不同樹齡雪嶺云杉徑向生長變化特征與模擬研究

侯天皓 姜盛夏 王勇輝 張同文 喻樹龍 王兆鵬 郭冬 如先古麗·阿不都熱合曼 宋京徽

摘要：[目的]利用天山北坡中段的雪嶺云杉（Picea schrenkiana）資料，建立上、下林線的樹輪寬度年表，并進(jìn)行樹木徑向生長特征分析。[方法]將下線雪嶺云杉按樹齡劃分為幼齡組、中齡組與老齡組，計(jì)算不同樹齡雪蛉云杉樹木胸高斷面積增長量（BAI）．以此建立ARIMA模型，模擬分析雪嶺云杉徑向生長過程。[結(jié)果]與上樹線相比，下樹線的樹輪寬度年表中蘊(yùn)含著更多的氣候信息。ARIMA模型模擬的3個樹齡組雪嶺云杉BAI變化中，中齡組觀測值與模擬值擬合效果最優(yōu)（R2=0.832）。因ARIMA模型基于單變量自身變化趨勢進(jìn)行建模，故結(jié)合現(xiàn)有氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行氣候突變前后生長趨勢變化分析，發(fā)現(xiàn)幼齡雪嶺云杉實(shí)測BAI總體上增長顯著，但增速逐漸減緩。[結(jié)論]中、老齡雪嶺云杉BAI在氣溫突變前呈減小趨勢，在氣溫突變后，中齡云杉BAI趨于平穩(wěn)，老齡云杉BAI由減小趨勢轉(zhuǎn)變?yōu)樵黾于厔荨?/p>

關(guān)鍵詞：雪嶺云杉；樹木年輪；年表特征；ARIMA模型；斷面積增長量（BAI）

中圖分類號：S718.42 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0011-11

在樹木的生命周期中，隨著年齡的增加，樹木的根系、枝干、胸徑也會不斷生長，對水分的汲取及土壤中養(yǎng)分的吸收能力增強(qiáng)，進(jìn)而表現(xiàn)出不同樹齡的樹木在徑向生長方面存在差異。隨著樹木年代學(xué)研究的深入，樹齡對樹木徑向生長的不確定性受到了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。如Hans等研究加拿大的歐洲赤松（Pinus sylvestris Linn）發(fā)現(xiàn)，隨樹齡的增長，赤松對氣候的敏感程度逐漸增強(qiáng)。Ettl等對不同樹齡的毛果冷杉（Abies iasiocarpa（Hook.） Nutt.）展開研究，發(fā)現(xiàn)老齡冷杉與幼齡冷杉對于氣候的響應(yīng)關(guān)系存在顯著不同。宋來萍等研究呼倫貝爾沙地的樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica LitVfn.）發(fā)現(xiàn)，不同樹齡的樟子松對氣候的響應(yīng)存在一定差異。但是，Colenutt等通過研究發(fā)現(xiàn)落葉松（Larix gmelin（Rupr.）Kuzen.）的老齡樹與幼齡樹的徑向生長對氣候的響應(yīng)差異不明顯。Fritts對芒松（Pinus aristata Engelm）的研究也表明樹齡對樹木徑向生長與氣候的響應(yīng)結(jié)果影響較小?；诖耍袑W(xué)者認(rèn)為樹齡對樹木的生長和對氣候的響應(yīng)與樹種有關(guān)，認(rèn)為樹木的徑向生長除受氣候因素影響，還與樹木本身的年齡、生理結(jié)構(gòu)、遺傳性狀等因素有關(guān)。目前在天山山區(qū)已經(jīng)開展了大量樹輪徑向生長對氣候的響應(yīng)及歷史氣候重建工作，但關(guān)于樹齡效應(yīng)的分析相對有限，從不同樹齡角度認(rèn)識樹木徑向生長特征的研究還有待深入。

隨著樹木分析技術(shù)的發(fā)展和研究方法的更新，建立生長方程和生長模型已成為模擬和預(yù)測樹木生長過程、發(fā)現(xiàn)樹木生長規(guī)律的重要研究方法。差分整合移動平均自回歸模型（ARIMA模型）是時間序列預(yù)測方法之一，可對時間序列數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和預(yù)測，廣泛應(yīng)用于經(jīng)濟(jì)學(xué)、數(shù)學(xué)等領(lǐng)域。近年來，有學(xué)者將ARIMA模型引入樹木年輪研究中，結(jié)果較為理想。史阿榮等運(yùn)用ARIMA模型研究太白紅杉斷面積增長量（BAI）與地形因子（坡度、坡向、海拔）的關(guān)系及BAI生長規(guī)律，結(jié)果顯示太向紅杉生長具有受海拔與坡度影響的范圍限制，各樹齡太白紅杉生長趨勢整體呈現(xiàn)平穩(wěn)上升態(tài)勢。張荷觀對馬尾松、白樺等樹種的生長量進(jìn)行ARIMA模型模擬預(yù)測研究，結(jié)果顯示ARIMA模型預(yù)測結(jié)果與實(shí)際情況相符。本研究擬建立雪嶺云杉樹輪寬度年表，分析森林上、下線年表特征參數(shù)，選取質(zhì)量更好的年表進(jìn)行年齡劃分并計(jì)算斷面積增長量，建立ARIMA模型，以分析研究區(qū)內(nèi)樹木徑向生長趨勢。為天山雪嶺云杉徑向生長特征及今后運(yùn)用ARIAM模型在該區(qū)域進(jìn)行樹輪研究提供參考。

3.2不同樹齡雪嶺云杉生長趨勢的生理解釋

自然界中物種的生存總處于不斷變化的環(huán)境中，物種在發(fā)展與生存的策略即生態(tài)對策，一般按照K對策和r對策進(jìn)行劃分和歸類。幼齡云杉的生長速度隨著樹齡的增加逐漸減緩，可能是由于植物的庇蔭反應(yīng)與K選擇對策的結(jié)果。樹木在幼苗生長過程中，為躲避周圍高大樹木的遮擋，其葉柄與枝干會快速的生長伸長，以占據(jù)更多的空間，來提升弱光環(huán)境下的光截獲能力。根據(jù)K選擇對策，幼齡雪嶺云杉生存能力較強(qiáng)，外加成林的保護(hù)關(guān)系，使幼齡雪嶺云杉BAI持續(xù)增長。但隨著雪嶺云杉樹齡的增長，幼齡樹逐漸成長為中齡樹，其種內(nèi)關(guān)系逐漸由保護(hù)轉(zhuǎn)變?yōu)楦偁?。?dāng)樹木的年齡超過平均年齡較多，年輪開始出現(xiàn)變窄、生長量減小的現(xiàn)象，甚至出現(xiàn)缺輪、斷輪等現(xiàn)象，這也是樹木衰老后的自然現(xiàn)象。對新疆鞏留縣雪嶺云杉徑向生長量的研究發(fā)現(xiàn)，樹齡在20～40 a間生長量迅速增加，之后生長趨勢開始下降，當(dāng)樹齡達(dá)到100 a，樹木的徑向生長明顯減少。在樹木的生命周期中，幼齡期處于生長旺盛時期，隨著樹木年齡的增長，樹木的胸徑與高度也隨之增加，根系從土壤中吸收的水分輸送到葉片的路徑變長，可能導(dǎo)致水力輸送減弱，氣孔導(dǎo)度和光合速率降低，進(jìn)而影響樹木生產(chǎn)力，使得中、老齡樹木徑向生長趨勢減緩。另外，隨著樹齡的增加，葉片表皮細(xì)胞表面及細(xì)胞間蠟質(zhì)明顯增多。雖然所有齡期葉片的氣孔前室都被蠟質(zhì)堵塞，但年輕林分葉片堵塞氣孔前室的蠟質(zhì)是蠟板，而老林分的蠟質(zhì)通常是無定形的，在某些情況下完全堵塞了氣孔，進(jìn)而影響老齡樹的光合作用，致使徑向生長減緩。在李艷菊關(guān)于天山北坡植被覆蓋度對干旱的響應(yīng)研究中，發(fā)現(xiàn)2001-2015年天山北坡中部的呼圖壁縣呈輕度干旱狀態(tài)。據(jù)氣象數(shù)據(jù)分析，1961-2020年間，研究區(qū)年降水量增幅較小，氣溫顯著升高，由溫度升高引起的蒸發(fā)加劇可能成為干旱的原因。Lucas-Borja Manuel Esteban等研究發(fā)現(xiàn)在干旱期間，老齡樹生長量的減幅大于幼齡樹，即老齡樹在面對干旱時抵抗能力較低。因此，呼圖壁縣的干旱也可能導(dǎo)致中、老齡樹出現(xiàn)生長量下降的現(xiàn)象。

4結(jié)論

分析研究區(qū)森林上、下樹線雪嶺云杉樹輪寬度年表特征參數(shù)，發(fā)現(xiàn)下樹線年表質(zhì)量更好。利用下樹線不同樹齡BAI數(shù)據(jù)進(jìn)行ARIMA模型建立，結(jié)果顯示中齡組觀測值曲線與擬合值曲線擬合程度最高，中齡組模型表現(xiàn)優(yōu)于老齡組與幼齡組。因ARIMA模型基于單變量自身變化趨勢進(jìn)行建模，結(jié)合現(xiàn)有氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行氣候突變前后生長趨勢變化分析，發(fā)現(xiàn)幼齡雪嶺云杉BAI總體上增長顯著，隨降水與氣溫相繼發(fā)生突變，其增速逐漸減緩。氣溫發(fā)生突變前，中、老齡雪嶺云杉BAI變化始終呈減小趨勢，氣溫突變后，中齡云杉BAI減小趨勢進(jìn)一步降低，趨于平穩(wěn)。老齡云杉BAI由氣溫突變前的減小趨勢轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著增加趨勢。