營(yíng)養(yǎng)對(duì)不同地理種群周氏嚙小蜂生物學(xué)特性的影響

吳琦琦，呂寶乾，曹鳳琴，彭正強(qiáng)，溫海波，金啟安，吳曉霜

1中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所,海南 ?？?571101；2海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院,海南 海口 570228

椰子織蛾OpisinaarenosellaWalker屬鱗翅目Lepidoptera織蛾科Oecophoridae，英文名coconut blackheaded caterpillar，又稱椰子黑頭履帶蟲(chóng)(呂寶乾等，2013)、食葉履帶蟲(chóng)(陳慧，2004)、椰蛀蛾(Manjanath和黃德聰，1987)，是一種嚴(yán)重為害棕櫚科植物的害蟲(chóng)，在印度、斯里蘭卡、緬甸等國(guó)家發(fā)生嚴(yán)重(Rao,1924)。該蟲(chóng)主要從下部葉片向上危害，吃光葉肉，形成干枯狀，在葉片背面有幼蟲(chóng)排出糞便所形成的織絲蟲(chóng)道，幼蟲(chóng)在里潛行危害，嚴(yán)重時(shí)下部葉片焦枯，如火燒狀(閻偉等，2013)。2013年，椰子織蛾首次入侵我國(guó)海南,現(xiàn)已在我國(guó)海南、廣東、廣西定殖，并在多地暴發(fā)成災(zāi)，造成我國(guó)椰子、檳榔等棕櫚科植物受損嚴(yán)重(閻偉等，2015)。

據(jù)報(bào)道，椰子織蛾的寄生蜂至少有40種(Jalalietal.,2002；Pillaietal.,1995)。在海南發(fā)現(xiàn)了一種椰子織蛾蛹寄生蜂——周氏嚙小蜂ChouioiacuneaYang，該蟲(chóng)體色較黃，更適合高溫多雨的熱帶、亞熱帶氣候，被稱為周氏嚙小蜂海南種(呂寶乾等，2018)。周氏嚙小蜂北京種是在美國(guó)白蛾HyphantriacuneaDrury的蛹上采集的，因其寄生率高，在我國(guó)北方廣泛用于防治美國(guó)白蛾(楊忠岐，1989)。同海南種相比，北京種個(gè)體大、體色深(李紫成等，2017)。不同地理種群的周氏嚙小蜂在不同的營(yíng)養(yǎng)下的基礎(chǔ)生物學(xué)是否存在差異，對(duì)于繁殖與保護(hù)利用周氏嚙小蜂防治椰子織蛾具有重要作用，有鑒于此，開(kāi)展了補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)不同地理種群周氏嚙小蜂寄生率、羽化率、出蜂量、壽命等影響的研究。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

椰子織蛾從海南省儋州市采集帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)繁殖，成蟲(chóng)飼養(yǎng)于30 cm×30 cm×30 cm養(yǎng)蟲(chóng)籠中；周氏嚙小蜂北京種群采集于北京郊區(qū)美國(guó)白蛾上，海南種群采集于海南省儋州市椰子織蛾上，2種地理種群均以椰子織蛾的蛹為寄主進(jìn)行室內(nèi)繁殖。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)寄生率、羽化率、雌雄比、出蜂量、發(fā)育歷期的影響 分別收集初羽化的北京種群和海南地理種群的周氏嚙小蜂，每支指形管(直徑1.1 cm，長(zhǎng)10 cm)中接入同一地理種群雌、雄蜂各1頭，用脫脂棉蘸取營(yíng)養(yǎng)源貼于管壁上，營(yíng)養(yǎng)源分別設(shè)為10%蔗糖、10%葡萄糖、10%蜂蜜水、清水，空白為對(duì)照，先讓雌雄蜂交配24 h，補(bǔ)充一次營(yíng)養(yǎng)后放入椰子織蛾的蛹寄生24 h(雌蜂∶雄蜂∶寄主=1∶1∶1)，然后移出雌雄蜂，置于室內(nèi)(室溫27 ℃±2 ℃，RH70%±10%，光暗周期12 h∶12 h)，每隔24 h解剖觀察一次，蛹到后期每隔8 h解剖觀察一次，直至出蜂，統(tǒng)計(jì)寄生率、羽化率、雌雄比、出蜂量、發(fā)育歷期。每處理60管，實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.2 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)雌雄蜂壽命的影響 收集初羽化的海南、北京種群的周氏嚙小蜂雌、雄蜂各30頭，分別單獨(dú)放入到指形管(直徑1.1 cm，長(zhǎng)10 cm)中，用脫脂棉蘸取營(yíng)養(yǎng)源貼于管壁上，營(yíng)養(yǎng)源設(shè)置和飼養(yǎng)條件同1.2.1，每隔8 h觀察記錄死亡情況，每隔24 h補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，至所有蜂死亡為止，實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，對(duì)比營(yíng)養(yǎng)對(duì)2個(gè)地理種群成蟲(chóng)壽命的影響。

1.3 數(shù)據(jù)處理

不同地理種群、不同營(yíng)養(yǎng)條件周氏嚙小蜂寄生率、發(fā)育歷期、出蜂量、雌雄比、雌雄蜂壽命利用SAS軟件進(jìn)行雙因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂寄生率的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)與地理種群能夠極顯著影響周氏嚙小蜂的寄生率(F4.18=33.33，P<0.0001；F1.18=385.78，P<0.0001)，營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)寄生率也具極顯著差異(F4.18=4.78，P<0.01)。飼喂蜂蜜、葡萄糖、蔗糖能顯著提高2個(gè)地理種群的寄生率，其中飼喂蜂蜜的寄生率最高，海南種群為84.60%，北京種群為81.50%(表1)。

2.2 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂羽化率的影響

周氏嚙小蜂的羽化率隨著補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)與不同的地理種群的變化差異顯著(F4.18=31.82，P<0.0001；F4.18=414.19，P<0.0001)，海南種群與北京種群補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后，羽化率最高分別為97.47%、96.93%，營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)寄生率也具極顯著差異(F4.18=26.50，P<0.0001)(表1)。

2.3 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂雌雄比的影響

周氏嚙小蜂的子代雌蜂百分比隨補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)與不同的地理種群的變化差異不顯著(F4.18=2.21，P=0.5897；F1.18=0.30，P=0.1087)，雌蜂百分比均大于94%，營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)子代雌蜂百分比具顯著差異(F4.18=4.56，P<0.05)(表2)。

2.4 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂出蜂數(shù)量的影響

營(yíng)養(yǎng)顯著影響周氏嚙小蜂的出蜂數(shù)量(F4.18=5.91，P<0.05)，地理種群極顯著影響出蜂數(shù)量(F1.18=82.84，P<0.0001)，海南種群出蜂數(shù)量明顯高于北京種群，營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)周氏嚙小蜂的出蜂數(shù)量具極顯著差異(F4.18=82.16，P<0.0001)(表2)。

2.5 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂發(fā)育歷期的影響

周氏嚙小蜂的發(fā)育歷期隨著補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)與不同的地理種群的變化差異不顯著(F4.18=0.29，P=0.8816；F1.18=0.09，P=0.7734)，營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)發(fā)育歷期差異也不顯著(F4.18=0.39，P=0.8128)，說(shuō)明周氏嚙小蜂的發(fā)育歷期不受營(yíng)養(yǎng)與地理種群的影響，平均16 d(表2)。

表1 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂寄生率、羽化率的影響Table 1 The impact of nutrition on the parasitism and eclosion rate of C.cunea in Hainan and Beijing

同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著(P<0.05，Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05，Tukey).

表2 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂雌雄比、出蜂數(shù)量和發(fā)育歷期的影響Table 2 The impact of nutrition on the female ratio，the number of offspring and developmental duration of C.cunea in Hainan and Beijing

同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著(P<0.05，Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05，Tukey).

2.6 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂雌雄蜂壽命的影響

將營(yíng)養(yǎng)和地理種群對(duì)周氏嚙小蜂雌雄蜂壽命的影響進(jìn)行雙因素方差分析，結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)與地理種群能夠極顯著影響周氏嚙小蜂雌蜂的壽命(F4.18=214.44，P<0.0001；F1.18=1224.19，P<0.0001)，營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)周氏嚙小蜂雌蜂的壽命也具有極顯著差異(F4.18=92.23，P<0.0001)。飼喂蜂蜜、葡萄糖、蔗糖均能顯著提高雌蜂的壽命，海南種群在飼喂葡萄糖時(shí)平均壽命最高為9.13 d，除飼喂葡萄糖外，北京種群雌蜂的壽命明顯長(zhǎng)于海南種群(表3)。

周氏嚙小蜂雄蜂的壽命隨著補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)與不同的地理種群的變化差異極顯著(F4.18=581.86，P<0.0001；F1.18=5191.56，P<0.0001)，營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)周氏嚙小蜂雄蜂的壽命也具有極顯著差異(F4.18=284.48，P<0.0001)。其中飼喂葡萄糖的海南種群雄蜂平均壽命最長(zhǎng)為8.53 d，空白對(duì)照的北京種群雄蜂平均壽命最短為1.13 d。2個(gè)地理種群的雌蜂壽命均明顯長(zhǎng)于雄蜂。

表3 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂雌雄蜂壽命的影響Table 3 The impact of nutrition on the female and male longevity of C.cunea in Hainan and Beijing

同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著(P<0.05，Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05，Tukey).

3 討論

周氏嚙小蜂搜索尋找寄主、產(chǎn)卵的過(guò)程都需要消耗大量的能量，及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)可以有效提高其寄生效率。本研究結(jié)果表明，海南、北京2個(gè)地理種群補(bǔ)充蜂蜜、葡萄糖、蔗糖能夠很好地提高寄生率、羽化率、出蜂量、雌雄蜂的壽命，其中飼喂蜂蜜的海南種群寄生率最高，飼喂葡萄糖的海南種群羽化率、出蜂量、雌蜂壽命、雄蜂壽命最高。不同營(yíng)養(yǎng)對(duì)其雌性比、發(fā)育歷期的影響差異性不顯著。Telenga(1958)認(rèn)為，植物的蜜露和花的蜜腺可增加天敵壽命和寄主尋覓能力，在盛花期的植物棲境中寄生蜂成蟲(chóng)明顯要比在沒(méi)有開(kāi)花的環(huán)境中存活時(shí)間長(zhǎng)并活動(dòng)積極。Zoebelein(1956)認(rèn)為，在實(shí)驗(yàn)室條件下，糖水能增加寄生蜂的壽命20倍，這與本研究結(jié)果相近。除發(fā)育歷期外，營(yíng)養(yǎng)與地理種群的交互作用對(duì)周氏嚙小蜂雄蜂的基礎(chǔ)生物學(xué)具有顯著差異。

2個(gè)地理種群對(duì)寄生蜂的雌雄比、發(fā)育歷期的影響差異不顯著，海南地理種群的寄生率、羽化率、出蜂量、壽命略微高于北京地理種群，這種差異可能是因?yàn)楸镜胤N更適合于當(dāng)?shù)氐臈l件。本研究為今后周氏嚙小蜂的野外應(yīng)用提供了一定的理論參考，如食物質(zhì)量、食物供應(yīng)頻率和食物供應(yīng)點(diǎn)的設(shè)置等，但關(guān)于光照、濕度、種群密度、寄主等因子對(duì)周氏嚙小蜂生長(zhǎng)發(fā)育的影響還有待一步研究，為今后寄生蜂的繁育和利用都有重要意義。