興安落葉松天然林自然整枝特征及其影響因子

玉 寶

（國(guó)家林業(yè)和草原局 管理干部學(xué)院，北京 102600）

自然整枝規(guī)律是人工整枝的理論基礎(chǔ)和重要依據(jù)，也是林木適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的具體反映，與林木特性、林木生長(zhǎng)狀況、林分密度有關(guān)[1]。在合理的林分密度和經(jīng)營(yíng)措施下，林木具有較強(qiáng)的自然整枝能力。自然整枝能力強(qiáng)弱直接影響木材質(zhì)量，決定無節(jié)材的出材量，是林分結(jié)構(gòu)合理與否的表現(xiàn)。當(dāng)前，自然整枝的研究主要圍繞杉木Cunninghamia lanceolata、夏櫟Quercus robur、山毛櫸Fagus sylvatica、歐洲赤松Pinus sylvestris、馬尾松Pinus massoniana等人工速生樹種和用材林[2?5]，而對(duì)天然林自然整枝規(guī)律的研究較少，需要擴(kuò)大研究范圍。天然林年齡、密度、空間格局較人工林復(fù)雜得多，自然整枝規(guī)律有諸多影響因素，需要深入研究。目前，天然林自然整枝的研究主要圍繞華北落葉松Larix principisrupprechtii[6?7]等少數(shù)樹種，并且多數(shù)研究采用的指標(biāo)為活枝下高[6]和樹冠比率(樹冠長(zhǎng)度/樹高)[4]等，而基于死枝下高相關(guān)指標(biāo)的研究還鮮見報(bào)道。死枝下高是表征自然整枝好與差的重要因素之一，自然整枝不僅關(guān)系到活枝下高變化規(guī)律，也涉及到死枝的形成規(guī)律和脫落速度[8]等。

從人工整枝相關(guān)研究中不難發(fā)現(xiàn)，保持合理的林分密度[9]、枝條數(shù)量[10?13]、修枝強(qiáng)度[14?18]、樹冠結(jié)構(gòu)[19?21]、葉面積對(duì)林分生長(zhǎng)、林分結(jié)構(gòu)、林分質(zhì)量非常重要。但目前在森林撫育經(jīng)營(yíng)中普遍存在過度突出人工整枝而忽略森林自然整枝能力的現(xiàn)象。除了對(duì)木材有特殊規(guī)格和質(zhì)量要求之外，一般的森林經(jīng)營(yíng)管理可遵循自然修復(fù)理念，充分利用自然力量來解決林木整枝問題。因此，如何提升森林自然整枝能力，減少人工投入問題是當(dāng)前面臨的重要課題。鑒于此，本研究以中幼齡興安落葉松Larix gmelinii天然林為研究對(duì)象，采用死枝下高、活枝下高與死枝下高差等指標(biāo)分析林木和林分因子同自然整枝的關(guān)系，揭示影響自然整枝的主要因子。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 (50°49′～50°51′N，121°30′～121°31′E)，該區(qū)海拔為 800～1 100 m，屬寒溫帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均氣溫為?5.4 ℃，最低氣溫為?50.0 ℃，≥10 ℃年積溫為1 403 ℃。年降水量為450～550 mm，其中60%的降水集中在7—8月，全年無霜期為80 d。林下土壤為棕色針葉林土、灰色森林土和黑鈣土，土層厚度為20～40 cm，基巖以花崗巖與玄武巖為主。森林屬于寒溫帶針葉林，代表性喬木有興安落葉松、白樺Betula platyphylla、山楊Populus davidiana等；灌木有杜鵑Rhododendron dahuricum等；草本植物有紅花鹿蹄草Pyrola incarnate、舞鶴草Maianthemum bifolium等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

設(shè)置32塊樣地(表1)，進(jìn)行胸徑(DBH)≥5 cm的林木每木檢尺，測(cè)量胸徑、樹高、冠幅、枝下高(死枝和活枝)等指標(biāo)。在每木檢尺的基礎(chǔ)上，每塊樣地選擇優(yōu)勢(shì)木、平均木、被壓木各1株[22]，進(jìn)行樹干解析測(cè)定年齡。將樣地按5 m×5 m進(jìn)行網(wǎng)格化設(shè)置若干個(gè)小樣方，測(cè)定林木相對(duì)位置。用方差/均值比率法[23]，求算林木聚集系數(shù)，檢驗(yàn)林木分布格局。公式及判別標(biāo)準(zhǔn)：；

表1 樣地基本概況Table 1 Survey of sample plots

2.2 指標(biāo)和數(shù)據(jù)分析

以活枝下高、活枝下高占樹高比例、死枝下高、死枝下高占樹高比例、活枝下高與死枝下高差等5個(gè)指標(biāo)作為自然整枝強(qiáng)度指標(biāo)。其中：活枝下高和死枝下高是指樹冠4個(gè)方向中分別從第1個(gè)活枝[24]和第1個(gè)死枝到地面的高度。用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算及處理，SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。依據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)和雙側(cè)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果，篩選影響自然整枝的相關(guān)因子。對(duì)自然整枝指標(biāo)同顯著相關(guān)的因子進(jìn)行逐步回歸分析，確定其主要影響因子。為分析不同密度和空間格局的林分自然整枝規(guī)律，將林分密度劃分為≤1 000、1 000～2 000、2 000～3 000、＞3 000 株·hm?2等 4 個(gè)密度水平，將聚集系數(shù)劃分為≤0.5、0.5～1.5、1.5～2.5、＞2.5等4個(gè)梯度進(jìn)行討論。

3 結(jié)果與分析

3.1 自然整枝特征

從表2可以看出：活枝下高、活枝下高占樹高比例、死枝下高、死枝下高占樹高比例、活枝下高與死枝下高差的平均值分別為 4.8 m、46.4%、2.8 m、25.2%、1.4 m。林分密度為 315～3 263 株·hm?2的林分活枝下高為2.5～5.0 m，活枝下高占樹高比例為35.7%～50.0%，死枝下高為1.9～4.6 m，死枝下高占樹高比例為22.8%～27.3%，活枝下高與死枝下高差為0.4～3.8 m。從表3可見：林分密度對(duì)自然整枝的影響明顯，不同密度的林分自然整枝差異極顯著(P＜0.01)。天然林密度大小直接反映林分所處的生長(zhǎng)階段，中幼齡林密度對(duì)自然整枝影響較復(fù)雜，與密度范圍有關(guān)。隨著林分密度的增加，活枝下高呈先上升再下降的趨勢(shì)，當(dāng)林分密度為1 000～2 000株·hm?2時(shí)，活枝下高達(dá)到最高值(表2)，當(dāng)林分密度大于3 000株·hm?2時(shí)，活枝下高明顯下降，這可能是林分密度、年齡、胸徑和樹高等多因子綜合影響的結(jié)果，尤其樹高和胸徑是描述林分結(jié)構(gòu)和競(jìng)爭(zhēng)程度的重要變量，與林木枝下高有密切關(guān)系[8]。隨著林分密度的增加，活枝下高占樹高比例總體呈上升趨勢(shì)，林分密度為2 000～3 000株·hm?2時(shí)，達(dá)到最高值(表2)，但林分密度超過3 000株·hm?2時(shí)有所下降趨勢(shì)。隨著密度的增加，死枝下高、死枝下高占樹高比例、活枝下高與死枝下高差均呈下降趨勢(shì)。說明密度增加時(shí)，抑制了林木冠幅的生長(zhǎng)，使死枝數(shù)量增加并且增加了死枝脫落速度?？臻g結(jié)構(gòu)對(duì)林木生長(zhǎng)和自然整枝有較大影響[25?26]。不同聚集系數(shù)的林分自然整枝差異極顯著(表3) (P＜0.01)。聚集系數(shù)為0.302～5.449的林分活枝下高為4.6～6.4 m(表2)，活枝下高占樹高比例為43.5%～50.9%；死枝下高為1.6～4.2 m，死枝下高占樹高比例為17.8%～28.2%；活枝下高與死枝下高差為0.9～4.5 m。隨著聚集系數(shù)增長(zhǎng)，活枝下高占樹高比例呈明顯上升趨勢(shì)，死枝下高占樹高比例呈明顯下降趨勢(shì)，死枝下高總體上呈下降趨勢(shì)，而其他指標(biāo)變化不明顯。說明林木分布格局由均勻分布向隨機(jī)分布和聚集分布轉(zhuǎn)變或者林木聚集程度的增加，能夠促進(jìn)林木自然整枝。

表2 不同林分密度和聚集系數(shù)下的林木枝下高Table 2 Tree height under branches of different densities and clustered coefficients

表3 不同林分密度和聚集系數(shù)下的枝下高方差分析Table 3 Anova of tree height under branches in different densities and clustered coefficients

3.2 自然整枝影響因子

3.2.1 林木因子 相關(guān)性分析表明：胸徑、樹高、冠幅、年齡等林木因子影響自然整枝(表4)。其中：胸徑和樹高與活枝下高、活枝下高占樹高比例、死枝下高、活枝下高與死枝下高差等4個(gè)指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；林木冠幅與活枝下高、死枝下高、活枝下高與死枝下高差等3個(gè)指標(biāo)呈極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)正相關(guān)；林木年齡與活枝下高、活枝下高占樹高比例等2個(gè)指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。說明林木個(gè)體長(zhǎng)勢(shì)越好，越能促進(jìn)形成死枝并脫落，活枝下高和死枝下高同時(shí)上升，自然整枝就越好，但相比之下，活枝下高的上升速度大于死枝下高，即出現(xiàn)樹枝死亡速度大于脫落速度，因此兩者高差呈加大趨勢(shì)。隨著林木冠幅變大，對(duì)下層枝的遮光作用也變大，其光合作用減少，從而加速死枝的形成，促進(jìn)自然整枝。盡管隨林木年齡增長(zhǎng)，自然整枝力度也增強(qiáng)，但主要表現(xiàn)在活枝下高等指標(biāo)上，與死枝下高等指標(biāo)無顯著相關(guān)。隨著自然整枝能力的增強(qiáng)，出現(xiàn)更多死枝并逐漸脫落，活枝下高和死枝下高隨之逐漸上升，兩者呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)。死枝下高占樹高比例除了與活枝下高呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)以外，與其他林木因子均無顯著相關(guān)，這說明死枝下高占樹高比例不適合作為自然整枝強(qiáng)度指標(biāo)。

表4 枝下高與林木及林分因子的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients of height under branches, trees fators and stand factors

3.2.2 林分因子 相關(guān)性分析表明：平均胸徑和平均樹高、林分密度、聚集系數(shù)等林分因子影響自然整枝(表4)。其中，平均胸徑和平均樹高的影響相近，與活枝下高、活枝下高占樹高比例(與平均胸徑不相關(guān))、死枝下高、活枝下高與死枝下高差等呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，說明林分長(zhǎng)勢(shì)越好，林分自然整枝越強(qiáng)。林分密度與活枝下高占樹高比例呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與死枝下高、活枝下高與死枝下高差分別呈顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)負(fù)相關(guān)。這可能與林分密度范圍有關(guān)以外，不同密度或相近密度的林分因林木分布格局的差異導(dǎo)致影響程度不同；天然林因林木年齡和個(gè)體大小(胸徑、樹高、冠幅)差異，自然整枝力度和進(jìn)度不同；天然林密度水平與其生長(zhǎng)階段密切相關(guān)，例如中幼齡林的林分密度相對(duì)大，林木年齡偏小、樹高仍處在速生期等。這使得林分密度對(duì)自然整枝的影響較復(fù)雜，自然整枝表現(xiàn)為各因子綜合影響的結(jié)果。林分密度增加時(shí)林木冠幅和胸徑生長(zhǎng)受到抑制，促使樹冠下層出現(xiàn)更多死枝，而越早形成的死枝因基徑越細(xì)，枝長(zhǎng)越短而更容易脫落，將會(huì)加快死枝脫落速度，縮短死枝脫落所需時(shí)間。因此，活枝下高與死枝下高差縮小，活枝下高占樹高比例增加，但因樹高生長(zhǎng)處在速生期，使死枝下高相對(duì)趨于下降。聚集系數(shù)同活枝下高占樹高比例呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，同死枝下高、死枝下高占樹高比例呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。說明林木的聚集分布有利于自然整枝，加快死枝出現(xiàn)速度，影響力不比林分密度弱。在5個(gè)自然整枝指標(biāo)中，死枝下高占樹高比例較其他指標(biāo)表現(xiàn)弱些，只有同聚集系數(shù)有顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，在選定天然林自然整枝強(qiáng)度指標(biāo)時(shí)可不予采用。本研究中天然林樹種組成為6落3樺1楊～10落，以興安落葉松為主的混交林和興安落葉松純林均存在，組成比例變幅較大但樹種組成對(duì)林木自然整枝的影響并不顯著。

3.3 自然整枝主要影響因子

林木和林分2個(gè)層面都有諸多因子影響自然整枝。為確定主要影響因子，把活枝下高、活枝下高占樹高比例、死枝下高、活枝下高與死枝下高差等4個(gè)指標(biāo)同其顯著相關(guān)的8個(gè)因子(表4)進(jìn)行了逐步回歸分析(表5)。結(jié)果表明：主要影響因子為林木樹高、林木年齡、林分平均樹高和平均胸徑等4個(gè)因子。其中，活枝下高的主要影響因子為林木樹高和林木年齡2個(gè)因子。活枝下高占樹高比例的主要影響因子為林木年齡1個(gè)因子。以上3個(gè)影響因子都是林木因子而非林分因子，說明活枝下高、活枝下高占樹高比例主要受林木個(gè)體影響。死枝下高的主要影響因子為林分平均樹高1個(gè)因子，活枝下高與死枝下高差的主要影響因子為林分平均胸徑和林木樹高2個(gè)因子。這3個(gè)影響因子既有林分因子又有林木因子，但以林分因子為主。說明死枝下高、活枝下高與死枝下高差主要受林分因子的影響。

表5 枝下高與影響因子的回歸分析Table 5 Stepwise regression analysis of height under branches and influence factors

4 結(jié)論與討論

自然整枝是確定林分撫育間伐開始期和評(píng)價(jià)間伐效果的依據(jù)，也是林木個(gè)體生長(zhǎng)狀況和林分結(jié)構(gòu)合理性的重要表征指標(biāo)[1]。研究天然林自然整枝規(guī)律，對(duì)森林撫育經(jīng)營(yíng)、人工林近自然化改造具有重要意義。在以往研究中，多數(shù)以活枝下高或樹冠比率等單一指標(biāo)作為自然整枝強(qiáng)度指標(biāo)[4, 24]。本研究發(fā)現(xiàn)：死枝下高、活枝下高與死枝下高差等指標(biāo)較好地表征了自然整枝。死枝下高、活枝下高與死枝下高差主要表征死枝的形成速度和脫落速度，是活枝下高等常規(guī)指標(biāo)的重要補(bǔ)充，豐富了天然林自然整枝表征指標(biāo)，這對(duì)確定合理的整枝強(qiáng)度提供了更多依據(jù)。相關(guān)性分析明確了影響自然整枝的林分密度和聚集系數(shù)等8個(gè)因子，這與華北落葉松、興安落葉松等天然林的相關(guān)研究一致[6, 22]。其中，值得一提的是林分密度和聚集系數(shù)不僅促進(jìn)自然整枝而且能夠加速死枝的脫落。但林分密度對(duì)自然整枝的影響較復(fù)雜，與林分密度范圍有關(guān)。當(dāng)林分密度超過3 000株·hm?2時(shí)，活枝下高、活枝下高占樹高比例下降。這與孫洪剛等[4]和朱煒[5]的研究結(jié)論一致。本研究得出：自然整枝主要影響因子中林木和林分因子均存在，這足以表明天然林自然整枝規(guī)律復(fù)雜，是諸多因子綜合作用的結(jié)果。但從這些影響因子可以看出：通過優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，提升自然整枝能力是可行的，并且具有很大的潛力。這對(duì)進(jìn)一步研究自然整枝機(jī)理，提升自然整枝能力，減少人工投入方面具有積極意義。影響自然整枝的因子中，本研究對(duì)相鄰林木的干擾未進(jìn)行分析，例如相鄰木的具體方位和大小對(duì)自然整枝如何影響等。另外，不同結(jié)構(gòu)林分的死枝形成大致時(shí)間以及死枝的脫落時(shí)間規(guī)律方面需要深入研究。

本研究表明：除了死枝下高占樹高比例以外的其他4個(gè)指標(biāo)較好地表征自然整枝，尤其死枝下高、活枝下高與死枝下高差在描述死枝脫落速度方面具有特殊意義?；钪ο赂?、活枝下高占樹高比例主要受林木因子影響?；钪ο赂吲c死枝下高差、死枝下高主要受林分因子影響。影響自然整枝的因子有林木胸徑、林木樹高、林木冠幅、林木年齡、林分平均胸徑、林分平均樹高、林分密度、聚集系數(shù)等。其中，林木樹高、林木年齡、林分平均樹高、林分平均胸徑等4個(gè)因子是主要影響因子。林分生長(zhǎng)越好，越促進(jìn)自然整枝，但活枝下高與死枝下高差也變大，對(duì)死枝脫落速度無促進(jìn)作用。林分密度和聚集系數(shù)同活枝下高占樹高比例呈極顯著正相關(guān)，同其他指標(biāo)呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。隨著林分密度和聚集系數(shù)的增加，不僅有利于自然整枝，而且活枝下高與死枝下高差變小，能夠促進(jìn)死枝形成并加速脫落。因此，可通過優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，充分利用自然整枝力，有效減少人工整枝投入。不同結(jié)構(gòu)的林分自然整枝開始時(shí)間具有差異性，整枝強(qiáng)度隨著年齡的增加將會(huì)動(dòng)態(tài)變化。本研究回歸模型中介入年齡因素，有利于更準(zhǔn)確掌握自然整枝時(shí)間。