陽光玫瑰葡萄生長期花芽分化形態(tài)進程及相關(guān)生理分子水平變化研究

羅惠格　朱維　黃泳碧　陳瀟　林玲　白揚　曹雄軍　白先進　張唯　王博

關(guān)鍵詞：陽光玫瑰葡萄；花芽分化；礦質(zhì)元素；碳水化合物；基因表達

中圖分類號：S663.1 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）01-0074-14

葡萄花芽分化是生長發(fā)育過程中十分重要的階段，花芽分化的數(shù)量及質(zhì)量影響葡萄產(chǎn)量及經(jīng)濟效益。葡萄的成花過程包括成花誘導(dǎo)（flower induc-tion）、花的發(fā)端（flower initiation）即始原基分化、花序分化和花器官分化（inflorescence and flower orga-nization）、花的成熟（flower maturation）和開花（an-thesis）等過程。葡萄花芽分化可大致分為兩個過程，即生理分化和形態(tài)分化，成花誘導(dǎo)即為通常所稱的生理分化，始原基分化、花序分化和花器官分化即通常所稱的形態(tài)分化。葡萄花芽形態(tài)分化跨越了兩個生長季，花序分化一直持續(xù)到冬季休眠，第二季萌芽前轉(zhuǎn)入花器官分化階段。

葡萄花芽分化是一個較為復(fù)雜的形態(tài)建成過程，受諸多因素影響，包括環(huán)境因素如光照、溫度、水分和內(nèi)部因素如營養(yǎng)水平、內(nèi)源激素水平、基因調(diào)控等。光照通過影響葉片光合作用和光合產(chǎn)物積累等間接影響葡萄花芽分化，光照與溫度協(xié)同促進花芽分化。葡萄花序原基誘導(dǎo)和分化通常要求溫度在20℃以上，溫度低于20℃始原基則發(fā)育形成卷須原基。水分通過影響細(xì)胞分裂和膨大及樹體光合作用、營養(yǎng)水平、內(nèi)源激素水平及芽內(nèi)微域環(huán)境直接或間接影響花芽分化。葡萄中碳水化合物與花芽分化呈正相關(guān)，充足的糖和淀粉可促進葡萄花芽分化。葡萄成花誘導(dǎo)及花序分化需要N和P元素供應(yīng)。高水平的P、K、Ca、Mg和低水平的N元素有利于葡萄花芽分化。葡萄花芽分化還與內(nèi)源激素密切相關(guān)，赤霉素和細(xì)胞分裂素是調(diào)控葡萄成花的主要激素。赤霉素在葡萄花芽分化過程中抑制葡萄花序原基分化，細(xì)胞分裂素能夠促進葡萄成花。

葡萄花芽分化過程中，相關(guān)基因的表達與互作調(diào)控其成花。目前，葡萄中報道了很多與模式植物擬南芥同源的花芽分化相關(guān)基因，并且大多數(shù)基因功能相似。FLOWERING LOCUS T（FT）、SUP-PRESSOR OF CONSTANS 1（SOC1）昶LEAF Y（LFY）是重要的開花整合因子，參與調(diào)控成花時間。在葡萄中，VvFT基因在芽、葉片、花序、卷須及幼果等器官中均有表達，參與了花序與花器官分化及發(fā)育。VvSOC1基因在葡萄花序原基和苞片中的表達處于較高水平。LEAFY（LFY）基因既是花分生組織特征基因，也是整合環(huán)境信號和內(nèi)源信號的重要開花控制因子。VvLEAFY基因在葡萄花序原基發(fā)育過程的表達水平較高，參與調(diào)控花序和花分生組織的發(fā)育。APETALA1（AP1）及其旁系同源基因FRUITFULL（FUL）既是花分生組織特征基因，也作為花器官特征基因促進萼片和花瓣的發(fā)育。葡萄中VvAP1和VvFUL基因在花序和花分生組織中表達。APETALA2（AP2）、APETALA3（AP3）和AGAMOUS（AG）為花器官特征基因，調(diào)控花瓣、雄蕊、心皮及胚珠的發(fā)育。VvAP2基因在葡萄葉、莖、花序、花等器官中均有表達，其在花序和花中的表達量較高。VvAG基因在葡萄花序、果實、花瓣和雄蕊中表達。FLOWERINGLOCUS C（FLC）為成花抑制因子，F(xiàn)LC基因通過抑制成花基因FT和SOC1的表達進而抑制成花。劉丹等基于EST數(shù)據(jù)庫研究發(fā)現(xiàn)葡萄中VvFLC抑制VvFT、VvSOC1和VvLFY基因的表達。

迄今，關(guān)于葡萄成花的相關(guān)生理及分子研究大部分集中于花芽分化關(guān)鍵時期，然而葡萄當(dāng)季新梢上冬芽的花芽分化過程與果實的發(fā)育期重疊，在果實的生長發(fā)育期，尤其是花序原基分化后到果實采收期間成花相關(guān)的生理分子變化未見詳細(xì)報道。陽光玫瑰葡萄是近年中國葡萄產(chǎn)業(yè)新興推廣的品種，風(fēng)味品質(zhì)獨特，具有很好的發(fā)展前景，然而其花芽分化相關(guān)研究還鮮有報道。筆者在本研究中以陽光玫瑰葡萄為試材，研究葡萄生長期新梢上冬芽花芽分化的形態(tài)結(jié)構(gòu)及可溶性糖、淀粉、礦質(zhì)元素含量和成花關(guān)鍵基因表達的變化，揭示陽光玫瑰葡萄成花進程及花芽分化相關(guān)機制，以期在溫光資源豐富的熱區(qū)為葡萄的生產(chǎn)調(diào)控及其花芽分化的深入研究提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗材料及試驗設(shè)計

試驗于2019年3月至2019年9月在廣西南寧廣西真誠農(nóng)業(yè)有限公司武鳴東盟開發(fā)區(qū)示范基地進行。以4年生陽光玫瑰葡萄為試材，果園管理采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)一年兩收栽培管理方式，樹體生長良好。

在陽光玫瑰葡萄生長期，從新梢5片展葉期開始每隔3d隨機采新梢第5節(jié)位冬芽20個，3次重復(fù)，采樣當(dāng)天即在體式解剖鏡下徒手剝離冬芽鱗片觀察花芽形態(tài)結(jié)構(gòu)，統(tǒng)計并記錄各芽所處的分化階段，花芽分化階段劃分參照王海波等和林玲的研究，將陽光玫瑰冬芽花芽分化時期劃分為葉芽期、平頂期、二分體期、始原基分化期、花序原基分化期、花序各級穗軸分化期。當(dāng)超過75%的冬芽處于上述某一分化階段時確定該次采樣期進入該分化階段，在花序原基分化期后，花序各級穗軸分化期每隔20 d采樣1次繼續(xù)觀察冬芽花芽形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，至夏果果實采收時結(jié)束采樣。

在觀察到葉芽期、平頂期、二分體期、始原基分化期、花序原基分化期的采樣當(dāng)天及花序各級穗軸分化期的每隔20 d1次的采樣當(dāng)天，記錄物候期，并采集碳水化合物、礦質(zhì)元素含量測定和成花關(guān)鍵基因表達分析的樣品。碳水化合物和礦質(zhì)元素含量測定隨機采集枝條第5節(jié)位葉片5枚，置于冰盒臨時保存，回實驗室后放入烘箱中108℃殺青20 min，后65℃烘干，將樣品研磨成粉末后裝袋保存，重復(fù)3次；成花關(guān)鍵基因表達分析隨機采集新梢第5節(jié)位冬芽20個，芽切下后立即凍入液氮臨時保存，后置于-80℃保存，3次重復(fù)。

1.2測定方法

1.2.1花芽分化過程芽形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察 在體式解剖鏡下剝?nèi)[片，觀察葡萄花芽分化不同階段芽的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

1.2.2葉片可溶性總糖、淀粉含量測定可溶性總糖及淀粉的提取及含量測定采用蒽酮乙酸乙酯一硫酸比色法。

1.2.3葉片礦質(zhì)元素含量測定 全N含量的提取與測定。用H2SO₄-H₂O₂消煮法提取樣品，使用連續(xù)流動分析儀進行測定。全P、K、Ca、Mg含量的提取與測定。用H₂NO₂-H₂O₂消煮法提取樣品，使用電感耦合等離子光譜儀進行測定。

1.2.4芽內(nèi)9個成花關(guān)鍵基因表達量測定 葡萄冬芽總RNA的提取采用RNAprep Pure Plant Plus kit（TIANGEN）總RNA提取試劑盒進行，用不含RNA酶的DNA酶去除DNA。用PrimeScriptlM RTase反轉(zhuǎn)錄試劑盒進行反轉(zhuǎn)錄，合成第一鏈cDNA，熒光定量采用TB Green Premix Ex Taq^TMⅡ（TaKaRa）試劑盒進行。以葡萄ACT1Ⅳ作為內(nèi)參基因，引物序列參考Kobayashi等，9個成花關(guān)鍵基因VvFT、VvSOC1、VvLFY、VvAP1、VvFUL、VvAP2、VvAP3、VvAG和VvFLC的引物參考楊光等的報道，具體引物序列見表1。試驗中每個樣品3次重復(fù)，同時設(shè)置3個陰性對照，目的基因的表達量采用相對定量法（2^-ΔΔCT）進行計算。

1.3數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)運用Excel 2010進行整理及制圖，運用SPSS軟件進行顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1陽光玫瑰葡萄冬芽花芽分化過程形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察及其對應(yīng)的物候期

參考前人研究結(jié)果，根據(jù)陽光玫瑰葡萄冬芽分化過程中的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化對其花芽分化進程進行劃分，將第5節(jié)位冬芽花芽分化各階段與葡萄樹體所處物候期對應(yīng)見圖1，分為以下幾個階段：葉芽期，生長點還未開始分化，尖端突起；平頂期，開始分化的標(biāo)志，生長點扁平；二分體時期，生長點開始分化為兩個半球狀；始原基分化期，生長點旁始原基形成；花序原基分化期，分化出花穗主軸，花序原基形成；花序各級穗軸分化期（花序原基分化后20～100 d），花序原基進一步分化和發(fā)育形成各級穗軸。

從陽光玫瑰葡萄各采樣期冬芽分化進程對應(yīng)的夏果物候期（表2）可以看出，陽光玫瑰葡萄在新梢6片展葉期時花芽分化處于平頂期即冬芽開始形態(tài)分化；葡萄盛花期時冬芽花芽分化進入始原基分化期，該階段始原基可分化為卷須原基或花序原基，因此，盛花期是陽光玫瑰葡萄花芽形成的關(guān)鍵時期；在葡萄末花期時冬芽進入花序原基分化期；從花序原基分化期后到夏果采收期觀察到的花芽形態(tài)變化可以看出，花序原基不斷發(fā)育并逐漸分化出花序各級穗軸。

2.2陽光玫瑰葡萄冬芽花芽分化過程中葉片可溶性總糖和淀粉含量的變化

如圖2所示，在陽光玫瑰葡萄冬芽花芽分化過程中，葉片可溶性總糖和淀粉含量整體呈上升趨勢，葉片中可溶性總糖含量在花芽分化平頂期即冬芽開始形態(tài)分化時顯著升高，而后至始原基分化期其含量（w，后同）無顯著變化，均保持在3.5μg·g^-1左右，從花序原基分化期開始至花序原基分化后100 d期間可溶性總糖含量一直呈顯著上升趨勢。葉片淀粉含量從花芽分化平頂期時開始顯著升高，在花序原基分化期后20 d達到最高值（141.38μg·g^-1），此時對應(yīng)的物候期為幼果期，隨后葉片淀粉含量有所下降，但均保持在100μg·g^-1以上。以上結(jié)果表明，陽光玫瑰葡萄花芽形態(tài)分化起始需要一定的可溶性總糖和淀粉，花芽分化過程對可溶性總糖和淀粉含量的需求整體呈上升趨勢，保持較高水平的可溶性總糖和淀粉利于花序原基及其各級穗軸分化。

2.3陽光玫瑰葡萄冬芽花芽分化過程中葉片礦質(zhì)元素N、P、K、Ca和Mg含量的變化

圖3為陽光玫瑰葡萄冬芽花芽分化過程中葉片各礦質(zhì)元素含量的變化。冬芽葉芽期到花序原基分化期葉片全N含量維持在2.5～3.0g·kg^-1，其在花序原基分化后20 d時最低，這可能與此時果實發(fā)育N需求增加有關(guān)，花序原基分化后40 d時N含量迅速上升并維持在3.0～4.0 g·kg^-1，較高水平的N可能有利于花序原基各級穗軸分化和發(fā)育。在冬芽花芽分化過程中葉片P、K和Mg含量變化趨勢基本一致，平頂期葉片中P、K和Mg含量較葉芽期顯著下降，此后出現(xiàn)兩次波峰，P和Mg含量在花序原基分化期達到第一個波峰，K在花序原基分化期后40 d達到第一個波峰，三者均在花序原基分化期后100 d時達到第二個波峰。以上表明葡萄花芽分化起始對P、K和Mg需求較大，花序原基分化期后100 d時葉片P、K和Mg含量較高可能與采收期果實對礦質(zhì)營養(yǎng)需求減少有關(guān)。在花芽分化過程中葉片Ca含量整體呈上升趨勢，葉芽期及平頂期Ca含量相對較低，于二分體時期開始顯著升高，此后Ca含量分別在花序原基分化后40 d和花序原基分化后100 d出現(xiàn)兩個波峰，表明較高水平的Ca可能有利于促進花芽進入始原基分化階段。葉片中P、K、Ca和Mg含量均在花序原基分化后60 d即果實軟化期顯著下降，這可能與軟化期果實發(fā)育也需要消耗較多的P、K、Ca和Mg等營養(yǎng)元素有關(guān)。

2.4陽光玫瑰葡萄冬芽花芽分化過程中芽內(nèi)9個成花關(guān)鍵基因表達量的變化

FT、SOC1及LEAFY是成花調(diào)控重要整合因子。本研究結(jié)果（圖4）表明，成花誘導(dǎo)關(guān)鍵基因VvFT和VvSOC1在陽光玫瑰葡萄冬芽花芽形態(tài)分化起始階段表達量較高。在花芽分化過程中VvFT基因表達水平變化較大，在平頂期達到最高值后顯著下調(diào)，在花序原基分化后20 d出現(xiàn)第二次波峰后下降，在花序原基分化后40 d時最低；VvSOC1基因表達水平在花芽分化開始后顯著上調(diào)，在二分體時期達到最大值后顯著下降，在花序原基分化后40 d后一直處于較低水平；VvLFY基因的表達水平在花芽分化前期較低，在花序原基分化期出現(xiàn)一次小波峰，其后在花序原基分化后80 d再次出現(xiàn)一次大的波峰。以上結(jié)果表明，VvFT和VvSOC1基因主要參與調(diào)控葡萄花芽形態(tài)分化起始和始原基分化，VvLF基因主要參與始原基分化及花序各級穗軸分化。VvFT基因在平頂期及VvSOC1在二分體期的高表達利于促進花芽進入始原基分化階段。

AP1及其同源旁系基因FUL為花分生組織特征基因。VvAP1基因在陽光玫瑰葡萄冬芽花芽分化前期表達水平較低，在花序原基分化期顯著上升，此后其表達水平呈波動變化，分別在花序原基分化后20 d和100 d兩次達到最高值，VvAP1的高表達可能有利于促進花序各級穗軸分化和發(fā)育。VvF UL基因在花芽分化前期表達水平較低，在花序原基分化期表達上升，其后呈現(xiàn)波動變化，至花序原基分化后80 d時表達水平達最高，表明VvFUL基因主要參與花序原基及花序各級穗軸分化。

AP2、AP3和AG是花器官特征基因。VvAP2基因在花序原基分化期達到最高表達水平后顯著下調(diào)，在花序原基分化后40 d至100 d期間呈顯著上升趨勢，VvA P2基因在花序原基分化期的高表達利于促進花序原基及花序各級穗軸分化。VvA P3和VvAG基因在冬芽花芽分化過程中的表達趨勢一致，VvA P3和VvAG基因在花芽分化起始時表達顯著下調(diào)，在花序原基分化后80 d時表達水平最高，表明VvA P3和VvAG基因與花序原基及其各級穗軸分化相關(guān)。

FLC是開花抑制因子。在陽光玫瑰葡萄花芽分化過程中，VvFLC基因在始原基分化期至花序原基分化期后40 d的表達水平顯著低于其他時期，在花序原基分化60～100 d的表達保持在相對較高水平，表明VvFLC基因可能參與抑制葡萄花芽分化起始及花序各級穗軸分化。

3討論

葡萄花芽分化進程與樹體生長發(fā)育期相對應(yīng)，不同葡萄品種間花芽分化階段對應(yīng)的樹體物候期不同。研究表明，維多利亞葡萄冬芽在新梢盛花期開始花芽分化，紅寶石和紅地球葡萄冬芽在末花期才開始花芽分化。夏黑葡萄冬芽在新梢長至7～8片葉時開始花芽分化，坐果期才進行花序原基分化。本研究發(fā)現(xiàn)，陽光玫瑰葡萄在新梢6片展葉期時開始花芽分化，在末花期進行花序原基分化，可見陽光玫瑰葡萄冬芽花芽分化進程早于上述葡萄品種，這可能與品種特性及產(chǎn)區(qū)氣候條件有關(guān)。

碳水化合物是葡萄花芽分化重要的能量和營養(yǎng)物質(zhì)，影響著葡萄成花的全過程。吳月燕等研究發(fā)現(xiàn)，無核雞心葡萄葉片中淀粉和糖類含量與花芽分化呈正相關(guān)，充足的糖和淀粉可以促進葡萄花芽分化。趙靜等研究夏黑葡萄冬芽成花過程中葉片碳氮物質(zhì)代謝變化，發(fā)現(xiàn)葉片中可溶性總糖與淀粉含量增加可以縮短夏黑花芽分化進程。本研究中，陽光玫瑰葡萄葉片中可溶性總糖含量從平項期開始顯著升高，花芽分化過程中可溶性總糖含量不斷升高。葡萄葉片中淀粉含量也從平頂期開始顯著升高，在花序原基分化期后20 d時達到最大值，花序原基分化期后淀粉處于相對較高水平，與林玲的研究結(jié)論一致。以上結(jié)果表明，可溶性總糖和淀粉含量增加促進了陽光玫瑰葡萄花芽分化起始，較高水平可溶性總糖與淀粉有利于葡萄花序原基及其各級穗軸分化。

礦質(zhì)元素是植物生長發(fā)育過程中的重要營養(yǎng)成分，與其生長各個階段息息相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，N含量影響著葡萄花序原基的形成和發(fā)育，缺N使得葡萄花序原基及花序的數(shù)量減少。成花誘導(dǎo)及花序分化需要P的供應(yīng)，P的缺失將會影響葡萄成花。本研究中，在花序原基分化期后20 d時葉片中全N含量顯著降低，分析其原因可能是此時正處于夏果幼果期，且新梢還在繼續(xù)生長，葡萄果實和葉片生長發(fā)育過程對N需求量較大，導(dǎo)致此時葉片中N含量顯著下降，此時，及時補充氮源利于形成強大的光合葉幕，以滿足樹體生長、果實發(fā)育及冬芽花芽分化的氮素營養(yǎng)需求。趙文東等研究發(fā)現(xiàn)，巨峰葡萄葉片P含量在花芽分化初期較低，在花芽分化過程中呈先下降后上升再下降趨勢。李雙岑研究發(fā)現(xiàn)，在紅地球葡萄花芽分化的過程中芽內(nèi)P、K含量在花序原基分化時迅速升高，Ca、Mg和N含量隨花芽分化進程不斷升高。本研究中，葉片中P、K和Mg含量在平頂期時顯著下降，此后均出現(xiàn)兩次波峰，P和Mg含量在花序原基分化期達到第一個波峰，K在花序原基分化期后40 d達到第一個波峰，P、K和Mg均在花序原基分化期后100 d時達到第二個波峰，這與趙文東等㈣及李雙岑的研究結(jié)果基本一致，葉片中P、K和Mg含量在平頂期時顯著下降，可能是由于花芽分化起始對P、K和Mg需求較大，此時易移動元素P、K和Mg從葉片中移動至芽內(nèi)供應(yīng)冬芽需求，使得葉片含量顯著降低。本研究中，葉片Ca含量隨花芽分化進程而整體不斷增加，Ca元素的積累有助于花芽分化，該結(jié)論與李雙岑一致。本研究發(fā)現(xiàn)，P、K、Ca和Mg含量在花序原基分化期后60d時均顯著下降，此時正處于果實軟化期，推測冬芽內(nèi)礦質(zhì)元素含量變化一定程度上受果實發(fā)育時營養(yǎng)競爭影響，生產(chǎn)上應(yīng)該在夏果果實軟化期前予以磷、鉀、鈣、鎂肥的補充，以保證果實發(fā)育及花序原基分化正常進行。

葡萄花芽分化過程受內(nèi)部基因的調(diào)控。前人研究發(fā)現(xiàn)，在葡萄成花誘導(dǎo)至花序原基分化過程中，基因FT、SOC1、LEAFY、AP1、FUL和FLC表達上調(diào)，參與調(diào)控成花誘導(dǎo)、始原基和花序原基分化。FT基因是成花時間的關(guān)鍵決定基因，正調(diào)控其下游基因SOC1的表達。葡萄中VvFT基因在花分生組織誘導(dǎo)形成過程中表達上調(diào)。VvSOC1基因在葡萄花序原基和苞片中的表達處于較高水平?；ǚ稚M織特征基因LEAFY可通過激活A(yù)P1基因來促進花序向花分生組織轉(zhuǎn)變。VvLEAFY基因在葡萄花序原基發(fā)育過程中的表達處于較高水平。VvAP1與VvFUL基因在葡萄花芽分化早期的分生組織中就有表達。FLC基因在花序原基誘導(dǎo)和分化過程中表達上調(diào)，葡萄中VvFLC基因會抑制VvFT和VvSOC1的表達，負(fù)調(diào)控花序原基的形成。本研究中，9個成花關(guān)鍵基因在成花誘導(dǎo)至花序原基分化過程中的表達情況與前人研究基本一致。在陽光玫瑰葡萄冬芽分化平頂期即花芽形態(tài)分化起始時，基因VvFT、VvSOC1、VvAP1和VvA P2的表達顯著上調(diào)；在花序原基分化期，基因VvFT、VvSOCl、VvLFY、VvAP1、VvFUL、VvAP2、VvAP3和VvAG表達均顯著上調(diào)；Vv FLC基因在始原基分化期前表達水平相對較高，在始原基分化期表達顯著下調(diào)。以上結(jié)果表明，基因VvFT和VvSOC1參與并促進了形態(tài)分化起始及始原基和花序原基分化，而VvFLC基因可能會抑制花芽進入形態(tài)分化階段，基因VvAP1、VvAP2、VvLFy、VvFUL、VvAP3和VvAG可能均參與誘導(dǎo)花序原基分化。前人對葡萄花芽分化相關(guān)分子研究多集中在成花誘導(dǎo)至花序原基分化階段，然而在花序原基分化至花序各級穗軸分化過程中的研究還未見詳細(xì)報道。筆者在本試驗中探究了這9個成花關(guān)鍵基因在花序原基分化至花序各級穗軸分化過程中的表達情況，研究發(fā)現(xiàn)，基因VvFT和VvSOC1在花序原基分化后的表達水平相對較低，基因VvLFY、VvFUL、VvAP3和VvAG在花序原基分化期后80 d表達顯著上調(diào)并達到表達高峰?；騐vAP1和VvAP2在花序原基分化期后20 d之后表達持續(xù)上調(diào)，在花序原基分化期后100 d時達表達波峰。VvFLC基因在花序原基分化期后60 d之后表達水平相對較高。以上結(jié)果表明，在花序原基分化期后基因VvFT和VvSOC1對花序各級穗軸的分化及發(fā)育的調(diào)控減弱，基因VvLFy、VvA P1、VvF UL、VvAP2、VvA P3和VvAG可能均參與促進花序各級穗軸的分化及發(fā)育，而VvFLC則可能抑制花序各級穗軸的分化。

4結(jié)論

研究探明了廣西南寧地區(qū)陽光玫瑰葡萄生長期冬芽花芽分化進程，確定了陽光玫瑰葡萄花芽分化各階段對應(yīng)的物候期，發(fā)現(xiàn)南寧地區(qū)陽光玫瑰葡萄花芽分化進程比多數(shù)已報道的葡萄品種開始得早。在進入花序各級穗軸發(fā)育期后葉片可溶性總糖和淀粉含量較高，葉片P、K、Ca、Mg元素含量均在花序原基分化期后60 d時顯著降低。陽光玫瑰葡萄冬芽在花序原基分化期后對有機營養(yǎng)和主要礦質(zhì)元素的需求增高，生產(chǎn)上在陽光玫瑰葡萄果實膨大期和軟化期前后應(yīng)注意適當(dāng)補充磷、鉀、鈣、鎂肥，以促進果實發(fā)育及花序各級穗軸分化正常進行。VvFT和VvSOC1基因參與誘導(dǎo)始原基及花序原基分化，Vv-LFY、VvAP1、VvFUL、VvAP2、VvAP3和VvAG基因可能均參與了花序原基分化及花序各級穗軸的分化及發(fā)育。VvFLC基因在始原基前及花序原基分化后期的高表達可能會抑制始原基及花序各級穗軸的分化。