五臺山區(qū)不同海拔臭冷杉葉、枝、根的C、N、P化學(xué)計量特征研究

郭衛(wèi)紅，胡硯秋，鄭慶榮*，李眉紅

（1.忻州師范學(xué)院，山西 忻州 034000；2.山西臭冷杉自然保護(hù)區(qū)管理局，山西 忻州 034000）

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究多重化學(xué)元素（主要是C、N、P）平衡和生物系統(tǒng)能量平衡的科學(xué)［1-2］，因此生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究可以將生物學(xué)科不同層次（分子、細(xì)胞、個體、生物系統(tǒng)等）的理論結(jié)果有機(jī)統(tǒng)一起來［3］。植物作為生產(chǎn)者，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［4］。植物不同器官的物質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能屬性不同，同一植物不同器官C、N、P元素含量也不相同［5］。研究單一物種不同器官C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量特征，對揭示物種的生態(tài)策略和環(huán)境適應(yīng)性具有重要的生態(tài)學(xué)和植物生理學(xué)意義［6］。海拔作為重要的綜合性地形因子，通過影響光照、水分、植被和土壤質(zhì)地等改變植物的功能性狀、養(yǎng)分吸收和利用［7-10］，致使植物不同器官C、N、P化學(xué)計量特征產(chǎn)生明顯的適應(yīng)性調(diào)節(jié)［11］。

目前，針對海拔梯度上植物葉片化學(xué)計量的研究逐漸增多，但結(jié)果不盡相同。例如，Müller等通過對喜馬拉雅山脈植物的研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，植物葉片N、P含量及N/P逐漸下降［12］。而楊思琪等［13］對天山中段植物的研究表明，天山南北植物葉N含量與海拔間無顯著的線性關(guān)系，隨著海拔升高，葉P含量升高，N/P降低。現(xiàn)有研究結(jié)果加深了對海拔梯度上植物葉片化學(xué)計量特征的認(rèn)識，但其變化規(guī)律及影響因素仍有不確定性，且僅將葉片作為研究對象探討其沿海拔梯度的變化，容易忽略海拔梯度植物其他器官化學(xué)計量特征的變化趨勢是否存在一致性。研究海拔梯度同一物種不同器官化學(xué)計量特征的變化規(guī)律，對探討植物養(yǎng)分分配及對環(huán)境的適應(yīng)能力具有重要的意義。

臭 冷 杉［Abies nephrolepis（Trautv.） Maxim.］為松科冷杉屬植物，常綠針葉喬木，喜冷濕環(huán)境［14］，是山西省重點保護(hù)植物。學(xué)者們對其物種多樣性［15］、種群現(xiàn)狀及保護(hù)措施［16-17］等方面進(jìn)行了研究，但鮮見對臭冷杉不同海拔、不同器官化學(xué)計量特征的研究。保護(hù)區(qū)所在的山西五臺山是華北地區(qū)最高山峰，海拔3 061 m，氣候條件復(fù)雜，生態(tài)環(huán)境類型特殊，是研究植物不同器官化學(xué)計量特征沿海拔變化的理想?yún)^(qū)域。本文以五臺山不同海拔臭冷杉為研究對象，通過分析不同海拔臭冷杉葉、枝、根的C、N、P含量及其化學(xué)計量特征的變化規(guī)律，闡明海拔梯度臭冷杉不同器官的養(yǎng)分變化特征，為保護(hù)區(qū)臭冷杉的科學(xué)經(jīng)營和管理保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

五臺山臭冷杉森林群落位于山西臭冷杉省級自然保護(hù)區(qū)（39°02′04″～39°13′01″N，113°20′55″～113°37′22″E）內(nèi)，地處山西省繁峙縣境內(nèi)五臺山北坡。保護(hù)區(qū)屬暖溫帶濕潤半濕潤氣候，年平均氣溫4℃左右，極端最高氣溫38℃，極端最低氣溫-30℃，全年降水量700 mm。土壤類型主要為山地森林棕壤土、山地淋溶褐土以及山地褐土。山西臭冷杉省級自然保護(hù)區(qū)是臭冷杉分布在我國的最南界，是臭冷杉在山西省分布的唯一區(qū)域。臭冷杉為山西省特別稀有的珍貴樹種。

1.2 樣品采集

2021年8月，在核心區(qū)內(nèi)分布臭冷杉的地段設(shè)置3個海拔梯度，即2 050 m，2 150 m，2 250 m。在每一個海拔梯度，選取臭冷杉長勢良好、干擾較少的地段設(shè)置樣地，建立3個20 m × 20 m樣地，進(jìn)行每木調(diào)查。在每個樣地，選取3株生長良好、干型通直的平均木作為樣樹。用高枝剪采集樣樹冠層中央朝南部位枝條，采集適量健康成熟葉片及枝條，帶回實驗室。同時采集每株樣樹朝南部位的根系樣品，帶回實驗室。

1.3 測定項目與方法

將采集的植物樣品葉、枝和根系105℃殺青，70℃烘干至恒重，粉碎，過篩，然后密封貯存，以備分析。有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定，全磷含量采用NaOH堿溶-鉬銻抗比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用單因素（one-way ANOVA）法進(jìn)行方差分析（α=0.05）；對C、N、P含量及其比值進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔臭冷杉葉、枝、根C、N、P含量

從不同器官看，各海拔梯度葉、枝、根C含量均值分別為 532.51、505.53、521.04 g·kg-1，表現(xiàn)為葉＞根＞枝，但差異不顯著。其中，葉C含量和枝C含量隨海拔增加而增加，根C含量隨海拔增加呈先增加后減少的趨勢。各海拔梯度葉、枝、根N含量均值分別為 17.30、11.49、7.22 g·kg-1，表現(xiàn)為葉＞枝＞根，且葉N含量顯著高于枝N和根N。其中，葉N含量和枝N含量隨海拔增加呈先增加后減少的趨勢，根N含量隨海拔增加而增加。各海拔梯度葉、枝、根P含量均值分別為1.63、1.77、1.04 g·kg-1，表現(xiàn)為枝＞葉＞根，且枝P含量和葉P含量顯著高于根P（表1）。

表1 不同海拔臭冷杉葉、枝、根的C、N、P含量Tab. 1 The concentrations of C， N and P in leaves， branches and roots at three different altitudes of A. nephrolepis（單位：g·kg-1）

2.2 不同海拔臭冷杉葉、枝、根C、N、P化學(xué)計量特征

從不同器官看，各海拔梯度葉、枝、根C/N均值分別為30.89、45.40、74.44，表現(xiàn)為根＞枝＞葉，且差異顯著。各海拔梯度葉、枝、根C/P均值分別為329.22、295.45、580.93，表現(xiàn)為根＞葉＞枝，且根 C/P顯著高于葉C/P和枝C/P。各海拔梯度葉、枝、根N/P均值分別為10.65、6.60、7.66，表現(xiàn)為葉＞根＞枝，且葉N/P顯著高于根N/P和枝N/P（表2）。

表2 不同海拔臭冷杉葉、枝、根的C/N、C/P、N/PTab. 2 The C/N， C/P and N/P in leaves， branches and roots at three different altitudes of A. nephrolepis

2.3 不同海拔臭冷杉葉、枝、根C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量比的相關(guān)性分析

由表3可以看出，臭冷杉葉、枝、根C、N、P含量存在一定的相關(guān)性：臭冷杉葉N含量與葉C含量顯著相關(guān)，葉P含量與葉C、N含量分別達(dá)到顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)，枝C含量與葉C、N含量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，根C含量與枝N含量顯著相關(guān)，根P含量與根N含量呈極顯著正相關(guān)。臭冷杉各器官C/N、C/P與N/P之間關(guān)系也較為密切（表4）：葉C/P與葉C/N、葉N/P呈極顯著正相關(guān)，根C/P與葉C/P、根C/N存在顯著正相關(guān)，根N/P與葉C/N、葉C/P、葉N/P以及根C/P表現(xiàn)出很強(qiáng)的相關(guān)性，并且與葉C/N、葉C/P、根C/P達(dá)到極顯著正相關(guān)。

表3 臭冷杉葉、枝、根C、N、P含量的相關(guān)性Tab. 3 Correlation between C， N， P contents in leaves， branches， and roots of A. nephrolepis

表4 臭冷杉葉、枝、根化學(xué)計量比的相關(guān)性Tab. 4 Correlation between stoichiometric ratios in leaves， branches， and roots of A. nephrolepis

3 討論

3.1 臭冷杉葉片C、N、P含量及化學(xué)計量學(xué)總體特征

海拔的變化通常會導(dǎo)致光照、溫度、降水等生態(tài)因子發(fā)生明顯改變，形成特定生境，進(jìn)而對植物葉片化學(xué)計量特征產(chǎn)生明顯影響［18］。本研究中，臭冷杉葉片C含量平均值為532.51 g·kg-1，明顯高于全球尺度的葉 C含量（461.60 g·kg-1）［3，19］，表明臭冷杉葉片含有較多的有機(jī)物，固持碳的能力較強(qiáng)。這主要是由于五臺山區(qū)太陽輻射強(qiáng)，晝夜溫差較大，白天溫度高，光合作用強(qiáng)，夜間溫度低，抑制了呼吸速率，有利于有機(jī)質(zhì)的積累。臭冷杉葉片N含量平均值為17.30 g·kg-1，高于我國針葉林葉N含量（13.13 g·kg-1）［20］，但 低于 中 國 區(qū) 域 的 葉 N 含量（19.70 g·kg-1）［21-22］和 全 球 尺 度 的 葉 N 含 量（20.10 g·kg-1）［3，19］。臭冷杉葉片N含量較低，這可能與臭冷杉生長區(qū)域土壤環(huán)境中N素缺乏有關(guān)，表明臭冷杉生長具有較高的適應(yīng)能力，以此應(yīng)對N素長期供給不足，也說明N素是臭冷杉生態(tài)系統(tǒng)礦質(zhì)營養(yǎng)的主要限制因素［23］。臭冷杉葉P含量平均值為1.63 g·kg-1，高于我國針葉林葉P含量（1.20 g·kg-1）［20］，也 高 于 中 國 區(qū) 域（1.50 g·kg-1）［21-22］及 全 球 尺 度（1.40 g·kg-1）［3，19］的P含量。

植物葉片C/N、C/P能體現(xiàn)植物在吸收N、P時同化C的能力［24］，故在一定程度上可以反映植物的生長速率以及植物的養(yǎng)分利用效率［25］。本研究中，不同海拔臭冷杉葉片C/N平均值為30.89，高于全球平均水平（22.50）［3］，不同海拔臭冷杉葉片 C/P平均值為329.22，高于全球平均水平（300.90）［3］。許多研究將植物葉片N/P作為判斷植物養(yǎng)分限制的指標(biāo)［1］，通常認(rèn)為N/P＞16表示植物生長受P限制，N/P＜14則受N限制，N/P處于兩者之間為植物生長受N和P共同限制［26］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔臭冷杉葉片N/P平均值為10.65，低于中國區(qū)域的葉N/P（18.00）和全球尺度的葉 N/P（13.80）［23］，同時也低于植物生長受到土壤N元素限制的閾值（14），表明臭冷杉在不同海拔梯度均受到土壤N素的限制。因此，在保護(hù)區(qū)臭冷杉的撫育管理中，為了保證N素供應(yīng)，需要合理施N肥，同時也可以在臭冷杉林中種植豆科固氮植物，以此來提高土壤的N素含量，改善土壤養(yǎng)分供給狀況。

3.2 臭冷杉不同器官化學(xué)計量變化特征

分析植物不同器官的元素變化特征及分配策略有助于了解植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制［27］。本研究中，臭冷杉不同器官C、N、P含量變化基本一致，表現(xiàn)為葉＞枝＞根，這與葉作為植物獲取光同化產(chǎn)物的器官，而枝和根作為養(yǎng)分吸收與傳導(dǎo)的通道有關(guān)。本研究中，臭冷杉葉C含量高于枝C含量與根C含量，主要是因為葉作為主要的光合場所，在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中，臭冷杉將更多的C分配到葉中來獲取更多的光能，增大光合產(chǎn)物的同化過程，抵抗外界的干擾，這與對不同林齡榧樹（Torreya grandis）葉C含量高于枝C含量與根C含量的研究結(jié)果相似［28］。本研究表明，不同器官N含量表現(xiàn)為葉＞枝＞根，這與史軍輝等［24］的研究結(jié)果一致。不同海拔臭冷杉枝P含量高于根P含量，與孫雪嬌等［29］、陳美玲等［30］的研究結(jié)果一致。但對干旱荒漠區(qū)胡楊（Populus euphratica）枝、葉、根化學(xué)計量特征的研究表明，根P含量高于枝P含量［24］。這可能是因為臭冷杉側(cè)根和須根發(fā)達(dá)，根系吸收營養(yǎng)，在供給自身的同時還需運輸大量養(yǎng)分維持地上部分的生長［31-32］。

本研究中，臭冷杉不同器官的C/N平均值均高于中國東部南北樣帶優(yōu)勢種的（29.10）［33］，同時也高于全球平均水平（22.50）［3］，臭冷杉葉、根的C/P平均值均高于全球平均水平（300.90）［3］。不同器官C/N表現(xiàn)為根＞枝＞葉，C/P表現(xiàn)為根＞葉＞枝，根C/N顯著高于枝C/N，同時枝C/N顯著高于葉C/N，根C/P顯著高于枝和葉C/P，整體上根的化學(xué)計量比大于枝和葉，說明相對于根，枝和葉的生長速率更快。這與馬飛等［34］對9個種源中間錦雞兒（Caragana liouana）的研究結(jié)果不同，這是因為中間錦雞兒是抗寒、抗旱、耐瘠薄樹種，主要生長在毛烏素沙地，根系具有較快的生長速率，有助于中間錦雞兒從更深的土壤中吸收水分，以此應(yīng)對旱季水分虧缺，而臭冷杉為耐蔭樹種，生長在冷濕環(huán)境中，因而具有不同的生長策略。臭冷杉不同器官N/P表現(xiàn)為葉＞根＞枝，葉N/P顯著高于根和枝N/P，這可能與臭冷杉生長在冷濕環(huán)境，葉片P更容易被淋溶有關(guān)［35］。馬飛等［34］的研究也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果。本研究結(jié)果對臭冷杉的經(jīng)營管理具有科學(xué)的指導(dǎo)意義，為臭冷杉的養(yǎng)分吸收和利用提供科學(xué)依據(jù)。