3種海桑屬瀕危紅樹植物的種群結構與動態(tài)特征

張孟文鐘才榮 呂曉波 方贊山 程 成

（海南省林業(yè)科學研究，海南省紅樹林研究院，?？?571100）

全球生物多樣性的喪失正在以前所未有的速度發(fā)生［1］。棲息地喪失和破碎化、過度開發(fā)、外來物種入侵等都是瀕危植物資源數(shù)量銳減的重要原因［2-3］。瀕危植物的種群結構與動態(tài)趨勢在很大程度上取決于它們在自然棲息地的天然更新能力［4］。掌握瀕危植物的種群結構往往是對物種和生境實施有效保護和管理策略的先決條件［5］。徑級結構、動態(tài)量化分析、生存分析、靜態(tài)生命表、存活和死亡率等曲線是研究植物種群結構及其動態(tài)特征的重要手段，不僅可以揭示種群的分布現(xiàn)狀和自然更新策略，還可以對其未來的發(fā)展趨勢進行預測，有利于瀕危植物種群的保護與更新復壯［6-8］。

紅樹林是生長在熱帶與亞熱帶海岸潮間帶，由紅樹植物為主體的常綠喬木或灌木組成的木本植物群落［9］。作為海岸濕地生態(tài)系統(tǒng)中唯一的木本植物，紅樹林在人類生命防線、物種基因庫、藍碳、海洋凈化器等方面扮演重要角色［10］。中國紅樹植物種類約占全世界的1/3，在世界紅樹植物多樣性保護中占有重要地位［11］。目前已有學者對秋茄（Kandelia obovata）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）和海欖雌（Avicennia marina）等紅樹植物的種群結構與動態(tài)特征進行了研究，結果認為紅樹植物的種群結構與動態(tài)不僅與其所在群落的演替階段息息相關，還受到自身繁殖特性、生境因子等多種因素的調控［12］。但前人研究多針對的是常見的紅樹林植物，而對受人為干擾影響較大的紅樹林瀕危植物的種群結構研究卻不多見。

我國有近50%的紅樹植物表現(xiàn)為不同程度的瀕危狀態(tài)，其中海桑屬（Sonneratia）紅樹植物的瀕危種數(shù)量最多［13］。海桑屬植物是紅樹植物的重要組成部分，具有重要的生態(tài)價值、經(jīng)濟價值和社會價值，其果實具有藥食同源特性，含有具有藥用價值的化學物質［14］。海桑屬植物主要分布于熱帶的東非和馬達加斯加，印度—馬來亞地區(qū)向北延伸到中國和日本，澳大利亞的東北部以及西太平洋的密克羅尼西亞和美拉尼西亞等島嶼［8］。在我國，海桑屬植物自然分布于海南島，包括6 個物種，即海桑（Sonneratia caseolaris）、海南海桑（S.×hainanensis）、杯萼海桑（S.alba）、擬海桑（S.×gulngai）、卵葉海桑（S.ovata）和鐘氏海桑（S.×zhongcairongii）［15-16］。受人類活動的影響，海南海桑、擬海桑、卵葉海桑的生存狀態(tài)變得極其嚴峻，各種群處于不同程度的瀕危狀態(tài)，其中海南海桑和卵葉海桑為極危種，擬海桑為瀕危種，且都被列入《海南省省級重點保護野生植物名錄》［13］。近幾年來學者對其分布現(xiàn)狀［16］、遺傳多樣性［17-18］、繁殖系統(tǒng)［19-22］以及化學成分［23］等進行研究，但關于其種群的數(shù)量特征與變化趨勢方面的研究還鮮見報道。本文擬以海南島清瀾港紅樹林保護區(qū)自然分布的3 種海桑屬瀕危植物種群為研究對象，對其徑級結構與動態(tài)特征進行定量研究，旨在揭示3種海桑屬瀕危植物種群結構及其動態(tài)變化特征，闡明其種群的天然更新能力，并提出種群擴大對策，以期為海桑屬瀕危植物種群的保護和恢復提出科學的策略。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

此次調查區(qū)域位于海南省文昌市清瀾港省級紅樹林自然保護區(qū)八門灣片區(qū)（19°37′58″—19°37′11″N，110°48′35″—110°53′8″E）。該區(qū)地處熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫為24.3 ℃，歷史極端最高氣溫39.1 ℃，極端最低氣溫4.7 ℃。年平均降水量為1 975.2 mm，年平均日照時間為1 922.5 h，年均總蒸發(fā)量約為1 892.4 mm。該區(qū)域的潮汐類型為不規(guī)則的全日潮，平均潮差0.75 m，最大潮差2.06 m。目前保護區(qū)總面積2 914.6 hm2，其中核 心 區(qū)884.1 hm2、緩 沖 區(qū)966.6 hm2、實 驗 區(qū)1 063.9 hm2，保護了面積約為1 444.5 hm2的紅樹林植被［24］。

1.2 樣地設置與樣方調查

2021 年1 月，根據(jù)各種群分布面積，在調查區(qū)域共設置34 個10 m×10 m 樣地，調查面積總計為3 400 m2，其中，海南海桑樣地有16個，擬海桑樣地10 個，卵葉海桑樣地8 個（見表1）。調查時將每個樣地劃分為4 個5 m×5 m 的樣方，記錄各樣方內所有胸徑≥1 cm 的海南海桑、擬海桑和卵葉海桑個體的胸徑、樹高、枝下高和冠幅等指標，并統(tǒng)計各種群幼苗植株數(shù)量。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of the sample plot

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.3.1 徑級劃分

對于木本植物尤其瀕危物種而言，大多數(shù)學者認為在數(shù)量較少，較難獲取其年齡的情況下，可用徑級結構代替其年齡結構［6］。本研究采用胸徑大?。―BH）作為標準劃分徑級結構，以此代替年齡結構分析海桑屬瀕危植物的種群結構特征。根據(jù)海桑屬瀕危植物的生活史特征和野外調查數(shù)據(jù)的特點，并參考前人研究的方法［12］，將其種群劃分為11 個徑級：Ⅰ級（0≤DBH＜5 cm）、Ⅱ級（5 cm≤DBH＜10 cm）、Ⅲ級（10 cm≤DBH＜15 cm）、Ⅳ級（15 cm≤DBH＜20 cm）、Ⅴ級（20 cm≤DBH＜25 cm）、Ⅵ級（25 cm≤DBH＜30 cm）、Ⅶ級（30 cm≤DBH＜35 cm）、Ⅷ級（35 cm≤DBH＜40 cm）、Ⅸ級（40 cm≤DBH＜45 cm）、Ⅹ級（45 cm≤DBH＜50 cm）、Ⅺ級（50 cm≤DBH）。為了方便分析各種群的年齡結構，將Ⅰ級和Ⅱ級的個體劃分為幼齡個體，將Ⅲ級、Ⅳ級和Ⅴ級的個體劃分為中齡個體，Ⅵ級、Ⅶ級和Ⅷ級的個體劃分為成齡個體，Ⅸ級、Ⅹ級和Ⅺ級的個體劃分為老齡個體。

1.3.2 種群動態(tài)量化方法

對種群內兩相鄰齡級間個體數(shù)量變化動態(tài)（Vn）和整個種群年齡結構的數(shù)量變化動態(tài)（Vpi）進行計算［25］，來描述海桑屬瀕危植物種群年齡結構齡級間和整體的數(shù)量變化動態(tài)?？紤]到種群不可避免地受到隨機的外部環(huán)境地干擾，則對（Vpi）進行修正得（V′pi）。公式分別如下：

式中：Sn與Sn+1分別為第n和第n+1 年齡級的個體數(shù)量，-1≤Vn≤1；k為種群年齡級數(shù)量。

1.3.3 靜態(tài)生命表建立與生存分析

根據(jù)特定時間生命表的編制方法，編制海桑屬瀕危植物種群的靜態(tài)生命表，并采用“勻滑技術”解決生命表繪制時出現(xiàn)死亡率為負的情況［26］。采用Hett 等［27］提出的2 種數(shù)學模型對種群存活曲線進行檢驗。同時引入生存分析中的4 個函數(shù)即生存率函數(shù)Sx、累計死亡率函數(shù)Fx、死亡密度函數(shù)fx和危險率函數(shù)λx，用于分析海桑屬瀕危植物的種群動態(tài)［28］。

1.3.4 種群時間序列分析

采用時間序列分析中的一次移動平均法對海桑屬瀕危植物種群的年齡結構進行預測，其計測方法如下［29］：

式中：n表示需要預測的時間（本研究為齡級時間）；（1）表示1次移動平均；t代表齡級；Xk為k齡級內的個體數(shù)量；Mt（1）定義為經(jīng)過未來n個齡級時間t齡級的種群數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007軟件整理和分析數(shù)據(jù)，并利用Sigmaplot 10.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 3種海桑屬瀕危植物種群徑級結構及動態(tài)量化分析

通過調查發(fā)現(xiàn)，海桑屬瀕危植物共531 株，其中，擬海桑種群有171 株，海南海桑種群有136 株，卵葉海桑種群有224株，它們在各齡級的個體數(shù)量（見圖1）。結果表明，海南海桑和擬海桑種群結構均為不規(guī)則的“金字塔型”。種群個體數(shù)隨著齡級的增加呈先增后降的趨勢，并分別在Ⅳ和Ⅶ齡級有最大值，其中海南海桑種群主要集中在第Ⅲ—Ⅴ齡級，占比高達78.68%，擬海桑種群則集中在第Ⅵ—Ⅷ齡級，占比高達77.78%，說明海南海桑和擬海桑分別以中齡和成齡個體占優(yōu)勢，但它們的幼齡個體極少，占比分別僅為2.94%和0.58%。卵葉海桑種群結構是“倒J型”，種群個體數(shù)隨齡級的增加逐漸降低，其中，Ⅰ—Ⅱ齡級個體數(shù)占比為72.77%，Ⅲ—Ⅴ齡級個體數(shù)占比為26.34%，Ⅵ—Ⅷ齡級和Ⅸ—Ⅺ齡級個體數(shù)占比分別為0.89%和0，說明卵葉海桑擁有大量的幼齡個體，但缺少成齡和老齡個體。

圖1 3種海桑屬瀕危植物種群的徑級結構A.海南海桑；B.擬海桑；C.卵葉海桑Fig.1 Age structure of three endangered mangrove species from genus SonneratiaA.S.×hainanensis；B.S.×gulngai；C.S.ovata

種群動態(tài)量化分析結果（表2）表明，海南海桑V1—V3、V5、V7、V10小于0，而V4、V6、V8、V9大于0，表現(xiàn)為“衰退—增長—衰退—增長—衰退—增長—衰退”的波動結構關系。擬海桑種群V1—V2、V4—V6小于0，V3等于0，而V7—V10大于0，表現(xiàn)為“衰退—穩(wěn)定—衰退—增長”的波動結構關系。卵葉海桑種群V1—V5、V7大于0，而V6等于0，表現(xiàn)為“增長—穩(wěn)定—增長”的波動結構關系。進一步分析種群數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)Vpi和V′pi，海南海桑和擬海桑種群的Vpi雖然都大于0，但僅分別為9.56% 和11.77%，并且它們的V′pi也都極低，分別為0.44%和0.53%。由于它們的種群結構中幼齡個體極度缺乏，因此，海南海桑和擬海桑種群為衰退型。卵葉海桑種群Vpi＞V′pi＞0，并且Vpi和V′pi值都較大，表明卵葉海桑種群為增長型。

表2 3種海桑屬瀕危植物種群動態(tài)變化指數(shù)Table 2 Population dynamic index of three endangered mangrove species from genus Sonneratia

2.2 靜態(tài)生命表與存活曲線、死亡率和消失率曲線

由靜態(tài)生命表（見表3）可看出，隨著齡級的增加，海南海桑和擬海桑種群的存活數(shù)量和生命期望總體表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢。卵葉海桑種群生命期望值總體呈先增后降的趨勢，其中，Ⅴ齡級的生命期望最大。以齡級為x軸，以lnlχ、qχ、Kχ為y軸繪制各種群的存活曲線（見圖2）和死亡率等曲線（見圖3）。從存活曲線看（見圖2），隨著齡級的增長，各種群的lnlχ值逐漸減少，存活曲線總體表現(xiàn)為介于Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ之間。采用Hett等［27］的2 種函數(shù)方程分別對這3 種植物的存活曲線進行擬合檢驗，其中，海南海桑的擬合結果為y=7.865 7e-0.063x（R2=0.922，F(xiàn)=36.104，P＜0.001）和y=8.002 6x-0.247（R2=0.724，F(xiàn)=23.578，P=0.001），擬海 桑 的 擬 合 結 果 為y=8.080 1e-0.073x（R2=0.939，F(xiàn)=38.292，P＜0.001）和y=8.232 7x-0.287（R2=0.733，F(xiàn)=24.695，P=0.001），卵葉海桑的擬合結果為y=7.364 9e-0.1x（R2=0.953，F(xiàn)=137.090，P＜0.001）和y=7.934 2x-0.423（R2=0.864 4，F(xiàn)=57.378，P＜0.001）。模型檢驗結果顯示，3 種植物的2 種模型的擬合結果均達到了極顯著水平，而指數(shù)模型的R2均大于冪函數(shù)模型，且P更小，因此它們的存活曲線更趨近于Deevey-Ⅱ。從圖3 中可知，各種群的死亡率曲線和消失率曲線的變化趨勢一致，隨著年齡的增長，各齡級呈波狀上升趨勢，其中海南海桑在Ⅴ、Ⅸ和Ⅺ齡級處有峰值，擬海桑在Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ和Ⅺ齡級處有峰值，卵葉海桑在Ⅰ、Ⅲ和Ⅺ齡級處有峰值，說明3 種植物種群都易受到環(huán)境因子的影響，處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。

圖2 3種海桑屬瀕危植物種群的存活曲線Fig.2 Survival curve of three endangered mangrove species from genus Sonneratia

圖3 3種海桑屬瀕危植物種群的死亡率和消失率曲線A.海南海桑；B.擬海桑；C.卵葉海桑Fig.3 Mortality and vanish rate of three endangered mangrove species from genus SonneratiaA.S.×hainanensis；B.S.×gulngai；C.S.ovata

表3 3種海桑屬瀕危植物種群靜態(tài)生命表Table 3 Static life table of three endangered mangrove species from genus Sonneratia

2.3 3種海桑屬瀕危植物種群的生存分析

由圖4可知，海桑屬各種群的生存率和累計死亡率均呈互補狀態(tài)，隨著齡級的增加，種群的生存率逐漸下降，累積死亡率逐漸上升，其中海南海桑和擬海桑種群在第Ⅲ齡級后達到平衡，卵葉海桑在第Ⅰ齡級后達到平衡，表明卵葉海桑比海南海桑和擬海桑更早進入衰退期。海南海桑和擬海桑種群的死亡密度曲線變化趨勢在Ⅱ齡級后都比較平緩，危險率總體上保持逐漸上升的趨勢。卵葉海桑對的死亡密度曲線和危險率曲線變化趨勢一致，均在Ⅰ—Ⅲ齡級波動變化大，之后逐漸降低。說明這3種植物的種群穩(wěn)定性都較差，其中海南海桑和擬海桑在整個生命周期均面臨死亡危險，而卵葉海桑則在前期受到威脅。

圖4 3 種海桑屬瀕危植物種群的生存率、累積死亡率、死亡密度和危險率曲線A.海南海桑；B.擬海桑；C.卵葉海桑Fig.4 Survival rate，cumulative mortality rate，mortality density and hazard rate of three endangered mangrove species from genus SonneratiaA.S.×hainanensis；B.S.×gulngai；C.S.ovata

2.4 三種海桑屬瀕危植物種群數(shù)量的時間序列分析

時間序列分析結果（見表4）顯示，海南海桑和擬海桑種群分別為從Ⅴ和Ⅷ齡級開始之后有不同程度的增加，經(jīng)過8 和10 個齡級時間，都開始降低并趨于穩(wěn)定，海南海桑降低幅度較小，說明兩者種群在過了自身的生理年齡后將開始衰退。Ⅱ—Ⅳ齡級階段的海南海桑種群在經(jīng)過2 個齡級時間后分別下降了50.00%、42.00%和8.33%，Ⅱ—Ⅷ齡級階段的擬海桑在經(jīng)過2 個齡級時間后分別下降了50.00%、25.00%、0、44.44%、21.88%和13.64%。說明海南海桑和擬海桑種群都嚴重缺乏幼齡個體，自我更新能力較差，未來種群數(shù)量逐漸衰退。卵葉海桑各齡級種群數(shù)量都呈逐漸增加的趨勢，說明其幼齡個體數(shù)量充足，具有良好的恢復潛力，未來種群數(shù)量逐步增加，但由于種群個體數(shù)隨齡級增加呈衰減趨勢，若繼續(xù)保持這種態(tài)勢，將有可能導致齡級斷層現(xiàn)象。

表4 三種海桑屬瀕危植物種群動態(tài)變化的時間序列分析Table 4 Time sequence analysis of three endangered mangrove plants of the genus Sonneratia

3 討論與結論

3.1 3種海桑屬瀕危植物的種群結構

植物種群結構是植物對自然環(huán)境因子適應性的體現(xiàn)之一，能夠反映種群內部個體生長發(fā)育的過程，并揭示種群的生存現(xiàn)狀以及更新策略［30］。本研究認為3 種海桑屬瀕危植物具有不同的種群結構，其中，海南海桑和擬海桑均為不規(guī)則的“金字塔型”，種群動態(tài)指數(shù)也都顯示為衰退型。這2個種群分別以中齡和成齡個體占優(yōu)勢，幼齡個體缺乏，種群結構不穩(wěn)定，隨時面臨衰退的危險。導致海南海桑和擬海桑幼齡個體數(shù)量缺乏的原因可能是：（1）由于野生個體數(shù)稀少，加上果實極易受螃蟹等動物食用，導致種子產(chǎn)量低、品質差，向幼苗的轉化率也低［22］。（2）林下光照不足、海水高鹽度以及生境破壞引發(fā)的潮汐不規(guī)律等因素，在很大程度上限制了種子萌發(fā)［21］。瀕危植物羽葉丁香（Syringa pinnatifolia）和紅樹植物海欖雌也表現(xiàn)出同樣的種群結構，其中，前者種群的衰退與其自身繁殖受限有關，但后者種群的衰退則與其群落所處演替階段息息相關［6，12］。卵葉海桑的種群結構表現(xiàn)為“倒J 型”，幼齡個體數(shù)量充足，屬于增長型種群；其種群個體數(shù)隨齡級的增加逐漸降低，并且在幼齡—中齡階段降低幅度較大且存活率較低，導致成齡和老齡個體缺失。這與瀕危植物云杉種群（Picea crassifolia）的研究結果［31］相類似。研究表明，卵葉海桑幼苗對光照、鹽度、潮汐等環(huán)境因子的適應性高于海南海桑和擬海桑，這可能是其種群結構中幼齡個體占優(yōu)勢的主要原因［24］。此外，清瀾港保護區(qū)是3種海桑屬瀕危植物天然分布區(qū)，50 年來，由于養(yǎng)殖業(yè)、旅游業(yè)或房地產(chǎn)業(yè)的不當開發(fā)和利用，造成棲息地被破壞，該區(qū)域內的紅樹林面積轉化成養(yǎng)殖水面。在這個過程中，大量的紅樹林遭到破壞。如霞場村在2000年前有連片分布的卵葉海桑群落，后因挖塘破壞，使現(xiàn)存的卵葉海桑呈零星狀分布［11］。這種現(xiàn)象也導致了卵葉海桑種群結構中成齡和老齡個體的大量缺失。因此，海桑屬瀕危植物的種群結構受到生物（人類活動、動物啃食、種內競爭等）與非生物（光照、鹽度、潮汐等）諸多因素的共同影響。

3.2 3種海桑屬瀕危植物種群的動態(tài)特征

靜態(tài)生命表是研究植物種群動態(tài)趨勢的一種重要手段，結合生存分析，可直觀地表達植物種群的動態(tài)變化，對珍稀瀕危植物的保護和利用具有重要意義［32］。對于瀕危植物而言，其存活曲線的表現(xiàn)形式并不是單一的，有的物種在不同的生境中具有不同的存活曲線［6-7］，而有的物種則表現(xiàn)為相同的存活曲線［33］。本研究認為3 種海桑屬植物種群均屬于Deevey-Ⅱ型，各種群的死亡率曲線和消失率曲線的變化趨勢一致，并隨著齡級的增加呈波狀上升趨勢，其中海南海桑在Ⅴ、Ⅸ和Ⅺ齡級處有峰值，擬海桑在Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ和Ⅺ齡級處有峰值，卵葉海桑在Ⅰ、Ⅲ和Ⅺ齡級處有峰值，說明3 種植物種群都易受到環(huán)境的影響，處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，并且海南海桑和擬海桑種群的發(fā)展均在老齡階段遇到了障礙，這可能是因為一部分老齡個體的生理生長到了極限，對光照、水分、土壤養(yǎng)分等環(huán)境資源的競爭力下降，因而逐漸衰老。瀕危植物羽葉丁香和長柱紅山茶（Camellia longistyla）也存在這種現(xiàn)象［6，34］。卵葉海桑則是幼齡個體的發(fā)展遇到了瓶頸，說明其幼齡個體數(shù)量雖然較多，但現(xiàn)有生境因子對幼齡個體的環(huán)境篩作用較強，因而也導致幼齡個體與中齡個體、成齡個體間較低的轉化率。這與周公山峨眉含笑（Michelia wilsonii）天然種群的動態(tài)特征［35］比較相似。時間序列分析也認為海南海桑和擬海桑種群自我更新能力較差，未來種群數(shù)量逐漸衰退。卵葉海桑幼齡個體數(shù)量充足，具有良好的恢復潛力，未來種群數(shù)量逐步增加，但由于種群個體數(shù)隨齡級增加呈衰減趨勢，若繼續(xù)保持這種態(tài)勢，將有可能導致齡級斷層現(xiàn)象。人類的養(yǎng)殖活動導致原有生境破碎化，產(chǎn)生了一系列不適宜種子萌發(fā)與幼苗生長的環(huán)境因子（光照、鹽度、潮汐），這在很大程度上抑制了海桑屬瀕危植物種群的繁殖與自然更新。因此，要改變海南海桑和擬海桑種群衰退的現(xiàn)狀，并保障卵葉海桑種群數(shù)量穩(wěn)定增長，必須采取人為輔助措施，對其種群進行保護與恢復。

3.3 3種海桑屬瀕危植物種群的保護與恢復策略

針對3種海桑屬植物的種群特征與瀕?，F(xiàn)狀，可以從3個方面考慮其種群保護和恢復策略：

一是積極開展人工輔助育種工作，突破育種難題，從根本上解決其種源擴大問題。（1）由于海桑屬瀕危紅樹植物的母樹個體較少，且分布不集中，因而導致其被迫進行同株異花傳粉，最終出現(xiàn)雄蕊敗育、落花、落果等自交退化現(xiàn)象［22］，而采用異株異花人工輔助授粉可減少出現(xiàn)這種現(xiàn)象的頻率，提高傳粉效率和坐果率。（2）采用傳統(tǒng)選育和分子育種等人工輔助育種技術，加強海桑屬瀕危紅樹植物的高效培育技術研究，提高優(yōu)質種源數(shù)量及其萌發(fā)率。（3）建立一定規(guī)模的紅樹林苗圃，規(guī)模化生產(chǎn)優(yōu)質種苗，并通過異地引種栽培來增強海桑屬瀕危紅樹植物對環(huán)境的適應性，提高幼苗的存活率。

二是要加大就地保護力度，營造適宜的生態(tài)環(huán)境。（1）目前海桑屬瀕危紅樹植物的自然居群都在保護區(qū)范圍內，建議根據(jù)其適宜生長的生境范圍劃分重點保護小區(qū)。對于保護小區(qū)內的野生海桑屬瀕危紅樹植物資源進行編號登記保護，定期巡視觀察。（2）對其現(xiàn)有生境進行改造和恢復，清理紅樹林內淤積，降低灘涂高程，恢復正常潮水浸淹頻率，以利于其種群的正常更新。（3）加強人工撫育管理，合理配置群落結構，恢復其退化前的穩(wěn)定而結構合理的生態(tài)系統(tǒng)，這也是保障其種群自然更新的有利措施。

三是優(yōu)化遷地保護策略，科學實施野外回歸。（1）確定海桑屬瀕危紅樹植物的遷地保護策略，通過詳細測定海桑屬瀕危紅樹植物現(xiàn)有生境的氣候、潮汐、土壤、植被和底棲生物等生態(tài)因子狀況，結合其種子萌發(fā)和幼苗生長所需的適宜條件，確定合適的遷移地。（2）將達到出圃標準的幼苗經(jīng)野外馴化后進行回歸種植，種植后持續(xù)跟蹤監(jiān)測環(huán)境因子并及時調控，以減小致瀕危因子的影響，提高幼苗的存活率。這些措施對于海桑屬瀕危紅樹植物的自我更新以及種群數(shù)量的擴大具有重要意義。