jìn)林下植被生長、維護(hù)林地植被多樣性,還可以起到保水保肥的作用,從而提高林木生產(chǎn)力,達(dá)到提高大徑材培育的目標(biāo)[1].Lomina et al[2]研究表明,中等林分密度的格木(Erythrophleumfordii)幼林能夠顯著改善土壤的水分利用和營養(yǎng)成分狀況,對林下植被多樣性也具有顯著的促進(jìn)作用;杜滿義等[3]針對不同林分密度的油松(Pinustabuliformis)林的土壤水分特性研究得出,林分密度對土壤表層水分的影響大于深層土壤;丁波等[4]針對不同林分密度的杉木(Cunninghamialanceolata)人工林土壤酶活性進(jìn)行研究,結(jié)果證明林分密度增大可以顯著提升土壤酶活性.

目前,人工林主要有兩種營林措施,分別是全林經(jīng)營和目標(biāo)樹經(jīng)營.目標(biāo)樹經(jīng)營作為一種效果良好的單株擇伐經(jīng)營方式,可以顯著促進(jìn)目標(biāo)樹生長,但是未關(guān)注非目標(biāo)樹的生長情況;全林經(jīng)營未伐除非目標(biāo)樹和不良木,不能有效提高森林的經(jīng)濟(jì)效益.本研究采取一種新的營林措施——以目標(biāo)樹為架構(gòu)的全林經(jīng)營模式,對杉木人工林進(jìn)行研究,此模式是在充分滿足目標(biāo)樹生長條件的同時,關(guān)注目標(biāo)樹以外的樹木的生長情況,提高全林生長量、價值量和中間收益的育林方法.魏軍紅[5]認(rèn)為,以目標(biāo)樹為架構(gòu)的全林經(jīng)營模式,綜合了全林經(jīng)營和目標(biāo)樹撫育兩種育林方式的優(yōu)點(diǎn),既提高了投資收益,又充分利用了林地的生產(chǎn)力,挖掘了目標(biāo)樹的生長潛力,實(shí)現(xiàn)了多贏的結(jié)果.

杉木是我國南方最主要的造林樹種之一.據(jù)第九次全國森林資源清查數(shù)據(jù),杉木人工林面積已占據(jù)我國人工林總面積的29%[6].但是,經(jīng)營方式不當(dāng)導(dǎo)致杉木人工林出現(xiàn)生產(chǎn)量下降、林分環(huán)境惡化、地力下降等問題,嚴(yán)重制約了杉木林地的可持續(xù)發(fā)展和林分效益的提升.本研究以杉木人工林為研究對象,采取以目標(biāo)樹為架構(gòu)的全林經(jīng)營模式,探索林分密度對土壤理化性質(zhì)和酶活性的影響,以期為杉木人工林物種多樣性保育和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升提供理論支撐.

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)林位于福建省洋口國有林場,地處武夷山脈北段東南側(cè),屬于中亞熱帶氣候,林場地形以低山丘陵為主;海拔約600 m,處于黃壤、紅壤交接帶,土壤肥沃,坡度25°;年平均降水量2 000 mm,主要集中在3—8月;無霜期可達(dá)310 d;夏季平均溫度28～29 ℃,冬季平均溫度19 ℃;年平均蒸發(fā)量約1 400 mm[7].優(yōu)勢樹種為杉木,林下灌木主要為鹽膚木(Rhuschinensis)、苦竹(Pleioblastusamarus),草本植物主要有烏毛蕨(Blechnumorientale)、烏蕨(Stenolomachusana)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等.

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

試驗(yàn)林地為2008年種植的純杉木人工林,采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),2019年3月依據(jù)生長量并綜合目標(biāo)樹在林地的空間布局,確定目標(biāo)樹并作標(biāo)記,伐除干擾樹,對目標(biāo)樹進(jìn)行樹體控制,所有林分均采用以目標(biāo)樹為架構(gòu)的全林經(jīng)營模式.設(shè)置5個處理,每個處理共3個重復(fù):(1)目標(biāo)樹密度為135株·hm-2,林分密度為900株·hm-2,記為A1樣地;(2)目標(biāo)樹密度為135株·hm-2,林分密度為1 200株·hm-2,記為A2樣地;(3)目標(biāo)樹密度為135株·hm-2,林分密度為1 500株·hm-2,記為A3樣地;(4)目標(biāo)樹密度為135株·hm-2,林分密度為2 100株·hm-2,記為A4樣地;(5)目標(biāo)樹密度為9株·hm-2,林分密度為2 505株·hm-2,記為CK樣地.

本試驗(yàn)于2021年10月開始,在每塊樣地內(nèi),按照“品”字形布設(shè)樣點(diǎn),分別采集各樣點(diǎn)0～20、20～40、40～60 cm土層的土壤樣品.用容積100 cm3的環(huán)刀取原狀土樣,用于土壤質(zhì)量含水量、最大持水量、毛管持水量、最小持水量、土壤容重及土壤孔隙度等物理性質(zhì)的測定.在每一層均勻取土,然后將同一層土壤等量充分混合后,隨機(jī)取1 kg左右土樣,貯存在自封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi).土樣分兩批保存:一批在實(shí)驗(yàn)室過2 mm篩后放入4 ℃冰箱內(nèi)保存,用于土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定;另一批在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然風(fēng)干后過2 mm篩及0.149 mm篩保存,用于土壤其他化學(xué)性質(zhì)的測定.

1.3 土壤理化性質(zhì)和酶活性測定

1.3.1 土壤理化性質(zhì) (1)土壤物理性質(zhì)與養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定:采用環(huán)刀法測定土壤物理性質(zhì)[8];采用電位法測定土壤pH[9];用電感耦合離子發(fā)射光譜儀(PE optima 8000)測定全鉀、全鋁、全鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)[10].

(2)土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定:將過2 mm篩后的新鮮土壤用2 mol·L-1的KCl溶液浸提,水土質(zhì)量比為10∶1,并于室溫下振蕩30 min(170 r·min-1),用離心機(jī)于9 000 r·min-1下離心12 min,將濾液置于連續(xù)流動分析儀(Skala San++)上進(jìn)行測定[11].

(3)土壤微生物生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)和微生物生物量氮(microbial biomass nitrogen, MBN)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定:采用氯仿熏蒸浸提法[11]進(jìn)行測定.稱取5 g過0.149 mm篩后的新鮮土壤,置于50 mL燒杯中,并與裝有50 mL 0.5 mol·L-1的NaOH溶液和無乙醇的氯仿的燒杯共同置于真空干燥箱中, 5 min后,抽空真空干燥箱里的空氣,并確保氯仿沸騰,于黑暗真空中熏蒸16 h.然后將裝有NaOH溶液和氯仿的燒杯從真空干燥箱中移出,并用油泵反復(fù)抽氣,使土壤中的氯仿氣味消失,直接用總有機(jī)碳分析儀(島津TOC-VCPH)測定土壤MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù).

ω(MBC)=ωC/KC

ω(MBN)=ωN/KC

其中,ωC和ωN分別為熏蒸和未熏蒸土樣浸提液中有機(jī)碳和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差值,KC為轉(zhuǎn)換系數(shù)0.45.

1.3.2 土壤酶活性 使用土壤酶活性試劑盒(Sino Best Bio.,中國)測定脲酶、多酚氧化酶、酸性磷酸酶和蔗糖酶活性[12].

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析,并采用單因素方差分析不同林分密度杉木人工林土壤理化性質(zhì)和酶活性的差異顯著性.利用Origin 2019軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 林分密度對林下土壤物理性質(zhì)的影響

如表1所示,土壤質(zhì)量含水量基本隨著土層的加深而呈現(xiàn)下降的趨勢.除A4樣地外,其他樣地的土壤質(zhì)量含水量均表現(xiàn)為0～20 cm>20～40 cm>40～60 cm.A1和A2樣地中0～20 cm與40～60 cm土層的質(zhì)量含水量具有顯著差異(P<0.05);A4樣地中0～20 cm土層的質(zhì)量含水量與其他土層均具有顯著差異(P<0.05).20～40 cm土層下,A4和CK樣地的質(zhì)量含水量與其他樣地呈顯著差異(P<0.05),其余樣地間無顯著差異(P>0.05).

表1 以目標(biāo)樹為架構(gòu)的全林經(jīng)營模式下林分密度對土壤水分狀況的影響1)

除A4樣地外,土壤最大持水量基本隨著土層的加深呈現(xiàn)下降趨勢.20～40 cm土層下,A3樣地的最大持水量與A2、CK樣地有顯著差異(P<0.05);40～60 cm土層下,A2、A4樣地的最大持水量與其他樣地均有顯著差異(P<0.05).A3樣地中0～20 cm與40～60 cm土層的最大持水量無顯著差異(P>0.05);而A2樣地中表層土壤的最大持水量與其他土層之間均有顯著差異(P<0.05)(表1).

除A4樣地外,其余樣地的毛管持水量均隨著土層的加深而呈現(xiàn)遞減的趨勢.0～20 cm土層下,不同樣地的毛管持水量之間無顯著差異(P>0.05);20～40 cm土層下,A4樣地的毛管持水量與A1、A3、CK樣地呈顯著差異(P<0.05);40～60 cm土層下,A2樣地的毛管持水量與其他樣地呈顯著差異(P<0.05).A1和A2樣地中0～20 cm與40～60 cm土層的毛管持水量呈顯著差異(P<0.05);A4和CK樣地中0～20 cm土層的毛管持水量與其他土層呈顯著差異(P<0.05)(表1).

除A4樣地外,其余樣地的最小持水量均隨著土層的加深而呈現(xiàn)遞減的趨勢.20～40 cm土層下,A4樣地的最小持水量與A1、A3、CK樣地呈顯著差異(P<0.05);而0～20 cm和40～60 cm土層下,不同樣地的最小持水量之間無顯著差異(P>0.05).A1和A2樣地中0～20 cm與40～60 cm土層的最小持水量呈顯著差異(P<0.05);A4和CK樣地中0～20 cm土層的最小持水量與其他土層均呈顯著差異(P<0.05)(表1).

如表2所示,土壤容重隨著土層的加深而增大.20～40 cm土層下,A4樣地的土壤容重與其他樣地呈顯著差異(P<0.05);0～20 cm和40～60 cm土層下,不同樣地的土壤容重之間無顯著差異(P>0.05).A1、A2、A4樣地中0～20 cm土層的土壤容重與其他土層呈顯著差異(P<0.05).

表2 以目標(biāo)樹為架構(gòu)的全林經(jīng)營模式下林分密度對土壤容重和孔隙狀況的影響1)

除A4樣地外,其他樣地的非毛管孔隙度均隨著土層的加深而降低.20～40 cm土層下,A4樣地的非毛管孔隙度與其他樣地呈顯著差異(P<0.05);0～20 cm和40～60 cm土層下,不同樣地的非毛管孔隙度之間無顯著差異(P>0.05).A2和CK樣地中40～60 cm土層的非毛管孔隙度與其他土層呈顯著差異(P<0.05);A3樣地中20～40 cm土層的非毛管孔隙度與其他土層呈顯著差異(P<0.05)(表2).

毛管孔隙度和總孔隙度隨著土層的加深變化不大.20～40 cm土層下,A1樣地的毛管孔隙度與A2、CK樣地呈顯著差異(P<0.05);而0～20 cm土層下,不同樣地的毛管孔隙度和總孔隙度均無顯著差異(P>0.05).A1、A4、CK樣地中0～20 cm與40～60 cm土層的毛管孔隙度呈顯著差異(P<0.05),而總孔隙度之間無顯著差異(P>0.05)(表2).

從表3可以看出:林分密度對土壤容重、非毛管孔隙度和毛管孔隙度有極顯著影響(P<0.01);土層對土壤水分指標(biāo)及土壤容重、毛管孔隙度均有極顯著影響(P<0.01);林分密度與土層的交互作用對各指標(biāo)均無顯著影響(P>0.05),這說明在本試驗(yàn)條件下,土壤容重和孔隙狀況不存在林分密度與土層耦合效應(yīng).

表3 林分密度和土層及其交互作用對土壤水分狀況、土壤容重及孔隙狀況的影響

2.2 林分密度對林下土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

2.2.1 對土壤全鉀、全鋁、全鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)及pH的影響 如圖1所示,除A2和A4樣地外,其余樣地的全鋁質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著土層的加深呈上升趨勢.0～20 cm土層下,A2和A4樣地的全鋁質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他樣地呈顯著差異(P<0.05);20～40 cm土層下,A2與A3樣地的全鋁質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著差異(P<0.05);40～60 cm土層下,不同樣地的全鋁質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無顯著差異(P>0.05).A1和CK樣地中表層土壤的全鋁質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他土層之間呈顯著差異(P<0.05);其他樣地中不同土層的全鋁質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無顯著差異(P>0.05).

柱上不同大寫字母表示相同土層下不同密度處理間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同密度處理下不同土層間差異顯著(P<0.05).

土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著土層的加深未呈現(xiàn)規(guī)律性變化.40～60 cm土層下,A4樣地的全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他樣地呈顯著差異(P<0.05);其余土層下,不同樣地的全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異(P>0.05).各樣地中不同土層的全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無顯著差異(P>0.05)(圖1).

除A2和A4樣地外,其余樣地的全鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著土層的加深而增大.相同樣地中不同土層之間和同一土層不同樣地之間的全鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異(P>0.05)(圖1).

隨著土層的加深土壤pH變化不明顯.同一土層下,不同樣地的pH無顯著差異(P>0.05).A1和A4樣地中20～40 cm土層的pH與其他土層之間有顯著差異(P<0.05);A3樣地中40～60 cm土層的pH與其他土層之間有顯著差異(P<0.05)(圖1).

2.2.2 對土壤碳庫和氮庫的影響 由圖2可以看出,隨著土層的加深,銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本呈下降趨勢.相同土層下,不同樣地的銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著差異(P>0.05).A1和CK樣地中,3個土層的銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著差異(P<0.05);而其他樣地中不同土層的銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無顯著差異(P>0.05).

隨著土層的加深,土壤硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化未呈明顯規(guī)律性.相同土層下,不同樣地的硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無明顯差異(P>0.05).除CK樣地外,其他樣地中不同土層的硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無顯著差異(P>0.05);而CK樣地中0～20 cm土層的硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他土層均呈顯著差異(P<0.05)(圖2).

總體上,土壤MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著土層的加深呈下降趨勢.相同土層下,不同樣地的MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間均無顯著差異(P>0.05).A2樣地中0～20 cm土層的MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他土層呈顯著差異(P<0.05);A2和A4樣地中40～60 cm土層的MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他土層呈顯著差異(P<0.05);其余樣地中不同土層的MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間均無顯著差異(P>0.05)(圖2).

柱上不同大寫字母表示相同土層下不同密度處理間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同密度處理下不同土層間差異顯著(P<0.05).

2.3 林分密度對林下土壤酶活性的影響

如圖3所示,土壤的脲酶活性隨著土層的加深基本呈下降趨勢.0～20 cm和20～40 cm土層下,CK樣地的脲酶活性與其他樣地呈顯著差異(P<0.05);40～60 cm土層下,A1和A2樣地的脲酶活性與其他樣地呈顯著差異(P<0.05).A2、A4和CK樣地中0～20 cm與40～60 cm土層的脲酶活性之間呈顯著差異(P<0.05);A3樣地中0～20 cm與20～40 cm土層的脲酶活性之間呈顯著差異(P<0.05);但A1樣地中不同土層的脲酶活性之間無顯著差異(P>0.05).

酸性磷酸酶活性隨著土層的加深呈下降趨勢.0～20 cm土層下,CK樣地的酸性磷酸酶活性與A1、A4樣地呈顯著差異(P<0.05);20～40 cm土層下,CK樣地的酸性磷酸酶活性與其他樣地呈顯著差異(P<0.05);40～60 cm土層下,A3樣地的酸性磷酸酶活性與其他樣地呈顯著差異(P<0.05).A2和A4樣地中0～20 cm與40～60 cm土層的酸性磷酸酶活性之間呈顯著差異(P<0.05);A1樣地中不同土層的酸性磷酸酶活性之間均呈顯著差異(P<0.05)(圖3).

除A3樣地外,其余樣地的多酚氧化酶活性隨著土層的加深整體呈下降趨勢.0～20 cm土層下,不同樣地的多酚氧化酶活性之間無顯著差異(P>0.05);20～40 cm和40～60 cm土層下,A3樣地的多酚氧化酶活性與其他樣地呈顯著差異(P<0.05).A2和A3樣地中不同土層的多酚氧化酶活性之間無顯著差異(P>0.05);A1、A4和CK樣地中0～20 cm土層的多酚氧化酶活性與其他土層之間差異顯著(P<0.05)(圖3).

土壤蔗糖酶活性隨著土層的加深大體呈升高趨勢.0～20 cm土層下,A2和A4樣地的蔗糖酶活性與其他樣地具有顯著差異(P<0.05);20～40 cm土層下,A1和A4樣地的蔗糖酶活性與其他樣地具有顯著差異(P<0.05);40～60 cm土層下,不同樣地的蔗糖酶活性之間均無顯著差異(P>0.05).A2和CK樣地中表層土壤的蔗糖酶活性與其他土層有顯著差異(P<0.05);A1樣地中20～40 cm土層的蔗糖酶活性與其他土層有顯著差異(P<0.05)(圖3).

柱上不同大寫字母表示相同土層下不同密度處理間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同密度處理下不同土層間差異顯著(P<0.05).

3 討論

3.1 林分密度對土壤理化性質(zhì)的影響

本研究表明,土壤最大持水量、最小持水量、毛管持水量和質(zhì)量含水量均隨土層深度的加大而降低.這與王立超等[14]的研究結(jié)果相同.一方面是因?yàn)樯蠈油寥缹ο聦油寥来嬖跀D壓,重力作用導(dǎo)致土層越深被擠壓越緊,含水量越少;另一方面是因?yàn)橹参锏蚵湮锖椭参锔荡罅看嬖谟诒韺油寥乐?腐殖質(zhì)加速分解,使得含水量較高.林分密度改變會導(dǎo)致林內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化,從而影響土壤理化性質(zhì).本研究中,林分密度和土層對土壤容重均有極顯著影響,此結(jié)論與柳曉娜等[13]的觀點(diǎn)一致.土壤孔隙度直接影響土壤的透氣性,且非毛管孔隙度是影響土壤儲水量的重要因素.本研究中,林分密度對土壤非毛管孔隙度影響顯著,可能是因?yàn)樯寄镜母瞪锪枯^大,利于土壤非毛管孔隙度的增加.

土壤養(yǎng)分是維持森林生產(chǎn)力的基礎(chǔ),林分密度的改變會影響林下環(huán)境,進(jìn)而影響土壤物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分周轉(zhuǎn),引起土壤養(yǎng)分的變化[15].但是在本研究中,全鉀和全鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同密度處理之間無顯著差異,這與張輝等[16]的研究結(jié)果有所差異,原因可能是后者采取了目標(biāo)樹經(jīng)營模式,對目標(biāo)樹進(jìn)行施肥對杉木人工林的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在較大的影響.

不同林分密度處理下,土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異,說明該地區(qū)杉木人工林土壤碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對比較穩(wěn)定.這主要是因?yàn)樘?、氮是植物的主要成?植物會以固定的比例吸收土壤中的碳、氮元素,并在其凋亡時全部返還給土壤[17].土壤pH趨于穩(wěn)定,在不同林分密度處理下無顯著差異,這可能與試驗(yàn)樣地是成熟林有關(guān).

3.2 林分密度對土壤酶活性的影響

由于受到太陽輻射、降雨截留和林冠大小的影響,不同林分密度構(gòu)成了不同的微環(huán)境,并顯著影響優(yōu)勢樹種生長、林下植被物種多樣性和枯落物輸入量的變化以及土壤有機(jī)質(zhì)的分解,誘發(fā)土壤微生物多樣性和活性的變化,進(jìn)而影響土壤酶活性的變化[18].土壤酶是土壤的生物催化劑,對維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用[19].隨著土層的加深,脲酶、酸性磷酸酶和多酚氧化酶活性大體呈降低趨勢,這與張輝等[16]的研究結(jié)果相似.表層土壤酶活性較高可能是因?yàn)橐阅繕?biāo)樹為架構(gòu)的全林經(jīng)營模式改善了林下植被的生長環(huán)境,提高了林下植被的多樣性和數(shù)量,促進(jìn)了微生物代謝,進(jìn)而釋放了大量的酶類[20].CK樣地中0～20 cm土層的脲酶和酸性磷酸酶活性與其他樣地有所差異,但是多酚氧化酶活性無顯著差異.此結(jié)果與張景譜等[21]以落葉松(Larixspp.)為研究對象的研究結(jié)果不符,其認(rèn)為中度間伐和強(qiáng)度間伐能夠增強(qiáng)土壤的多種酶活性.不同樣地中蔗糖酶活性隨著土層的加深沒有一致的變化規(guī)律;而裴丙等[22]對太行山南麓側(cè)柏(Platycladusorientali)人工林的研究發(fā)現(xiàn),隨著土層深度的加大,蔗糖酶活性呈降低的趨勢.造成這些差異的原因可能是研究樹種和研究區(qū)所在地理位置不同.

綜上所述,林分密度對杉木人工林土壤理化性質(zhì)和酶活性均有不同程度的影響.在實(shí)際栽培管理中應(yīng)綜合考慮經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益,選擇適合的林分密度.