基于夏秋兩季黑麥草光合特性的噴播基質(zhì)含水量閾值分級

劉小勇，史常青，趙廷寧，邢富強，王 璞，郝佩雯，張晶晶，王 晶，孫慧杰

（1.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083；2.北京林業(yè)大學(xué) 林業(yè)生態(tài)工程教育部工程研究中心，北京 100083；3.河北省涿鹿縣林業(yè)和草原局，河北 涿鹿 075600）

鐵路、公路等基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)會破壞和占壓地表植被，形成大量的裸露坡面，遇到降雨極易發(fā)生水土流失，甚至出現(xiàn)滑坡、泥石流等次生地質(zhì)災(zāi)害。裸露坡面常常具有坡度陡、坡體穩(wěn)定性低、水分條件差和土壤瘠薄等特征，是不利于植被生長的困難立地?？屯羾姴ゾG化是裸露坡面恢復(fù)植被最快速最有效的方式之一，噴播后灌溉養(yǎng)護對植被生長至關(guān)重要[1]。大量調(diào)查發(fā)現(xiàn)：客土噴播后普遍存在過度灌溉，產(chǎn)生坡面徑流，造成水土流失和水資源浪費；同時噴播基質(zhì)通氣不暢也會影響植被生長?？梢?，確定適合植被生長且能保證灌溉時坡面不產(chǎn)流的客土噴播基質(zhì)含水量已成為當(dāng)前亟需解決的問題。目前，關(guān)于適宜含水量研究大多集中在林地土壤與林木之間，如夏江寶等[2]對貝殼堤島旱柳Salix matsudana光合效率的土壤水分臨界效應(yīng)及其閾值進行了分級研究，景雄等[3]對毛竹Phyllostachys edulis實生苗土壤水分有效性及生產(chǎn)力進行了分級研究，張淑勇等[4]對黃刺玫Rosa xanthina葉片光合生理參數(shù)的土壤水分閾值響應(yīng)及其生產(chǎn)力進行了分級研究等，客土噴播基質(zhì)適宜含水量與植被生長的關(guān)系研究則較少。以往的研究大都只關(guān)注了植物某一個生長階段的土壤水分適宜含水量閾值[2, 5?6]，缺乏對不同季節(jié)植被生長與基質(zhì)水分關(guān)系的研究。鑒于此，本研究以北方地區(qū)常用的噴播修復(fù)植物黑麥草Lolium perenne作為研究對象，利用種植盆模擬客土噴播綠化，通過控制不同客土噴播基質(zhì)水分梯度，分析夏、秋季黑麥草光合特性日變化對不同噴播基質(zhì)水分的響應(yīng)規(guī)律，以葉片凈光合速率(Pn)和水分利用效率(EWU)作為“產(chǎn)”“效”來評價黑麥草生產(chǎn)力和水分利用能力的依據(jù)，并進行季節(jié)間比較，建立夏、秋季黑麥草噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級，以期為北京至張家口的公路、鐵路等冬季奧林匹克運動會交通廊道以及自然條件相近地區(qū)的工程創(chuàng)面客土噴播恢復(fù)植被灌溉養(yǎng)護提供參考。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)河北省張家口市涿鹿縣為北京冬季奧林匹克運動會延慶賽區(qū)和張家口崇禮賽區(qū)廊道沿線，高速公路G6和G7之間，地理坐標為40°26′20″N，115°17′03″E。涿鹿縣屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫為9.1 ℃，極端最高氣溫為39.2 ℃，極端最低氣溫為?23.9 ℃，年均降水量為367 mm，年均蒸發(fā)量為 1 600 mm，無霜期為 169 d，年平均積溫為 2 100～3 400 ℃，風(fēng)向以西北為主，平均風(fēng)速 2～3 m·s?1，土壤為沙壤質(zhì)褐土。

1.2 試驗材料

噴播基質(zhì)材料為客土(取自河北省涿鹿縣苗圃)、木纖維[長1～3 cm，中礦復(fù)地生態(tài)環(huán)境技術(shù)研究院(北京)有限公司]、保水劑(3005KCE，美國艾森公司)、黏合劑(A30，美國艾森公司)、稻殼和黑麥草種子(北京布萊特草業(yè)有限公司)。噴播基質(zhì)層和種子層的材料配比見表1。黑麥草播種量為4 g·m?2。

表1 基質(zhì)層和種子層的材料配比Table 1 Material ratio of matrix layer and seed layer

1.3 試驗設(shè)計

利用種植盆試驗?zāi)M客土噴播綠化，種植盆上口直徑50 cm、盆底直徑40 cm、高15 cm，底部打孔便于排水。使用恒睿牌HKP125型客土噴播機。2021年4月26日，根據(jù)表1的材料配比將基質(zhì)層和種子層分上、下2層先后噴播到種植盆內(nèi)，采用微噴灌霧化噴頭對噴播基質(zhì)灌溉養(yǎng)護，保持噴播基質(zhì)充分濕潤(每次灌溉以噴播基質(zhì)表面不積水為準)，保證種子出苗有充足的水分。

2021年5月26日開始控制噴播基質(zhì)含水量(為質(zhì)量含水量，下同)，用環(huán)刀法測得噴播基質(zhì)的田間持水量為30.36%，容重為1.12 g·cm?3。噴播基質(zhì)含水量設(shè)置5個水分梯度，分別為30.36%、25.81%、21.25%、16.70%和12.14%，即噴播基質(zhì)相對含水量(CRW)為100%、85%、70%、55%和40%，每個水分梯度設(shè)置3個重復(fù)。每天16:00用TDR350土壤水分速測儀(美國Spectrum公司)測定CRW(通過容重換算為質(zhì)量含水量)，每盆測定重復(fù)3次取平均值，并根據(jù)公式計算耗水量：w設(shè)?w測=m耗/m干。其中：w設(shè)為設(shè)計質(zhì)量含水量(%)；w測為實測質(zhì)量含水量(%)，根據(jù)TDR350實測值和容重換算；m耗為每盆黑麥草耗水量(g)；m干為每盆噴播基質(zhì)干質(zhì)量(g)，可由基質(zhì)體積和容重計算得出。使用微噴灌霧化噴頭對噴播基質(zhì)補充水分，為避免降水影響，試驗在透明通風(fēng)遮雨大棚內(nèi)進行。

1.4 指標觀測

于夏季(2021年8月5日，即控水2個月后)、秋季(2021年10月11日，即控水4個月后)選擇連續(xù)3 d晴朗無云的天氣，使用Li-6400XT便攜式光合作用測定儀(標準葉室，Li-COR)測定黑麥草葉片Pn(μmol·m?2·s?1)、蒸騰速率Tr(mmol·m?2·s?1)、氣孔導(dǎo)度Gs(mol·m?2·s?1)、胞間二氧化碳 (CO2)摩爾濃度Ci(μmol·mol?1)等生理參數(shù)以及大氣 CO2摩爾濃度Ca(μmol·mol?1)、光合有效輻射PAR(μmol·m?2·s?1)、氣溫Ta(℃)和相對濕度Rh(%)等環(huán)境因子，并根據(jù)公式EWU=Pn/Tr計算水分利用效率、Ls=1?Ci/Ca計算氣孔限制值。測定時間為8:00—16:00，隔2 h測1次，每個種植盆選取3株生長健康、長勢一致的黑麥草，每株選取3片葉，每片葉記錄3次讀數(shù)，取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 2016整理光合參數(shù)與基質(zhì)相對含水量數(shù)據(jù)；SPSS 22.0進行差異顯著性檢驗LSD；Origin 2018進行作圖和多項式擬合建立回歸模型，使用F檢驗對回歸模型進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏秋兩季主要環(huán)境因子的日變化

由圖1可知：夏、秋季PAR的日變化為單峰曲線，均為先升高后下降，峰值均出現(xiàn)在12:00，夏季峰值為 (1 393.71±110.04) μmol·m?2·s?1，秋季為 (786.73±88.74) μmol·m?2·s?1。夏季PAR日均值 (999.75±459.61) μmol·m?2·s?1大于秋季 (504.07±274.09) μmol·m?2·s?1。夏、秋季Ca日變化為“V”型曲線，8:00—12:00 下降，之后上升。秋季Ca日均值 (421.15±17.65) μmol·mol?1大于夏季 (411.54 ±10.76) μmol·mol?1，兩者相差較小，僅為2.30%。

圖1 夏、秋季光合有效輻射(PAR)和 大 氣CO2摩爾濃度(Ca)的日變化Figure 1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation (PAR)and atmospheric CO2 concentration (Ca) in summer and autumn

由圖2可知：夏、秋季Ta的日變化與PAR相似，也為單峰曲線，在12:00達最大值。夏季Ta最大為 (42.88±1.46) ℃，秋季為 (28.41±1.06) ℃。夏季日均值 (37.87±3.23) ℃ 大于秋季 (26.21±2.03) ℃。夏、秋季Rh的日變化與Ta相反，12:00前下降，之后上升，夏、秋季Rh最低值分別為20.98%±1.65%和17.05%±1.47%。夏季Rh日均值(26.72%±5.56%)大于秋季(19.98%±2.70%)。

圖2 夏、秋季氣溫 (Ta)和相對濕度 (Rh)的日變化的日變化Figure 2 Diurnal variation of temperature (Ta) and relative humidity(Rh) in summer and autumn

2.2 不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草光合特性的日變化

2.2.1 不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草葉片凈光合速率(Pn)的日變化夏、秋季黑麥草葉片Pn日變化對CRW有明顯的閾值響應(yīng)(圖3)。當(dāng)CRW為70%～85%時，Pn的變化呈雙峰曲線，均出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，上午和下午各出現(xiàn)1個峰值，此水分范圍內(nèi)，Pn在全天各時段均最高。當(dāng)CRW增加至100%時，Pn呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12:00。當(dāng)CRW降低到55%和40%時，Pn為單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在8:00(但秋季CRW為55%時Pn峰值出現(xiàn)在10:00)，Pn在全天各時段均處于較低水平，表明CRW低于55%會嚴重抑制植物的光合作用。由表2可知：Pn日均值對CRW也有明顯的閾值響應(yīng)。當(dāng)CRW為85% 時，夏季Pn日均值最大，達 (11.17±3.08) μmol·m?2·s?1，與其他水分梯度有顯著差異 (P＜0.05)。秋季的Pn日均值在CRW為 70% 時達最大，為 (7.02±1.97) μmol·m?2·s?1，與其他水分梯度也有顯著差異(P＜0.05)。夏季Pn日均值均大于秋季，CRW為55%～100%時兩季差異達到顯著(P＜0.05)。CRW為40%時，兩季Pn日均值均較低，可見當(dāng)CRW較低時植物光合作用將受到嚴重影響。綜上所述，夏、秋兩季維持黑麥草較高Pn的CRW為70%～85%，高于或低于此范圍，Pn明顯受到抑制。

表2 夏、秋季不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草光合生理參數(shù)的日均值變化Table 2 Change of daily mean of photosynthetic physiological parameters of L.perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

圖3 夏、秋季不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草凈光合速率(Pn)的日變化Figure 3 Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of L.perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

2.2.2 不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草葉片蒸騰速率(Tr)的日變化 夏、秋季黑麥草葉片Tr日變化規(guī)律與Pn基本相似(圖4)，當(dāng)CRW為70%～85%時，黑麥草Tr的日變化呈雙峰曲線。當(dāng)CRW增加至100%時，Tr呈現(xiàn)單峰曲線，夏、秋季峰值均出現(xiàn)在14:00，但日均值卻低于CRW為70%～85%時。表明基質(zhì)水分充足可有效延緩Tr“午休”，但會降低Tr。當(dāng)CRW≤55%時，Tr呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在8:00或10:00，全天各時段均處于較低的水平。結(jié)合表2可知：當(dāng)CRW≥55%時，夏季Tr日均值顯著高于秋季(P＜0.05))，可見不同季節(jié)氣候環(huán)境對植物Tr影響較大。當(dāng)CRW為40%時，Tr日均值顯著低于其他水分梯度(P＜0.05)，表明水分脅迫嚴重限制Tr。綜上所述，CRW過高或過低均會降低黑麥草Tr，當(dāng)CRW為70%～85%時，黑麥草會保持較高的Tr，保障植物正常生理活動。

圖4 夏、秋季不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草蒸騰速率(Tr)的日變化Figure 4 Diurnal variation of transpiration rate (Tr) of L.perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

2.2.3 不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草葉片水分利用效率(EWU)的日變化EWU日變化對基質(zhì)含水量有明顯的閾值響應(yīng)(圖5)。CRW為70%～85%時，EWU為雙峰曲線(但秋季CRW=85%時為單峰曲線)，全天各時段EWU均高于其他水分梯度。當(dāng)CRW增加至100%時，EWU表現(xiàn)為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12:00。CRW為40%～55%時，EWU峰值出現(xiàn)在8:00或10:00，之后不斷降低。結(jié)合表2可知：當(dāng)CRW≥55%時，秋季EWU日均值顯著高于夏季(P＜0.05)，CRW為40%時秋季EWU日均值高于夏季，但不差異顯著。CRW為40%和100%時，EWU日均值均顯著低于其他水分梯度(P＜0.05)，表明CRW過高或過低都會降低EWU。綜上所述，夏、秋季維持黑麥草同時具有較高Pn和EWU的CRW為70%～85%，在這個水分范圍內(nèi)，Tr也保持較高水平，有利于植物的光合作用。

圖5 夏、秋季不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草水分利用效率(EWU)的日變化Figure 5 Diurnal variation of water use efficiency (EWU) of L.perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

2.2.4 不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的日變化 夏、秋季黑麥草Gs對CRW具有明顯的閾值響應(yīng)(圖6)，當(dāng)CRW為70%～85%時，Gs呈現(xiàn)雙峰曲線。當(dāng)CRW=100%時，Gs為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12:00。當(dāng)CRW為40%～55%時，全天Gs峰值出現(xiàn)在8:00，之后一直降低，維持在較低水平。Ci和Ls對CRW的閾值響應(yīng)表現(xiàn)不同的變化規(guī)律(圖7和圖8)，上午和下午表現(xiàn)也不同。CRW為70%～100%時，Pn下降，Gs和Ci明顯下降，Ls明顯升高，表明Pn下降原因是氣孔限制。CRW=55%時，上午Pn下降，Gs和Ci明顯下降，Ls升高，但下午Pn下降，Gs和Ls下降，Ci反而升高，可見限制黑麥草Pn的原因上午和下午不同，上午以氣孔限制為主，氣孔關(guān)閉導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足，下午以非氣孔限制為主，水分脅迫導(dǎo)致植物葉片光合結(jié)構(gòu)受損，Pn下降。當(dāng)CRW=40%時，Ci從8:00開始上升且一直處于較高水平，而Ls全天都較低，表明水分脅迫嚴重損壞了植物葉片光合結(jié)構(gòu)，降低了光合作用有關(guān)酶的活性，從而降低了Pn。由圖9可知：夏、秋季不同CRW范圍內(nèi)Pn和Gs的正比關(guān)系不同，當(dāng)CRW＞55%時，隨著Gs增大，Pn線性增大，Pn和Gs為線性正比關(guān)系；當(dāng)CRW≤55%時，Pn和Gs為非線性關(guān)系。因此，當(dāng)CRW=55%時，黑麥草不僅發(fā)生了Pn限制機制的轉(zhuǎn)變，其Pn和Gs之間的關(guān)系也發(fā)生轉(zhuǎn)變。綜上所述，在CRW=55%時出現(xiàn)上午、下午Ci和Ls變化相反的情況，表明此基質(zhì)含水量是黑麥草葉片Pn下降由氣孔限制為主轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗茷橹鞯呐R界點。

圖6 夏、秋季不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化Figure 6 Diurnal variation of stomatal conductance (Gs) of L.perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn

圖7 夏、秋季不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草胞間CO2摩爾濃度(Ci)的日變化Figure 7 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration (Ci) of L.perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn

圖8 夏、秋季不同噴播基質(zhì)含水量下黑麥草氣孔限制值(Ls)的日變化Figure 8 Diurnal variation of stomatal limit value (Ls) of L.perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

圖9 夏、秋季黑麥草凈光合速率 (Pn)和氣孔導(dǎo)度 (Gs)的關(guān)系Figure 9 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) of L.perenne in summer and autumn

2.3 基于黑麥草光合特性的噴播基質(zhì)含水量臨界值分析

為進一步確定黑麥草噴播基質(zhì)相對含水量(CRW)分級臨界值，對黑麥草Pn、Tr、EWU和Gs的日均值與CRW構(gòu)建回歸模型(表3)。由Pn與CRW的回歸模型知：夏、秋季Pn達最大值的CRW分別為78.17%、76.02%，其對應(yīng)的最大Pn分別為 9.68 和 6.33 μmol·m?2·s?1。令Pn=0，求出夏、秋季水合補償點的CRW分別為35.02%、30.83%(CRW大于100%的點均已舍去)。根據(jù)回歸模型的積分式[2]求出CRW為 40%～100% 時黑麥草夏季Pn平均值為 7.77 μmol·m?2·s?1，對應(yīng)的CRW分別為 58.98% 和 97.36%。同理可求出黑麥草秋季Pn平均值為5.29 μmol·m?2·s?1，對應(yīng)的CRW分別為57.71%和94.33%。由此可以確定黑麥草夏、秋季Pn達到中等以上水平的CRW分別為58.98%～97.36%、57.71%～94.33%。

表3 夏、秋季黑麥草光合參數(shù)與噴播基質(zhì)相對含水量的回歸模型Table 3 Regression model between photosynthetic parameters of L.perenne and relative water content of spraying substrate in summer and autumn

根據(jù)EWU與CRW的回歸模型，求出夏、秋季EWU達最大值的CRW分別為76.25%、73.61%，對應(yīng)的最大值分別為 1.48 和 2.15 μmol·mmol?1。令EWU＝0，求出夏、秋季的對應(yīng)的CRW分別為 15.41%、22.68%(CRW大于100%的點均已舍去)。根據(jù)回歸模型的積分式求出CRW為40%～100%時黑麥草夏季EWU的平均值為 1.35 μmol·mmol?1，對應(yīng)的CRW分別為58.17%和94.33%。同理可求出黑麥草秋季EWU的平均值為1.89 μmol·mmol?1，對應(yīng)的CRW分別為55.81%和91.42%。由此確定黑麥草夏、秋季EWU達到中等以上水平的CRW分別為58.17%～94.33%、55.81%～91.42%。

2.4 基于光合特性的黑麥草噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級

將Pn和EWU取最大值點、平均值點、最低值點和Pn下降氣孔限制轉(zhuǎn)折點的噴播基質(zhì)CRW臨界值，作為黑麥草噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級臨界點，建立噴播基質(zhì)適宜含水量的閾值分級(表4)。此分級標準將Pn和EWU作為“產(chǎn)”“效”來評價黑麥草生產(chǎn)力和水分利用能力的依據(jù)，建立了黑麥草噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級。以Pn=0時的水合補償點作為臨界點，低于此臨界點劃為“無產(chǎn)無效水”范圍。Pn下降原因由氣孔限制為主轉(zhuǎn)為非氣孔限制為主對應(yīng)的CRW稱為“Pn氣孔限制轉(zhuǎn)折點”。Pn和EWU取最大值時的CRW確定為“高產(chǎn)高效水”臨界值點。依據(jù)Pn、EWU與CRW的回歸模型積分式求解二者的平均值來確定Pn和EWU達到中等以上水平的臨界點，在此范圍內(nèi)稱為“中產(chǎn)”“中效”，此范圍外稱為“低產(chǎn)”“低效”。為更清晰地展示5種閾值分級類型，借助坐標軸對其劃分參數(shù)和數(shù)值進行展示 (圖 10)。

表4 基于光合特性的黑麥草噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級Table 4 Threshold gradient of suitable water content of L.perenne spraying substrate based on photosynthetic characteristics

圖10 夏、秋季黑麥草噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級坐標軸圖示Figure 10 Coordinate graphic figures of spraying substrate suitable water content threshold gradient of L.perenne in summer and autumn

3 討論

夏、秋季黑麥草光合生理參數(shù)(Pn、Tr、EWU、Gs、Ci和Ls)日變化對噴播基質(zhì)含水量的閾值響應(yīng)規(guī)律與黃刺玫[5]、文冠果Xanthoceras sorbifolia[6]、連翹Forsythia suspensa[7]、山杏Prunus sibirica[8]、羊草Leymus chinensis和紫花苜蓿Medicago sativa[9]等對土壤水分閾值響應(yīng)的規(guī)律一致，即CRW過高或過低均會抑制植物光合作用。CRW為70%～85%時，夏、秋季Pn、Tr日變化均呈現(xiàn)雙峰曲線，在12:00表現(xiàn)出“光合午休”現(xiàn)象。主要原因是中午氣溫最高，高溫影響植物光合酶的活性，降低Pn；空氣相對濕度低，葉片表面飽和水汽壓差增大，葉片氣孔保衛(wèi)細胞失水過多，導(dǎo)致部分氣孔關(guān)閉，降低Tr和Pn[10]。CRW為100%時，夏、秋季Pn日變化均呈現(xiàn)單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12:00，但Pn日均值并不高。表明水分充足可以延緩植物光合午休，但CRW過高，噴播基質(zhì)孔隙較小，不利于根系呼吸，影響根系吸收營養(yǎng)元素，造成光合葉綠素含量降低，從而降低Pn[11]。CRW為100%時，夏、秋季Tr日變化的峰值延遲到14:00。已有研究表明：當(dāng)水分充足時光照強度是影響Tr的主要因子，光合輻射可以促進葉片氣孔開放，從而增強Tr[12?13]。CRW為40%～55%時，夏、秋季Pn和Tr均處于較低水平，原因是嚴重水分脅迫下植物為減少體內(nèi)水分散失增加了氣孔阻力[4]，導(dǎo)致Pn和Tr降低。研究表明：適度的干旱脅迫能有效提高植物的水分利用效率[14?15]，與本研究觀點一致，即CRW為70%～85%時黑麥草EWU達最大值，并非在CRW最高的時候。秋季EWU顯著高于夏季，主要原因是秋季Tr的降低幅度比Pn的降低幅度要更大，這與許多學(xué)者[16?18]的研究結(jié)果一致。

夏、秋季黑麥草Gs日變化與Pn的變化規(guī)律基本相似，但通過對Pn和Gs的關(guān)系擬合可知：Pn和Gs在CRW≤55%時兩者為非線性關(guān)系，CRW＞55%時為線性正比關(guān)系，這與郎瑩等[19]的研究結(jié)果一致。輕度水分脅迫下，葉片氣孔部分關(guān)閉，Gs下降，進入葉片CO2減少，因此Ci降低，Ls升高，但是當(dāng)CRW為55%時，下午時段Gs下降，Ci升高，表明水分脅迫可能破壞了葉片的光合結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉片吸收CO2、光合作用能力下降。這也進一步說明，在CRW為55%時，黑麥草Pn下降原因已經(jīng)由氣孔限制為主轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗茷橹鳌Ｒ延醒芯勘砻鳎寒?dāng)植物光合作用受到非氣孔限制時，水分脅迫可能開始損壞光合結(jié)構(gòu)[20?21]，葉綠體受損并且不可逆[22]，當(dāng)CRW進一步降低，植物葉子變黃甚至脫落[21]。因此，CRW=55%被認為是黑麥草噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級的臨界點。

采用Pn和EWU作為土壤水分的“產(chǎn)”“效”指標可評價土壤水分有效性和適宜含水量范圍[2?3, 5, 7, 23]，主要方法有3類：第1類為聚類分析法[4, 24]，即通過試驗獲取多個水分梯度下的Pn和EWU進行聚類分析，得到不同的水分分級臨界點。由于獲取的水分梯度隨機性較大，該方法缺乏足夠代表性。第2類為極限值法，即通過獲取Pn和EWU與CRW的定量關(guān)系，找出Pn和EWU的最低值、最大值點和氣孔限制轉(zhuǎn)折點，以此來劃分水分分級臨界點。但此法并未對中等水平的“產(chǎn)”“效”進行劃分[2，6]。第3類為回歸方程擬合法，即通過建立植物Pn和EWU與CRW的回歸模型，計算Pn的水合補償點、Pn和EWU最低值點、最大值點和平均值點對應(yīng)的土壤水分，并以此作為土壤水分有效性閾值分級臨界點。該方法對土壤水分分級比較完整[2?3, 21]。本研究結(jié)合第2類和第3類方法，即采用回歸方程擬合法計算臨界值點再結(jié)合Pn氣孔限制轉(zhuǎn)折點來確定噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級標準。在擬合時采用了Pn和EWU的日平均值與CRW，相比只測上午光合數(shù)據(jù)[2, 4, 6, 21]的研究更具有代表性。本研究確定的“無產(chǎn)無效水”“低產(chǎn)低效水”“中產(chǎn)中效水”“中產(chǎn)高效水”和“高產(chǎn)高效水”5種噴播基質(zhì)適宜含水量閾值分級類型，可以根據(jù)不同的工程綠化養(yǎng)護要求和黑麥草不同生長階段對水分的需求來選擇利用。例如，在裸露邊坡等困難立地最突出的特征是干旱和缺水，坡面工程綠化以防治水土流失和提高水分利用效率為目標，而不是充分供水達到最高產(chǎn)量[24?25]。因此既滿足邊坡植被修復(fù)要求，又不因灌溉量過大而造成坡面水土流失、影響植物生長和浪費水資源等問題，可以保持噴播基質(zhì)含水量在“中產(chǎn)高效水”(55.00%≤CRW≤76.25%和55.00%≤CRW≤73.61%)的范圍，以此為標準進行灌溉。

4 結(jié)論

夏、秋季黑麥草凈光合速率水合補償點的噴播基質(zhì)相對含水量分別為35.02%和30.83%，即實際質(zhì)量含水量分別為10.63%和9.36%，噴播基質(zhì)含水量低于此值光合作用無效。夏、秋季黑麥草凈光合速率下降由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗频膰姴セ|(zhì)相對含水量均為55%，即實際質(zhì)量含水量為16.70%，噴播基質(zhì)含水量低于此值將對黑麥草葉片光合結(jié)構(gòu)造成不可逆性損壞，建議灌溉養(yǎng)護時保持基質(zhì)含水量不能低于此水分范圍。客土噴播綠化以快速恢復(fù)植被為目標時可以保持噴播基質(zhì)含水量在“高產(chǎn)高效水”范圍，以此為標準進行灌溉，夏、秋季分別為76.25%≤CRW≤78.17%和73.61%≤CRW≤76.02%，即實際質(zhì)量含水量分別為23.15%～23.73%和22.35%～23.08%?？屯羾姴ゾG化以提高水分利用效率并恢復(fù)基本植被(即恢復(fù)到當(dāng)?shù)刈匀恢脖簧w度為準)為目標時，可以保持噴播基質(zhì)含水量在“中產(chǎn)高效水”范圍，以此為標準進行灌溉，夏、秋季分別為55.00%≤CRW≤76.25%和55.00%≤CRW≤73.61%，即實際質(zhì)量含水量分別為16.70%～23.15%和16.70%～22.35%。