不同生長(zhǎng)階段苘麻生物量分配對(duì)種群密度和土壤水分的響應(yīng)

令狐克念 王 姝

（貴州大學(xué)林學(xué)院，森林生態(tài)研究中心，貴陽(yáng) 550025）

生物量分配是生活史理論的核心概念［1］，生物量分配的差異往往比細(xì)胞或分子水平的生理機(jī)制更重要［2-3］。最優(yōu)分配理論認(rèn)為，植物會(huì)優(yōu)先把生物量分配到獲取最有限資源的器官中，以使獲取受限資源的能力最大化［4-5］。例如，當(dāng)?shù)叵沦Y源如水分或養(yǎng)分欠缺時(shí)，植物會(huì)將更多生物量分配給根部，降低莖和葉生物量的分配；地上資源如光照受限時(shí)，植物往往增大莖和葉生物量分配［6-7］。與非生物環(huán)境因素的影響相比，生物環(huán)境因素，如競(jìng)爭(zhēng)［8］、采食作用［9］等，對(duì)植物生物量分配的影響復(fù)雜得多。

種群密度是自然界中對(duì)植物存活、生長(zhǎng)和繁殖有重要影響的生物環(huán)境因素之一。密度增大不一定導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，因?yàn)榉N內(nèi)相互作用還包括促進(jìn)作用［10］。大多數(shù)類(lèi)似研究?jī)H從種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物影響的角度探討植物的可塑響應(yīng)，忽略了密度影響的復(fù)合性和動(dòng)態(tài)性。首先，密度增大可能導(dǎo)致多種地上和地下資源同時(shí)受限［11］，也會(huì)使植物間相互作用產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)或促進(jìn)效應(yīng)，誘導(dǎo)植物同一個(gè)特征上的多種可塑響應(yīng)。植物生物量分配對(duì)密度增大的響應(yīng)是否仍符合最優(yōu)分配理論，尚沒(méi)有清晰一致的結(jié)論。這可能因?yàn)椋参锷锪糠峙鋵?duì)密度的可塑響應(yīng)不僅隨土壤條件而變化，還受個(gè)體生長(zhǎng)階段的影響［12-13］。土壤水分［14］、養(yǎng)分［13，15］等非生物環(huán)境條件影響競(jìng)爭(zhēng)或促進(jìn)作用的相對(duì)強(qiáng)度，進(jìn)而改變植物生物量分配對(duì)密度的響應(yīng)。例如，當(dāng)土壤養(yǎng)分條件較好時(shí)，植株個(gè)體更大，地上競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)烈，莖部額外伸長(zhǎng)或莖生物量分配的增加也會(huì)更顯著［16］，減少根生物量的分配［11-12］；土壤養(yǎng)分條件欠缺則加劇高密度種群的地下競(jìng)爭(zhēng)，更容易導(dǎo)致根、葉、繁殖器官生物量分配的降低［12，17］。與濕潤(rùn)條件相比，干旱條件下種內(nèi)相互作用更容易促進(jìn)植物地上生物量的積累，降低地下生物量和根冠比［18］。另外，不僅高密度種群植物間相互作用強(qiáng)度會(huì)隨時(shí)間而變化，植物個(gè)體生物量分配方式也隨生長(zhǎng)階段而變化（異速生長(zhǎng)）［11-12，19］，如在生長(zhǎng)的早期階段，相對(duì)于低密度種群，高密度種群植物更容易因種內(nèi)相互關(guān)系中的促進(jìn)作用而使根冠比增大［14］；而在生長(zhǎng)后期，植物個(gè)體的增長(zhǎng)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大，抵消了促進(jìn)作用，進(jìn)而導(dǎo)致根冠比降低或不變［20］。因此，生物量分配對(duì)密度的可塑響應(yīng)也會(huì)因生長(zhǎng)階段而異。

水分是影響植物存活、生長(zhǎng)與繁殖的關(guān)鍵性非生物環(huán)境因子。研究表明，干旱會(huì)加劇根冠比對(duì)種內(nèi)相互作用的消極響應(yīng)（降低）和地上生物量對(duì)種內(nèi)相互作用的積極響應(yīng)［21］，意味著干旱加劇地下競(jìng)爭(zhēng)，減弱地上競(jìng)爭(zhēng)。但相關(guān)研究往往僅觀測(cè)了根冠比的響應(yīng)，關(guān)于地上不同器官生物量分配對(duì)密度的可塑性研究較少，更缺少對(duì)生物量分配響應(yīng)動(dòng)態(tài)的關(guān)注（但見(jiàn)［12-13］）。另一方面，密度也顯著影響植物對(duì)水分條件的可塑性［3］。與單獨(dú)生長(zhǎng)的植物個(gè)體相比，存在同種植物相互作用時(shí)，根冠比更容易在干旱條件下降低［13］。相關(guān)研究更多地關(guān)注非生物環(huán)境條件如何影響植物對(duì)密度的可塑響應(yīng)［22-23］，而關(guān)于密度是否及如何影響植物對(duì)水分的可塑響應(yīng)很少有研究（但見(jiàn)［21］），更缺少對(duì)生物量響應(yīng)動(dòng)態(tài)的關(guān)注。

苘麻（Abutilon theophrasti）是研究區(qū)域內(nèi)常見(jiàn)的草本植物，也經(jīng)常作為研究可塑性的模式植物。本研究以苘麻為研究對(duì)象，在土壤水分增加和對(duì)照2 種條件下，對(duì)植物進(jìn)行3 種密度處理，測(cè)量并計(jì)算根、莖、葉等器官和繁殖部分生物量及其分配，主要探討以下問(wèn)題：（1）各器官生物量分配是否會(huì)對(duì)密度產(chǎn)生可塑響應(yīng)？（2）土壤水分增加是否影響各器官生物量分配對(duì)密度的響應(yīng)？這種影響是否隨生長(zhǎng)階段而變化？（3）種群密度增大是否影響各器官生物量分配對(duì)水分的響應(yīng)？這種影響是否隨生長(zhǎng)階段而變化？

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

苘麻系錦葵科（Malvaceae），苘麻屬（Abutilon），1 年生草本植物，是中國(guó)和印度常見(jiàn)的本地種，目前廣泛分布于世界各地。苘麻為直立生長(zhǎng)，莖粗壯，高度可達(dá)1.0～1.5 m，且生長(zhǎng)較快，3個(gè)月內(nèi)達(dá)到生殖成熟期，約5個(gè)月內(nèi)完成生命周期［19］。苘麻廣泛分布于易受干擾的自然生境，在生物量分配、形態(tài)特征和結(jié)構(gòu)方面有顯著的可塑性［10］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究地點(diǎn)位于吉林省長(zhǎng)嶺縣東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究野外實(shí)驗(yàn)站，地理位置為44°40′N(xiāo)，123°44′E。研究區(qū)氣候類(lèi)型為中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫4.9 ℃，10 ℃以上有效積溫2 919 ℃，年降水量470 mm，無(wú)霜期約為140 d，植物生長(zhǎng)季主要在6—8 月，其平均氣溫均超20 ℃；6—9 月降水量占70%～80%，全年最高。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的土壤表現(xiàn)出一定程度的鹽堿性，一般情況下不影響植物的生長(zhǎng)。

苘麻種子在2006年秋季收集于實(shí)驗(yàn)站附近的野生種群，保存于-4 ℃干燥環(huán)境中。試驗(yàn)開(kāi)始于2007 年6 月7 日，結(jié)束于7 月29 日，在野外實(shí)驗(yàn)站附近的田間實(shí)驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)區(qū)土壤為沙壤土，生長(zhǎng)季土壤pH 8.3 養(yǎng)分含量：有效磷1.1 mg·kg-1，有效氮21.0 mg·kg-1，有機(jī)碳3.1 mg·kg-1。為避免土壤營(yíng)養(yǎng)分布不均，播種前以20 g·m-2的比率施加可溶性顆粒肥料［（NH4）2HPO4，m（N）∶m（P）=18∶46］。采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，整個(gè)試驗(yàn)地分成2 個(gè)部分，分別為加水（AW）和對(duì)照處理（CK），2 塊水分處理的試驗(yàn)地之間間隔1 塊試驗(yàn)地，以保證2 塊試驗(yàn)地之間水分不會(huì)相互滲透。每種土壤水分處理下劃分為9個(gè)小區(qū)（2 m×2 m），3個(gè)密度處理和3個(gè)區(qū)組隨機(jī)分布，為低（13.4 株·m-2）、中（36 株·m-2）和高（121株·m-2）密度處理，分別對(duì)應(yīng)為30 cm，20 cm和10 cm的植株間距。

密度處理設(shè)置主要依據(jù)苘麻的生長(zhǎng)特點(diǎn)：在試驗(yàn)?zāi)┢?，苘麻的?cè)枝最長(zhǎng)長(zhǎng)度可達(dá)20 cm，主根（直徑＞1～3 mm）長(zhǎng)度最長(zhǎng)達(dá)20～30 cm，側(cè)根長(zhǎng)度一般不超過(guò)20 cm［13］，因此低密度設(shè)置為植株間距30 cm 可以最大可能地避免植株之間的相互作用，而中密度設(shè)置為植株間距20 cm，使植物在生長(zhǎng)中后期發(fā)生一定程度的相互干擾，高密度設(shè)置為植株間距10 cm，可以使植物之間發(fā)生強(qiáng)度較大的相互干擾。植物生長(zhǎng)過(guò)程中，加水（AW）和對(duì)照（CK）處理分別用人工灌溉和不灌溉進(jìn)行控制。加水處理中，在土壤表面水分低于70%時(shí)進(jìn)行人工灌溉，使土壤水分達(dá)到飽和狀態(tài)，保持在70%～90%田間持水量；對(duì)照處理不灌溉，土壤水分保持依靠自然降水，土壤水分為30%～50%田間持水量。苘麻種子播種于2007年6月7日，大部分種子在播種后4 d 發(fā)芽、出土。幼苗生長(zhǎng)到4～5 葉期建苗，調(diào)整到目標(biāo)密度。

1.3 數(shù)據(jù)收集和分析

在植物生長(zhǎng)20 d（6 月27 日）和50 d（7 月29日）時(shí)進(jìn)行取樣，2 個(gè)時(shí)期分別處于苘麻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和繁殖生長(zhǎng)早期，以比較不同時(shí)期苘麻對(duì)密度和水分交互作用響應(yīng)的差異。每次取樣時(shí)，每種水分處理下，每個(gè)密度和區(qū)組各選取5～6 株，最大取樣總數(shù)為：6 株×3 個(gè)密度×3 個(gè)區(qū)組×2 種水分條件×2 個(gè)階段=216 株。取樣后，每株植物分為根、莖（連接植物根到頂端的莖稈部分和側(cè)枝莖）、葉片、葉柄等器官和繁殖部分，分別裝入牛皮紙信封，置于烘箱中75 ℃烘干72 h 至恒質(zhì)量，稱(chēng)量質(zhì)量。總生物量為各器官干質(zhì)量的總和，繁殖器官生物量為花和果實(shí)干質(zhì)量的總和，并計(jì)算各器官生物量比率。

所有數(shù)據(jù)分析采用SPSS 21.0 軟件，作圖采用ORIGIN 2018 軟件。分別在2 個(gè)生長(zhǎng)階段，對(duì)總生物量用雙因素方差分析（two-way ANOVA），其余特征用雙因素協(xié)方差分析（two-way ANCOVA），影響因素為種群密度和土壤水分，協(xié)方差分析中總生物量為協(xié)變量（covariate）。每個(gè)生長(zhǎng)階段和土壤水分條件下，密度對(duì)總生物量的影響用單因素方差分析（one-way ANOVA），對(duì)其他特征的影響用單因素協(xié)方差分析（one-way ANCOVA），總生物量為協(xié)變量。當(dāng)總生物量（個(gè)體大?。?duì)特征響應(yīng)與環(huán)境因素的變異有顯著影響時(shí)，此特征被認(rèn)為表現(xiàn)為表觀可塑［10］，特征不依賴(lài)于總生物量的變異被認(rèn)為是真正的可塑［3，13］。用一般線性模型（General Linear Model）程序中的最小顯著差法（LSD）進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度與水分交互對(duì)生物量分配的可塑影響

由表1 可知，在植物的2 個(gè)生長(zhǎng)階段，總生物量（個(gè)體大小）對(duì)大多數(shù)特征均有顯著影響；水分處理只影響莖生物量比率（20 d 時(shí)，P＜0.05），密度對(duì)總生物量、根和葉柄生物量比率及根冠比有顯著影響（50 d 時(shí)，P＜0.05），水分與密度交互作用在20 d 時(shí)對(duì)根生物量比率有顯著影響，在50 d 時(shí)對(duì)總生物量和莖生物量比率有顯著影響。

表1 水分、密度及其交互作用對(duì)苘麻生物量特征影響的雙因素協(xié)方差分析Table 1 Two-factor covariance analysis of the effects of water，density and their interaction on mass traits of A.theophrasti

2.2 不同水分處理下生物量分配對(duì)密度的可塑響應(yīng)

由圖1 可知，植物生長(zhǎng)20 d 時(shí)，密度對(duì)總生物量影響不顯著；50 d時(shí)，對(duì)照處理（CK）下，低、中密度下總生物量分別為3.85、3.60 g，高密度下總生物量為1.38 g，平均降低了63.5%（P＜0.001）；加水處理（AW）下，密度對(duì)總生物量沒(méi)有顯著影響。

生長(zhǎng)20 d 時(shí)，對(duì)照處理（CK）中，各器官生物量比率均不受密度影響；加水處理（AW）中，與低、高密度相比，中密度平均增大了根冠比21.5%（P＜0.010）和根生物量比率19.4%（P＜0.010），降低了葉生物量比率34.4%（P＜0.05；見(jiàn)圖2～3）。生長(zhǎng)50 d 時(shí)，對(duì)照處理（CK）下，與低密度個(gè)體相比，高密度分別降低根冠比和根生物量比率14.1%（P=0.010）和7.5%（P=0.008），高密度提高了莖生物量比率20.3%（P=0.031），中密度降低了葉片生物量比率6.1%（P=0.024）；加水處理（AW）下，與低密度下個(gè)體相比，高密度下莖生物量比率提高了45.1%（P=0.002），根冠比和根生物量比率降低了19.7%（P=0.014）和23.5%（P=0.026）；在2 種水分條件下，葉柄生物量比率和繁殖器官生物量比率均不受密度影響（見(jiàn)圖2和4）。

2.3 不同密度下生物量分配對(duì)水分的可塑響應(yīng)

生長(zhǎng)20 d 時(shí)，低密度下，與對(duì)照（CK）相比，加水處理（AW）降低了總生物量31.3%（P=0.032；見(jiàn)圖1）。生長(zhǎng)50 d 時(shí)，低密度和高密度下植物個(gè)體對(duì)水分的響應(yīng)形成反差：與對(duì)照組（CK）相比，加水處理（AW）降低低密度下個(gè)體總生物量28.1%（P=0.014），提高了高密度下個(gè)體總生物量57.6%（P=0.034），對(duì)中密度下個(gè)體沒(méi)有影響。

圖1 植物生長(zhǎng)20 d（A）和50 d（B）時(shí)，總生物量平均值（±標(biāo)準(zhǔn)誤）對(duì)種群密度和土壤水分處理的可塑響應(yīng)不同小寫(xiě)字母表示在相同水分條件下不同密度處理間的顯著差異，不同大寫(xiě)字母表示相同密度下不同水分處理間的顯著差異（ANCOVA，P＜0.05）；下同F(xiàn)ig.1 Mean values（±SE）of total mass in response to population density and soil water treatments at 20 d（A）and 50 d（B）of plant growth CK and AW represent control treatment（30%-50% field water capacity）and water addition treatment（70%-90% field water capacity），respectively：Different lowercase letters indicate significant differences between different density treatments within each water treatment，and different uppercase letters indicate significant differences between different water treatments within each density treatment（ANCOVA，P＜0.05）；The same as below

對(duì)于生物量分配，生長(zhǎng)20 d 時(shí)，中密度下，加水處理（AW）使根冠比從0.108 提高到0.136 3（P=0.013），根生物量比率增大了23%（P=0.013），在低密度或高密度下，生物量分配不受水分處理影響（見(jiàn)圖2～3）。生長(zhǎng)50 d 時(shí)，在高密度下，加水處理（AW）降低了莖生物量比率（P=0.005），不影響其他密度下個(gè)體的生物量分配（見(jiàn)圖2和4）。

圖2 植物生長(zhǎng)20 d（A）和50 d（B）時(shí)，根冠比平均值（±標(biāo)準(zhǔn)誤）對(duì)種群密度和土壤水分處理的可塑響應(yīng)Fig.2 Mean values（±SE）of root/shoot ratio in response to population density and soil water treatments at 20 d（A）and 50 d（B）of plant growth

3 討論

關(guān)于密度增大對(duì)植物生物量分配的影響，除導(dǎo)致莖生物量的額外增加以外，其他器官如根、葉和繁殖器官生物量分配如何響應(yīng)于密度并沒(méi)有非常清晰一致的結(jié)論［24-25］，這可能與環(huán)境因素和植物生長(zhǎng)階段差異導(dǎo)致的密度影響程度不同有關(guān)［13，18］。本研究結(jié)果表明，水分處理對(duì)苘麻總生物量和生物量分配響應(yīng)于密度的可塑性有顯著影響，并且影響的方式隨生長(zhǎng)階段而變化。植物生長(zhǎng)20 d 時(shí)，總生物量不受密度影響，但加水處理促進(jìn)了根生物量分配對(duì)中密度的積極響應(yīng)（升高），加劇了葉片生物量分配對(duì)中密度的消極響應(yīng)（降低），但2 種水分處理下生物量分配在高密度下均缺乏響應(yīng)。這說(shuō)明早期植物個(gè)體較小，地上相互作用強(qiáng)度很低，可忽略不計(jì)，因此中、高密度都沒(méi)有降低總生物量，而中密度下適度的地下相互作用強(qiáng)度有利于促進(jìn)根生物量分配的增加［12］。密度增大時(shí)，植物間相互作用會(huì)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)作用的產(chǎn)生，最后結(jié)果可能表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)或促進(jìn)作用［26-27］。生物量分配對(duì)密度的響應(yīng)取決于密度增大導(dǎo)致的地上和地下相互作用的強(qiáng)度［28］。在資源充足且植物生長(zhǎng)早期階段，往往競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較弱，植物間地下相互作用比較適中，更容易表現(xiàn)為促進(jìn)作用，導(dǎo)致根生物量分配的增大［13］。與高密度相比，中密度下植物間相互作用強(qiáng)度更適中，更有利于地下促進(jìn)作用的產(chǎn)生。當(dāng)?shù)叵沦Y源欠缺時(shí)，地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度加劇，抵消促進(jìn)作用，導(dǎo)致根生物量分配不變或降低［21］。

圖3 植物生長(zhǎng)20 d 時(shí)，根（A）、莖（B）、葉（C）生物量比率平均值（±標(biāo)準(zhǔn)誤）對(duì)種群密度和土壤水分處理的可塑響應(yīng)Fig.3 Mean values（±SE）of root（A），stem（B）and leaf（C）mass ratio in response to population density and soil water treatments at 20 d

隨著植物的生長(zhǎng)，個(gè)體增大足以造成植物間更強(qiáng)烈的相互作用，并且導(dǎo)致地上競(jìng)爭(zhēng)和地下競(jìng)爭(zhēng)的加?。?9］。因此，生長(zhǎng)階段可以通過(guò)影響植物個(gè)體大小而影響植物相互作用強(qiáng)度，并由此影響生物量分配對(duì)密度增大的響應(yīng)［11，13］。植物生長(zhǎng)50 d時(shí)，在對(duì)照水分處理中，高密度降低了總生物量，但在2種水分處理中，高密度都降低了根冠比和根生物量比率，提高了莖生物量比率。說(shuō)明水分欠缺加劇密度增大對(duì)植物個(gè)體大小（總生物量）的不利影響，但加水處理幾乎不影響生物量分配對(duì)密度的響應(yīng)。植物生長(zhǎng)后期，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度往往超過(guò)促進(jìn)作用，使莖的額外伸長(zhǎng)和根生長(zhǎng)的降低更顯著［30］。而在這個(gè)時(shí)期，加水處理中植物莖生物量分配響應(yīng)于密度的可塑性更劇烈，說(shuō)明加水處理促進(jìn)了植物響應(yīng)高密度的能力，這一點(diǎn)也體現(xiàn)為加水處理減緩了高密度對(duì)總生物量的降低。

高密度下或存在鄰株植物時(shí)莖部的積極響應(yīng)是一種典型的“避陰響應(yīng)”［31］。高密度種群中的植物為避免相鄰植株之間的遮擋，莖的額外伸長(zhǎng)可以把葉托得更高，以獲取更多的光源，對(duì)植物的存活具有重要意義［13，21］。而葉片、根等器官生物量分配對(duì)密度的響應(yīng)說(shuō)法并不一致［8］。生長(zhǎng)20 d時(shí)，根生物量對(duì)中密度的響應(yīng)可能以葉片生物量的降低為代價(jià)，這在生長(zhǎng)50 d時(shí)中密度下葉片生物量的降低也有所體現(xiàn)，與其他研究結(jié)果［11］一致。這說(shuō)明葉片生物量分配對(duì)密度增大的響應(yīng)，與地上、地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度有關(guān)。高密度下，植物可能通過(guò)增大葉面積等其他葉片特征而提高葉片生物量分配［30］。

密度增大可能提高［32］、降低［33］或不影響［34］繁殖器官生物量分配。本研究中，在2個(gè)生長(zhǎng)階段，繁殖器官生物量均不受密度的影響，但其原始平均值（去除個(gè)體大小影響之前）隨密度升高而降低，說(shuō)明繁殖器官生物量主要受個(gè)體大小的影響，屬于表觀可塑性［35］。繁殖器官生物量分配對(duì)密度增大的響應(yīng)可能也與植物間相互作用的強(qiáng)度有關(guān)，由于繁殖器官的重要性，植物會(huì)盡最大努力維持繁殖器官生物量分配的穩(wěn)定［11，36］，但當(dāng)密度增大導(dǎo)致的地上競(jìng)爭(zhēng)過(guò)強(qiáng)時(shí)，也可能導(dǎo)致繁殖器官生物量分配的降低［36］。

密度對(duì)植物響應(yīng)水分處理的可塑性的影響也隨生長(zhǎng)階段而變化：生長(zhǎng)20 d 時(shí)，只有低密度下個(gè)體總生物量在加水處理中低于對(duì)照處理，而生長(zhǎng)50 d 時(shí)，只有高密度下總生物量對(duì)加水處理有積極響應(yīng)。加水處理在早期對(duì)低密度下植物的不利影響，可能是由于增加土壤水分對(duì)植物造成了一定的鹽堿脅迫（實(shí)驗(yàn)地有一定鹽堿度，在未加水狀態(tài)下影響較?。?、高密度下的植物受脅迫的影響可以與水分增加導(dǎo)致的競(jìng)爭(zhēng)減弱和促進(jìn)作用增強(qiáng)相抵消。植物生長(zhǎng)后期，水分增加對(duì)高密度種群中植物間的競(jìng)爭(zhēng)作用的減弱更顯著，可能由于自然狀態(tài)下降水增加，加水處理的頻率有所降低，不足以造成植物生長(zhǎng)和響應(yīng)的差異。

4 結(jié)論

圖4 植物生長(zhǎng)50 d時(shí)，根（A）、莖（B）、葉柄（C）、葉片（D）和繁殖器官（E）生物量比率平均值（±標(biāo)準(zhǔn)誤）對(duì)種群密度和土壤水分處理的可塑響應(yīng)Fig.4 Mean values（±SE）of root（A），stem（B），petiole（C），lamina（D）and reproductive organ（E）mass ratio in response to population density and soil water treatments at 50 d of plant growth

本研究結(jié)果表明，水分處理對(duì)植物響應(yīng)于密度的可塑性有顯著影響。水分增加在植物生長(zhǎng)早期促進(jìn)根生物量分配對(duì)密度的積極響應(yīng)，后期減緩密度增大對(duì)總生物量的不利影響，但對(duì)生物量分配響應(yīng)于密度的可塑性的影響不顯著。葉片和繁殖器官生物量分配對(duì)密度的響應(yīng)與種內(nèi)相互作用強(qiáng)度有關(guān)，說(shuō)明生物量分配對(duì)密度的響應(yīng)取決于種內(nèi)相互作用的強(qiáng)度。早期適中密度下植物間相互關(guān)系更容易產(chǎn)生地下促進(jìn)作用。生長(zhǎng)階段可以通過(guò)影響植物個(gè)體的大小而影響密度增大導(dǎo)致的植物相互作用強(qiáng)度，并由此影響生物量分配的響應(yīng)。同時(shí)，密度增大導(dǎo)致的種內(nèi)相互作用可以促進(jìn)根生物量分配和總生物量對(duì)加水處理的積極響應(yīng)。本研究在植物對(duì)生物和非生物環(huán)境因子的交互作用的響應(yīng)方面進(jìn)行了初步探索，相關(guān)結(jié)論可以通過(guò)未來(lái)更多研究得到進(jìn)一步證實(shí)，特別是關(guān)注植物多個(gè)生長(zhǎng)階段的野外或溫室研究。