基于最大熵模型的野生馬麝夏季生境適宜性研究

高浩翔,申立泉,劉 瑞,王 功,張愛萍,陳 蕾,張毅禎,張學炎,祁 軍,王春玲,耿 碩,周 鑫,呂青昕,吳佳憶,孟秀祥, 3,*

1 中國人民大學環(huán)境學院, 北京 100872 2 甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)管護中心, 蘭州 730117 3 西藏大學理學院, 拉薩 850000

馬麝(Moschuschrysogaster)又名高山麝,為我國珍稀資源動物,主要分布于青藏高原及周邊區(qū)域,含青海、甘肅祁連山及肅南山地、賀蘭山以及西藏東南部、云南北部高山地區(qū)和四川省西部地區(qū)[1]。因氣候變化和人類活動影響,馬麝分布區(qū)內(nèi)的生境破碎和棲息地喪失不斷加劇,其野生種群急劇減少,已極度瀕危,被列為國家I級重點保護動物。

甘肅省興隆山國家級自然保護區(qū)是我國野生馬麝種群密度最大的分布區(qū)之一,已有許多學者對其種群和生境進行研究?？蛋l(fā)功[2]、孫偉剛等[3]及王靜等[4]等研究了興隆山野生馬麝分布、種群波動及影響因素,孟秀祥等[5—6]、佟夢等[7]及王向偉[8]報道了馬麝的微生境利用及季節(jié)格局。上述研究結(jié)果有助于了解野生馬麝的種群動態(tài)及生境利用特征,但多基于微生境取樣的較小尺度研究,迄今缺乏對野生馬麝在整個保護區(qū)尺度上的大尺度生境適宜性分析。此外,麝類動物的繁殖定時和同步化極強[1],野生馬麝的分娩、育幼及麝香分泌期集中在夏季進行,種群動態(tài)及擴散等過程與其夏季生境的適宜性和利用格局關(guān)系緊密,但迄今缺乏相關(guān)研究。大尺度的生境適宜性分析研究,不僅有助于深入理解野生動物的生境利用、種群分布和種群動態(tài),而且對自然保護區(qū)的規(guī)劃和管理具有重要意義[9]。

最大熵模型(MaxEnt)因為其較高的精度,近年來被越來越多地應(yīng)用于野生動物保護和生境適宜性研究,表現(xiàn)出良好的預(yù)測能力[10—14]。齊增湘等[15]應(yīng)用MaxEnt模型對秦嶺山系黑熊(Ursusthibetanus)的生境空間分布、影響因子及自然保護區(qū)的保護空缺分析,對黑熊的生境廊道進行了規(guī)劃,為黑熊的科學保護提供了依據(jù)。崔紹朋等[16]用MaxEnt模型分析了中國青藏高原特有種白唇鹿(Przewalskiumalbirostris)的潛在地理分布。朱宇靜等[17]和白洢露等[18]等采用MaxEnt模型對川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)的生境適宜性進行了預(yù)測評估。在麝類動物,油志遠等[19]及李宏群等[9]嘗試采用MaxEnt模型對馬麝和原麝(M.moschiferus)的棲息地適宜性做了評價,并依據(jù)研究結(jié)果提出了保護建議。上述研究表明,MaxEnt模型可很好地應(yīng)用于麝類動物等野生動物的生境適宜性分析。

本文采用MaxEnt模型,在定量分析甘肅興隆山保護區(qū)野生馬麝的夏季潛在分布與各個環(huán)境變量因子之間關(guān)系的基礎(chǔ)上,識別并預(yù)測整個保護區(qū)野生馬麝夏季適宜生境的空間分布格局,為瀕危野生馬麝保護及自然保護區(qū)管理提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

興隆山國家級自然保護區(qū)位于蘭州市東南(103°50′—104°10′E; 35°38′—35°58′N),屬于祁連山山系東延部分, 山體東西長約 37km, 南北寬 17 km, 海拔區(qū)間為1800—3670 m[20]。保護區(qū)氣候特征為溫帶半濕潤氣候,主峰馬啣山海拔3676 m,屬大陸性干旱草原氣候區(qū)。年降水量豐富主要集中于7—9月份。保護區(qū)內(nèi)地貌形態(tài)以中、高山地, 溝谷和坡地為主, 主要土壤類型為高山草甸土、亞高山草甸土、栗鈣土、灰褐土、黃綿土、新積土[21]。保護區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)類型齊全,垂直分帶性明顯,主要植被類型含針葉林、人工林、針闊混交林、闊葉林、灌木林和草甸[4]。興隆山自然保護區(qū)森林覆蓋率為79.98%,全區(qū)活立木總蓄積量為70.7萬m3[22]。

1.2 生境適宜性分析方法

1.2.1野生馬麝分布點信息

野生馬麝為小型林間獨棲反芻動物,活動隱蔽,獨居性強,在實際野外調(diào)查中難以被直接觀察到[23]。

于2021年7月1日—8月25日期間,采用樣線法進行野生馬麝分布調(diào)查。本次調(diào)查的樣線基于研究區(qū)域遙感和數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù),綜合考慮保護區(qū)面積、馬麝活動特性、人為干擾強度、可達性等因素及王靜等[4]調(diào)查的樣線結(jié)果,確定了33條樣線的起點與終點,每條樣線長為3km,樣線覆蓋各類植被類型。設(shè)定每人行走觀察距離為左右各3 m,即一人巡護寬度6m左右。運用全球定位系統(tǒng)(GPS)對馬麝活體及痕跡點(實體、糞便、臥跡等)進行定位。重復(fù)兩次樣線調(diào)查,確保調(diào)查痕跡點的全面性和代表性。

1.2.2環(huán)境因子變量獲取

因興隆山保護區(qū)所轄面積較小(300 km2),區(qū)內(nèi)氣溫、降水等氣候變量和土壤變量變化相對較小,參照其他有蹄類研究[24],本文綜合選取了對野生馬麝具有重要影響的6個環(huán)境因子變量,含地形因子(海拔、坡度、坡向)、歸一化植被指數(shù)(NDVI)及距離道路距離和距離河流距離。地形數(shù)據(jù)來自于由數(shù)字高程模型,數(shù)據(jù)來源于中國科學院計算機網(wǎng)絡(luò)中心地理空間數(shù)字云平臺http://www.gscloud.cn)提取的海拔、坡度和坡向,分辨率為30m。歸一化植被指數(shù)通過ENVI 5.3軟件對興隆山地區(qū)遙感影像(來自于地理空間數(shù)字云平臺Landsat 8 OLI_TIRS 衛(wèi)星數(shù)字產(chǎn)品)進行計算所得。距道路距離、距河流距離兩個因子是通過ArcGIS 10.6對相應(yīng)的矢量圖層(來源于https://www.openstreetmap.org)進行計算獲得。

由于以上柵格數(shù)據(jù)具有不同分辨率和不同坐標系,需統(tǒng)一按照地形數(shù)據(jù)的標準在ArcGIS 10.6中以30m分辨率進行重采樣,然后將各個數(shù)據(jù)圖層統(tǒng)一坐標系為WGS-1984-UTM -Zone-48N,之后將所有圖層轉(zhuǎn)化為MaxEnt模型軟件運行所需的ASCII格式。

1.3 MaxEnt模型分析

相關(guān)學者的最新研究表明,使用一種模型(MaxEnt)是具有一定合理性的[25],因此本研究采用MaxEnt3.4.4軟件對野生馬麝的潛在分布區(qū)進行預(yù)測,模型背景點為實地調(diào)查所得193個馬麝出現(xiàn)位點。通過多次數(shù)值調(diào)整以獲得最佳的參數(shù)設(shè)置[26],具體的模型運行參數(shù)為：模型重復(fù)運行10次； 隨機選取75%為訓(xùn)練集, 25%為測試集,其余參數(shù)為軟件默認值。采用刀切法Jackknife測試法對各環(huán)境因子進行檢驗以評估其對馬麝分布的重要性和貢獻率,通過環(huán)境因子響應(yīng)曲線檢驗環(huán)境因子與馬麝出現(xiàn)概率的相關(guān)關(guān)系,以邏輯斯蒂Logistic格式輸出結(jié)果。構(gòu)建馬麝分布模型進行模擬,以10次模擬結(jié)果的平均值作為最終結(jié)果[27]。

研究采用受試者工作特征曲線(ROC曲線)法以評估模型精度[28]。ROC曲線下的面積為AUC值,AUC值越大,表示環(huán)境變量與預(yù)測物種地理分布模型間的相關(guān)性越大,越容易分辨該物種有無分布,預(yù)測效果也就越好。AUC取值范圍在0—1之間,評價標準為： 0.5—0.6,失??；0.6—0.7,較差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,好；0.9—1.0,優(yōu)秀[29—30]。

1.4 潛在適宜分布區(qū)劃分

由于模型輸出結(jié)果為0—1之間的連續(xù)柵格數(shù)據(jù),需利用ArcGIS 10.6的轉(zhuǎn)換工具將10次模型平均預(yù)測結(jié)果的ASCII編碼文件結(jié)果轉(zhuǎn)化為柵格格式,按照人工分級法將馬麝的生境適宜性分成4個等級[31],即非適宜區(qū)(<0.3)、低適宜區(qū)(0.3—0.5)、中適宜區(qū)(0.5—0.7)、高適宜區(qū)(>0.7),最終得到馬麝在整個興隆山自然保護區(qū)的潛在適宜區(qū)分布圖。同時,利用ArcGIS 10.6軟件的空間統(tǒng)計功能,計算不同適宜分布區(qū)的面積及相應(yīng)的比例。

圖1 MaxEnt模型的受試者工作特征曲線(ROC)曲線Fig.1 ROC curve of Alpine musk deer on MaxEnt model

2 結(jié)果

2.1 預(yù)測結(jié)果檢驗

模型的ROC曲線評價結(jié)果見圖1。MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果達到優(yōu)秀水平,其AUC達0.932(±0.021),對馬麝潛在適宜分布區(qū)預(yù)測結(jié)果可靠、精度較高。

2.2 環(huán)境因子變量重要性評價

運用Jackknife測試法計算每個變量的相對重要性和貢獻率。如圖2所示,海拔、坡向、歸一化植被指數(shù)、距河流距離對模型增益效果最為明顯,顯示出較高的重要性,貢獻率分別為40.3%,23.4%,18.6%和10.9%,累積貢獻率達93.2%。表明這4個環(huán)境因子是影響馬麝分布的主要環(huán)境因子。 6個環(huán)境變量的貢獻率及重要性見表1。

圖2 測試法檢驗訓(xùn)練數(shù)據(jù)中各變量的重要性Fig.2 Variables importance of jackknife test in training data

表1 影響馬麝分布的重要環(huán)境變量Table 1 Permutation importance of variables affecting the distribution of alpine musk deer

2.3 主要環(huán)境變量響應(yīng)曲線

MaxEnt模型運行結(jié)果中包含生態(tài)因子響應(yīng)曲線,即存在概率與生態(tài)因子閾值范圍的關(guān)系。根據(jù)Jackknife測試法重要性分析結(jié)果,選取海拔、坡向、歸一化植被指數(shù)、距河流距離這四個因子,當存在概率≥0.5時,對應(yīng)的環(huán)境變量的變化范圍適宜馬麝的分布。通過生態(tài)因子響應(yīng)曲線的描述即可分析環(huán)境變量對興隆山馬麝潛在生境適宜性的影響。

如圖3所示,馬麝在海拔2300 m左右時出現(xiàn)概率達到峰值,2300—2900m范圍逐漸降低；坡向范圍在西南坡和西北坡(240°—360°)時馬麝出現(xiàn)概率較高；歸一化植被指數(shù)范圍在0.35—0.4之間時馬麝出現(xiàn)概率處在峰值,此后逐漸降低；馬麝出現(xiàn)概率與距河流距離成負相關(guān),即距河流越遠,馬麝出現(xiàn)概率也隨之降低。

圖3 環(huán)境因子響應(yīng)曲線圖Fig.3 Response curve of environmental variables

2.4 興隆山馬麝潛在生境適宜性及種群估算

將模型結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.6并進行重分類,得到興隆山保護區(qū)馬麝的潛在生境適宜性分布圖(圖4)。其中,171個馬麝出現(xiàn)位點都落在適宜分布區(qū)內(nèi),占全部位點的89%,說明模型結(jié)果真實可靠。

馬麝適生區(qū)面積統(tǒng)計表明,馬麝在興隆山保護區(qū)的潛在適生區(qū)面積約為123.34km2,約占整個保護區(qū)總面積的41.11%。其中,高適宜區(qū)面積約為13.41km2,占保護區(qū)總面積的比重較小,約4.47%,占適宜區(qū)面積的10.87%；中適宜區(qū)面積約41.89km2,占保護區(qū)總面積的比重約13.96%,占適宜區(qū)面積的33.96%；低適宜區(qū)面積約68.04km2,占保護區(qū)總面積的比重最大,約22.68%,占適宜區(qū)面積的55.16%。

興隆山馬麝在適宜生境中種群密度可達42.88頭/ km2[2],結(jié)合本文模型模擬出來的適宜分布區(qū)面積123.34km2,估算其種群數(shù)量可達5289頭。根據(jù)王靜等[4]的報道,馬麝2017—2018年在適宜生境中的種群密度可達(8.85±3.25)頭/ km2,估算其現(xiàn)生種群數(shù)量在1092—1492頭左右。

3 討論

本研究表明,海拔是影響興隆山保護區(qū)馬麝生境適宜性的主要生態(tài)因子,其重要性為42.5%。興隆山保護區(qū)馬麝適宜分布區(qū)的海拔高度在2000—2900m范圍內(nèi),峰值在2300m左右,佟夢等[7]的微生境取樣研究表明,馬麝在夏季偏好選擇一定海拔高度(2319.02±9.31) m的生境,本研究的大尺度分析結(jié)果很好地印證了其結(jié)論。因本研究為夏季進行,馬麝為喜陰避熱的動物,高溫是馬麝夏季的重要脅迫因素之一,馬麝在夏季多向高海拔生境進行垂直遷移,以獲取較低的喜好環(huán)境溫度[32]。同時,海拔還與植被的分布有一定關(guān)聯(lián),在興隆山保護區(qū),海拔2000—2900m內(nèi)植被主要為針葉林、闊葉林和針闊混交林,為馬麝夏季喜好棲息的生境；海拔2900m以上時,植被則變化為高山灌叢、草甸等,為馬麝夏季回避的生境[7]。從本研究的模型模擬結(jié)果上來看,坡向?qū)τ隈R麝生境適宜性也存在一定影響,其適宜分布區(qū)的坡向為西南坡和西北坡,這是由于夏季氣溫較高,馬麝會較多選擇在陰坡活動。這與佟夢等[7]對興隆山地區(qū)馬麝夏季生境選擇的實地研究結(jié)果一致,表明在微尺度和大尺度上,野生馬麝均喜好選擇西坡和北坡生境。

除海拔和坡向以外,歸一化植被指數(shù)與距河流的距離也是影響馬麝潛在生境的重要因子。歸一化植被指數(shù)能夠反映區(qū)域覆被情況,當NDVI>0時,通常表示地表有一定數(shù)量的植被覆蓋,且隨覆蓋度增大而增大[33]。本研究結(jié)果顯示,興隆山保護區(qū)馬麝適宜分布區(qū)的NDVI范圍在0.35—0.4之間,說明馬麝喜好植被覆蓋較為適中的地區(qū),米書慧等[34]對于賀蘭山地區(qū)馬麝生境的研究結(jié)果以及楊萃等[35]、佟夢等[7]對于興隆山區(qū)域馬麝生境的研究結(jié)果也支持了該結(jié)論。在實地調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn),興隆山保護區(qū)植被茂密地區(qū)多為密集的灌叢,野生馬麝躲避豹貓(Prionailurusbengalensis)和黃喉貂(Martesflavigula)等天敵動物的對策主要是快速奔逃,密集灌叢會影響其反哺策略的有效性,因此野生馬麝會回避茂密雜灌生境,佟夢等[7]和高志千等[36]的研究也表明,興隆山地區(qū)野生馬麝對灌叢生境的選擇利用較少,這與本研究的模型預(yù)測結(jié)果一致,即在NDVI值過高時,野生馬麝的出現(xiàn)概率降低。此外,本研究表明,水源是影響野生馬麝分布的關(guān)鍵因素,馬麝出現(xiàn)概率與距水源的距離呈現(xiàn)負相關(guān),驗證了潘世秀等[23]和楊萃等[35]對于興隆山區(qū)域馬麝的微生境研究結(jié)論。其他用有蹄類動物的潛在適宜分布區(qū)預(yù)測研究也充分說明了水源對于有蹄類動物分布的重要性[31,37]。交通道路影響在本模型結(jié)果中的貢獻率較低,與油志遠等[19]的研究結(jié)果相一致,一方面與保護區(qū)內(nèi)的道路多為林間機耕道,其源于交通的脅迫較有限,另一方面也說明了海拔、坡向、植被、水源等因子對野生馬麝來說是更為重要的因子。

本研究表明,野生馬麝潛在適宜性生境占比較高,但高適宜區(qū)分布較少,而中、低適宜分布區(qū)占比較高,且高適宜區(qū)之間的分布較為割裂,同時在不同適宜區(qū)內(nèi)部的分布也不連續(xù)。雖然適宜區(qū)面積占整個保護區(qū)的41.11%,但只占林地面積的61.92%,即仍有一部分林地并非馬麝的潛在適宜分布區(qū)。從保護區(qū)各個保護站的劃分上看,主要集中在興隆山、上莊、馬啣山三個保護站,這與王靜等[4]于2020年報道的興隆山、上莊、馬啣山三個保護站馬麝種群數(shù)量比較多的結(jié)論相吻合。本文通過結(jié)合歷史上在興隆山地區(qū)報道過的種群密度,經(jīng)估算得出2003種群數(shù)量應(yīng)在5289頭左右,高于康發(fā)功[2]報道的2003年的種群數(shù)量(2539±437)頭；2017年在1092—1492頭左右,也略高于王靜等[4]報道的同年度實地調(diào)查數(shù)量(1159±275)頭。上述預(yù)測的野生馬麝種群數(shù)量是保護區(qū)內(nèi)各項資源環(huán)境條件最優(yōu)情況下可以支撐的預(yù)測種群數(shù)量,均略大于同時期相關(guān)學者所報道的種群數(shù)量,,但與保護區(qū)的環(huán)境容納量的關(guān)系還有待進一步研究。

基于本研究結(jié)果,對興隆山保護區(qū)野生馬麝的生境及種群保護建議如下：(1)在保護區(qū)林地進行小范圍間伐、開辟林窗及雜灌采伐,增加地表植被覆蓋、增加馬麝食物資源,使部分林地變?yōu)轳R麝的適宜分布區(qū),同時提高中低適宜區(qū)的適宜性使其變?yōu)楦哌m宜分布區(qū);(2)在關(guān)鍵地帶進行封山育林,封閉保護區(qū)內(nèi)林間道路的使用,增加馬麝現(xiàn)有潛在高適宜分布區(qū)之間以及分布區(qū)之內(nèi)各斑塊間的連通性。

致謝：感謝甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)管護中心及各保護站工作人員對本研究的支持,感謝北京師范大學資源學院的何平博士的幫助。