關(guān)于禾本科的一些誤解
——植物學(xué)教材質(zhì)疑(八)

黎維平

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,中國(guó)湖南 長(zhǎng)沙 410081)

禾本科(Poaceae,Gramineae)是被子植物大科之一,世界廣布。禾本科植物不僅具有極其重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,還有重大的生態(tài)價(jià)值。因此,在植物形態(tài)解剖學(xué)和分類學(xué)教學(xué)中,禾本科占據(jù)十分突出的位置。然而,植物學(xué)教材關(guān)于禾本科的介紹普遍存在幾個(gè)明顯的問(wèn)題,有的在學(xué)術(shù)界內(nèi)外產(chǎn)生了廣泛而深遠(yuǎn)的不良影響。

1 英文單詞grass的廣泛誤譯

英文單詞grass誤譯的問(wèn)題是筆者首先在一本中學(xué)生物教材[1]上發(fā)現(xiàn)的。該書(shū)指出,“與木本植物相比,草本植物的莖沒(méi)有形成層,因此,草本植物的莖一般不能像木本植物的莖那樣逐年加粗[1]?！彪p子葉植物區(qū)別于單子葉植物的主要特征之一是前者具有形成層,而后者沒(méi)有。無(wú)論是按傳統(tǒng)的雙子葉植物還是真雙子葉植物的概念,絕大多數(shù)雙子葉植物是草本植物。除睡蓮目、金魚(yú)藻科、蓮科和川苔草科(河苔草科)等極少數(shù)類群外,絕大多數(shù)雙子葉草本植物都有形成層,也有不同程度的次生生長(zhǎng)。花生(ArachishypogaeaL.)為豆科的一年生草本植物,也具有明顯的次生生長(zhǎng)[2]。所以,“草本植物的莖沒(méi)有形成層”的說(shuō)法是不準(zhǔn)確的。

究竟是什么原因?qū)е履潜局袑W(xué)生物教材產(chǎn)生錯(cuò)誤的論述？筆者認(rèn)為是英文grass一詞被誤譯所致。英文單詞grass在中文文獻(xiàn)中被普遍譯成“草”,這是不對(duì)的。英文herb才泛指各種草本植物,而grasses應(yīng)譯為禾本科植物,grass family即禾本科,就像sedges被譯成莎草科植物、sedge family即莎草科一樣。歐洲無(wú)野生竹類,且竹亞科物種數(shù)只占禾本科的十分之一而易被忽略,因此grass在一些場(chǎng)合中也可譯為禾草。

關(guān)于grass誤譯,可用一道試題的翻譯來(lái)佐證以上判斷。第27屆國(guó)際生物學(xué)奧林匹克競(jìng)賽理論試卷第62題B選項(xiàng)的中文譯文為:“草本植物會(huì)比木本植物和多年生草本植物對(duì)缺水更敏感,……”[3]。該陳述中將草本植物與多年生草本植物比較,不合邏輯。查閱原題(https://www.ibo-info.org/en/info/papers.html;2022-06-21),發(fā)現(xiàn)原題中的“perennial grasses”被誤譯為“多年生草本植物”,而正確的譯文應(yīng)是“多年生禾本科植物”。

單詞grass誤譯廣泛存在于學(xué)術(shù)著作和論文中?！安荼局参锸巧鲜銮闆r的重要例外,在草本植物家族中,質(zhì)體和胞質(zhì)中存在的乙酰輔酶A羧化酶都是單體形式的[4]?！贝司渲械牟荼局参锸菍?duì)grass的誤譯,譯成禾本科植物就對(duì)了,因?yàn)榇嗣赣袃煞N結(jié)構(gòu)類型[5]:1)多亞基型,即異質(zhì)型,存在于細(xì)菌、雙子葉植物和非禾本科單子葉植物的質(zhì)體中;2)單體型,即同質(zhì)型,禾本科植物的質(zhì)體和胞質(zhì)中的乙酰輔酶A羧化酶均屬于同質(zhì)型。

一本生態(tài)學(xué)教材[6]指出,“草食獸的適量存在有利于草本植物同灌木作斗爭(zhēng),使草原保持原有的牧草成分。這是因?yàn)椴荼局参锏纳L(zhǎng)點(diǎn)是在植株的基部,而灌木和樹(shù)苗的生長(zhǎng)點(diǎn)是在莖枝的頂部?！边@里的“草本植物”無(wú)疑指的是禾本科植物(“生長(zhǎng)點(diǎn)是在植株的基部”的說(shuō)法是基于對(duì)禾本科植物居間分生組織和分蘗現(xiàn)象模糊認(rèn)識(shí)的不專業(yè)表述),這種錯(cuò)誤的說(shuō)法應(yīng)是直接或間接地來(lái)自對(duì)英文“grass”的錯(cuò)誤翻譯。

有報(bào)道指出,多基因研究“支持水稻(竹亞科)和小麥(早熟禾亞科)之間的關(guān)系更加緊密的論點(diǎn),說(shuō)明玉米(黍亞科)在草本植物進(jìn)化的早期就和水稻、小麥開(kāi)始分化了[7]”。草本植物并非植物分類中的一個(gè)類群,不是進(jìn)化單位,其不存在所謂的“進(jìn)化的早期”,此處的“草本植物”只能是grasses(禾本科植物)的誤譯。

一本植物生理學(xué)教材[8]引用了英文同類教材[9]上氣孔的圖片,英文論述也被參考。該英文教材提到,“Guard cells show considerable morphological diversity,but we can distinguish two main types:One is typical of grasses,while the other is found in most other flowering plants,as well as in mosses,ferns and gymnosperms.In grasses,guard cells have a characteristic dumbbell shape,with bulbous ends.[9]”而中文教材敘述道,“保衛(wèi)細(xì)胞雖然在結(jié)構(gòu)上有相當(dāng)大的變異,但是總的來(lái)說(shuō)可以分為兩大類(圖3-7)。一類存在于大部分雙子葉植物及許多單子葉植物、苔蘚類植物、蕨類植物和裸子植物中。這類保衛(wèi)細(xì)胞是一對(duì)腎形的細(xì)胞,并列形成橢圓的外形,中間是通氣的小孔。另一類保衛(wèi)細(xì)胞存在于許多草本植物和某些單子葉植物(如棕櫚)中。這類植物的保衛(wèi)細(xì)胞是對(duì)并列的呈啞鈴狀的細(xì)胞,兩端是啞鈴的球狀體[8]”。比較中英文內(nèi)容后可知,二者大體一致,但英文中的“grass”對(duì)應(yīng)于中文中的“草本植物”,這又是誤譯。啞鈴型保衛(wèi)細(xì)胞限于禾本科,將grass譯成禾本科植物才是準(zhǔn)確的。該中文教材另一處[8]提到“草本植物”的文字也是參考同一英文教材[9]:“例如,草本植物的胚芽鞘的細(xì)胞壁含有60%～70%的半纖維素和20%～25%的纖維素,而果膠只有約10%”,此句無(wú)疑是依據(jù)“For example,the walls of grass coleoptiles consist of 60 to 70% hemicellulose,20 to 25% cellulose,and only about 10% pectin[9]”。在這里,該教材誤將“grass coleoptiles”(禾本科植物的胚芽鞘)譯成“草本植物的胚芽鞘”。胚芽鞘只限于禾本科植物,若擴(kuò)大到所有草本植物則與事實(shí)不符。

在譯制的科教片解說(shuō)詞中,將禾本科植物說(shuō)成草本植物也不鮮見(jiàn),如“開(kāi)花植物中,最成功的例子是草本植物”“地球上有近萬(wàn)種草本植物”(CCTV9播放;https://v.qq.com/x/page/v0924li7z73.html；2022-06-21)。這兩處的“草本植物”都應(yīng)改譯為“禾本科植物”。

雖然植物學(xué)教材尚未見(jiàn)將禾本科植物譯成草本植物的例子,但是,植物學(xué)教材在介紹草本植物和木本植物時(shí),或在分類學(xué)部分介紹禾本科時(shí),應(yīng)提到英文單詞“grass”和“herb”的區(qū)別,使誤譯grass的現(xiàn)象逐漸減少,直至消失。

2 啞鈴型保衛(wèi)細(xì)胞不是單子葉植物的特征

陸生植物(高等植物)在陸地立足所面臨的最大困難之一是如何避免過(guò)度失水。角質(zhì)層的出現(xiàn)基本上幫助植物解決了保水的問(wèn)題,但是也妨礙了植物與外界進(jìn)行氣體交流,于是苔蘚、角苔的孢子體就演化出氣孔器。氣孔器由二保衛(wèi)細(xì)胞組成,保衛(wèi)細(xì)胞有腎形(kidney-shaped)和啞鈴形(dumbbell-shaped)兩種類型。腎形保衛(wèi)細(xì)胞和啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞除形態(tài)不同外,前者的內(nèi)壁(氣孔一側(cè))厚而外壁薄,微纖絲從氣孔呈扇形輻射狀排列;后者的壁中間厚而兩端薄,微纖絲徑向排列[10]。腎形是保衛(wèi)細(xì)胞的主要類型,而關(guān)于啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞在植物中的分布,主要有如下幾種說(shuō)法:1)其為禾本科特有;2)僅見(jiàn)于禾本科和莎草科;3)存在于禾本科和其他幾個(gè)單子葉植物科;4)為單子葉植物所有。

有教材和論文明確指出,啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞是禾本科特有性狀[11～15]。更多的教材沒(méi)有采用排他性的表達(dá)方式,只提禾本科植物氣孔是啞鈴形的[10,16～23],未提及其他科,這是對(duì)啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞為禾本科特有的觀點(diǎn)的默認(rèn)。

第2種普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為,啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞見(jiàn)于禾本科和莎草科[24～26]。此觀點(diǎn)可擴(kuò)大到如下幾種說(shuō)法:1)啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞見(jiàn)于“禾本科和其他幾個(gè)單子葉植物科[27]”;2)啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞見(jiàn)于“禾本科、莎草科和近緣科[28]”。禾本科和莎草科雖然屬于同一個(gè)目,但在含16個(gè)科的禾本目中,3個(gè)基部類群之后分為2支,禾本科和莎草科分屬于這兩個(gè)分支,親緣關(guān)系并不密切[29]。如果禾本科和莎草科均有啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞,而且是同源的,那么這2支上的13個(gè)科的氣孔至少多為啞鈴形的,這顯然與事實(shí)不符。另一種可能性是,禾本科和莎草科的啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞獨(dú)立發(fā)生,但這難以令人置信。如上文所述,啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞與植物界廣泛存在的腎形保衛(wèi)細(xì)胞相比,有很大差異,可謂之“進(jìn)化奇跡(evolutionary novelties)”。進(jìn)化奇跡隨機(jī)發(fā)生,不大可能在不同的時(shí)空獨(dú)立重復(fù)發(fā)生。當(dāng)然也會(huì)有例外,如杠桿狀雄蕊在唇形科內(nèi)可能發(fā)生多次獨(dú)立進(jìn)化[30]。杠桿雄蕊主要的變化在于藥隔延長(zhǎng),隨后的變化如每個(gè)雄蕊遠(yuǎn)軸端的藥囊失去育性等是自然選擇的必然結(jié)果;比較起來(lái),由腎形保衛(wèi)細(xì)胞演化為啞鈴形細(xì)胞,在細(xì)胞壁上發(fā)生了許多復(fù)雜的結(jié)構(gòu)變化,這個(gè)進(jìn)化奇跡重復(fù)發(fā)生的可能性要小得多。那么,莎草科的保衛(wèi)細(xì)胞是否為啞鈴形則需要仔細(xì)研究,以給出明確答案。

也曾有研究得出這樣的結(jié)論,即棕櫚科(Palmae)[8]、澤藺花科(Rapateaceae)、竹芋科(Marantaceae)、苞穗草科(Anarthriaceae)、帚燈草科(Restionaceae)和須葉藤科(Flagellariaceae)等科的植物具啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞(見(jiàn)Sack的綜述[31]),這是有關(guān)的第3種觀點(diǎn)。在這些科中,與禾本科親緣關(guān)系最為接近的是須葉藤科。但是,電鏡和熒光顯微觀察顯示,須葉藤科植物具有啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞的觀點(diǎn)不是事實(shí)[31]。筆者對(duì)幾種棕櫚科植物的葉表皮進(jìn)行了觀察,發(fā)現(xiàn)其保衛(wèi)細(xì)胞并非啞鈴形(未發(fā)表)。關(guān)于非禾本科植物是否具有啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞需要更強(qiáng)有力的證據(jù)。

此外,也有很流行的第4種觀點(diǎn),即:雙子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞為腎形,而單子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴形。首先,這種觀點(diǎn)出現(xiàn)在植物學(xué)教材中[32]。其次,在一些植物生理學(xué)教材中,腎形保衛(wèi)細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖的圖題是“雙子葉植物氣孔”,而啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞的圖題則是“單子葉植物啞鈴形氣孔”或“啞鈴形(單子葉植物)”[33～34]。再次,持此觀點(diǎn)的學(xué)術(shù)論文并不少見(jiàn),其表現(xiàn)為:1)直述單子葉植物氣孔啞鈴形[35];2)明明是以禾本科植物氣孔為研究對(duì)象得出的結(jié)論,卻聲稱保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形是單子葉植物氣孔的特征[36];3)陳述“單子葉植物氣孔由一對(duì)啞鈴狀的保衛(wèi)細(xì)胞及兩側(cè)的一對(duì)副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成”時(shí),舉例全是禾本科植物[37]。

Rudall等[28,38]在研究單子葉植物的氣孔演化和發(fā)育中,按副衛(wèi)細(xì)胞的有無(wú)、發(fā)育和排列,將單子葉植物的氣孔分為無(wú)規(guī)則型(anomocytic)、長(zhǎng)軸平列型(paracytic-nonoblique)和平行或四胞偏斜型(paracytic/tetracytic oblique)等3種類型。禾本科植物的氣孔屬于長(zhǎng)軸平列型,而其對(duì)禾本科植物的啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞只字未提,這意味著啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞為禾本科的獨(dú)征,在研究單子葉植物氣孔演化時(shí)并無(wú)系統(tǒng)學(xué)意義。

另一方面,各植物學(xué)教材在腎形保衛(wèi)細(xì)胞模式圖下標(biāo)注“雙子葉植物”,這不恰當(dāng)。其不良后果有二:1)使讀者以為腎形保衛(wèi)細(xì)胞是雙子葉植物獨(dú)有的特征,模糊了從苔蘚植物到被子植物(包括絕大多數(shù)單子葉植物)都具有腎形保衛(wèi)細(xì)胞這一事實(shí);2)由于雙子葉植物和單子葉植物的概念并列,在腎形保衛(wèi)細(xì)胞模式圖下標(biāo)注“雙子葉植物”易使讀者認(rèn)為與之相對(duì)應(yīng)的單子葉植物具啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞。

綜上所述,關(guān)于啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞的分布,1)可以肯定的是其不是單子葉植物的共有衍征,單子葉植物保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴形的說(shuō)法是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?植物學(xué)教材應(yīng)對(duì)此加以強(qiáng)調(diào);2)與禾本科非近緣的莎草科是否具有真正的啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞需要更深入的研究,以得出更明確、更強(qiáng)有力的證明;3)植物學(xué)教材應(yīng)避免在解釋保衛(wèi)細(xì)胞時(shí)用“雙子葉植物的氣孔器由2個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞組成[23]”之類的說(shuō)法,應(yīng)同時(shí)提及包括大多數(shù)單子葉植物在內(nèi)的高等植物的保衛(wèi)細(xì)胞通常是腎形。另一方面,在標(biāo)題“單子葉植物葉的結(jié)構(gòu)[2,15～16,19,23,32]”之下介紹禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)時(shí),要強(qiáng)調(diào)禾本科葉的一些特征并不是單子葉植物的共有性狀,而限于禾本科或禾本科等少數(shù)類群,如硅質(zhì)細(xì)胞和栓質(zhì)細(xì)胞交替排列、葉上表皮具泡狀細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形等。

3 原生木質(zhì)部腔隙:氣腔還是水腔？

禾本科植物莖的維管束中普遍存在原生木質(zhì)部腔隙(protoxylem lacuna,protoxylem cavity),對(duì)其形成原因、結(jié)構(gòu)和其為氣腔還是水腔,中外植物學(xué)教材均存在相互矛盾的說(shuō)法。

為什么禾本科植物及其他一些單子葉植物的莖存在原生木質(zhì)部腔隙,而雙子葉植物、裸子植物的莖和所有種子植物的根均無(wú)此結(jié)構(gòu),一般教材都未加以解釋。Evert[27]對(duì)此的解釋是:在具此腔隙的植物中,莖和葉的原生木質(zhì)部在莖、葉伸長(zhǎng)結(jié)束之前,其環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管已完成分化。這些導(dǎo)管分子有限的可塑性使其經(jīng)受不住拉扯而斷裂。而在其他植物的莖及各種子植物的根中,原生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的分化晚些,能承受伸長(zhǎng)區(qū)器官的延長(zhǎng)。這一解釋能自圓其說(shuō),但有待廣泛的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證。

關(guān)于該腔隙的來(lái)源,有3種不同的說(shuō)法:1)腔隙因?qū)Ч芷屏讯蒣25,27,39],屬于破生型(rhexigeny),不同于裂生型(schizogeny)和溶生型(lysigeny)。甚至有人說(shuō),腔隙以破裂的導(dǎo)管分子的次生壁為邊界[27];2)腔隙由導(dǎo)管破裂產(chǎn)生的空間和其內(nèi)側(cè)的薄壁細(xì)胞相互分離形成的細(xì)胞間隙疊加而成[2];3)腔隙為原生木質(zhì)部薄壁細(xì)胞的胞間隙[40]。筆者贊成觀點(diǎn)2。首先,原生木質(zhì)部導(dǎo)管破裂是被普遍認(rèn)可的事實(shí);其次,腔隙之大通常遠(yuǎn)大于原生木質(zhì)部幾個(gè)導(dǎo)管的橫切面。這就是說(shuō),兩種生長(zhǎng)現(xiàn)象造成了腔隙的發(fā)生,一是縱向的拉伸導(dǎo)致原生木質(zhì)部導(dǎo)管破裂,二是原生木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞生長(zhǎng)擴(kuò)大了細(xì)胞間隙,也就擴(kuò)大了腔隙。所以,此原生木質(zhì)部腔隙屬于破-裂生混合型(rhexi-schizogeny)。

原生木質(zhì)部腔隙是氣腔還是水腔？國(guó)內(nèi)外教材普遍稱之為氣腔(air space)[2,15～16,18～21,23～24,27,41～43]。筆者曾對(duì)此深感困惑:在后生木質(zhì)部導(dǎo)管旁邊形成一氣腔,那不是很容易引起導(dǎo)管內(nèi)形成氣栓(栓塞)而不利于水分和無(wú)機(jī)鹽運(yùn)輸嗎？禾本科植物為什么給自身留下這樣一個(gè)明顯的缺陷？筆者多年指導(dǎo)學(xué)生開(kāi)展多種禾本科植物莖橫切面的觀察實(shí)驗(yàn),我們從未觀察到原生木質(zhì)部具氣體的跡象。Crang等[22]的論述解答了筆者的疑問(wèn),即此腔隙為水腔(water cavity),其甚至具導(dǎo)管功能,在蒸騰過(guò)程中能運(yùn)輸水分。Canny[44]在研究玉米(ZeamaysL.)葉脈時(shí)發(fā)現(xiàn),原生木質(zhì)部充滿液體的腔隙(sapfilled space)是葉脈中與導(dǎo)管平行的水分運(yùn)輸通道,稱之為原生木質(zhì)部輸導(dǎo)腔隙(conducting protoxylem lacuna),其出現(xiàn)氣栓(栓塞)的可能性要比后生木質(zhì)部小得多。雖然該研究不是針對(duì)莖的,但莖和葉中的原生木質(zhì)部腔隙的形成機(jī)制和結(jié)構(gòu)是一致的,莖的原生木質(zhì)部腔隙是水腔的說(shuō)法是合理的。筆者支持原生木質(zhì)部腔隙為水腔(https://www.sciencetopia.net/biology/botany/monocot-stem;2022-06-21)的觀點(diǎn),并建議中文教材將氣腔至少改稱為中性的說(shuō)法,即稱之為腔隙(lacuna),全稱為原生木質(zhì)部腔隙(protoxylem lacuna)。

原生木質(zhì)部腔隙通常被說(shuō)成由薄壁細(xì)胞圍成[25,27,39]。Canny[44]將玉米原生木質(zhì)部腔隙不易形成氣栓歸因于其周邊的薄壁細(xì)胞使其滲透性遠(yuǎn)大于具次生壁的導(dǎo)管分子。另一種說(shuō)法認(rèn)為,該腔隙由后生木質(zhì)部導(dǎo)管分子和內(nèi)側(cè)的纖維支撐[22]。綜合起來(lái)看,腔隙外側(cè)是后生木質(zhì)部;內(nèi)側(cè)早期是薄壁細(xì)胞,其生長(zhǎng)導(dǎo)致細(xì)胞間隙擴(kuò)大,后期部分或全部薄壁細(xì)胞進(jìn)一步分化成為纖維細(xì)胞[27]。即使薄壁細(xì)胞全部發(fā)育成纖維細(xì)胞,其細(xì)胞間的通透性也使之比導(dǎo)管分子不易形成氣栓。

4 束鞘的歸屬

禾本科植物莖具散生維管束,每個(gè)維管束被稱為維管束鞘(vascular bundle sheath;簡(jiǎn)稱束鞘bundle sheath)的厚壁組織(纖維)包圍著。束鞘屬于維管束的什么結(jié)構(gòu)？是屬于韌皮部？木質(zhì)部？還是韌皮部和木質(zhì)部？或是韌皮部和木質(zhì)部之外的結(jié)構(gòu)？中文教材一般都未提及。王幼芳等[40]在書(shū)的正文中指出:“維管束外有1層被染成紅色的厚壁細(xì)胞包圍,呈鞘狀的結(jié)構(gòu),即維管束鞘”;但在“圖1-2-15”中未見(jiàn)維管束鞘的標(biāo)注,而是在束鞘橫切面上部指為韌皮纖維,下部標(biāo)為木纖維。這種標(biāo)注意味著束鞘是韌皮纖維和木纖維的嵌合體。馬煒梁等[2]在“圖3-29”中,將束鞘橫切面上方也標(biāo)注為韌皮纖維,但在下方外層纖維標(biāo)為維管束鞘,內(nèi)側(cè)緊貼著的纖維標(biāo)為木纖維,這又意味著維管束鞘是不同于木纖維的另一結(jié)構(gòu)。第3種觀點(diǎn)見(jiàn)于有的植物學(xué)網(wǎng)站(https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Botany/Botany_(Ha_Morrow_and_Algiers)/Unit_2%3A_Plant_Structure/11%3A_Stems/11.02%3A_Internal_Anatomy_of_the_Primary_Stem;2022-06-21),認(rèn)為玉米莖的束鞘來(lái)自初生韌皮纖維(“If primary phloem fibers surrounded the entire vascular bundle,they form a bundle sheath”)。

束鞘不可能全部來(lái)自初生韌皮纖維,否則,禾本科莖的維管束就不是外韌維管束,而是周韌維管束了;這顯然不對(duì)。筆者在切禾本科植物莖時(shí),有時(shí)見(jiàn)到維管束鞘在橫切面中部間斷(未發(fā)表),這是外始式的韌皮部和內(nèi)始式的木質(zhì)部尚未分化完畢(束鞘未“合攏”)造成的,內(nèi)側(cè)的韌皮纖維和外側(cè)的木纖維都是最后成熟的部分。束鞘也不可能是韌皮部和木質(zhì)部以外的第三部分結(jié)構(gòu)。所以,上述第1種觀點(diǎn)是正確的,即束鞘應(yīng)為韌皮纖維和木纖維的嵌合體。

5 關(guān)于小穗的誤解

小穗(spikelet)是禾本科的關(guān)鍵特征之一。各教材對(duì)小穗的認(rèn)識(shí)有不少分歧,一些論述存在錯(cuò)誤。

5.1 什么是穗狀花序？

2007年全國(guó)中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽的20題是“玉米和高粱的穗狀花序組成及分類單位為:A.花B.小穗C.雄花D.雌花”。其標(biāo)準(zhǔn)答案是B(https://wenku.baidu.com/view/af9b26d426fff705cc170abb.htm;2022-06-21)。該題的題干存在很大的問(wèn)題,給考生帶來(lái)困擾。對(duì)玉米和高粱而言,只有小穗是穗狀花序,其組成單位可選“A.花”?？墒沁@被枉判為錯(cuò)誤。出題者認(rèn)為玉米和高粱以小穗為單位,排成穗狀花序。此題錯(cuò)把玉米和高粱的小穗排成的結(jié)構(gòu)叫穗狀花序:1)玉米腋生的雌花序是“小穗排成肉穗花序狀”的結(jié)構(gòu);注意,不能稱肉穗花序,因?yàn)槠浣Y(jié)構(gòu)單位不是花,而是小穗這種穗狀花序。關(guān)于這個(gè)問(wèn)題,在本系列論文的第6篇有過(guò)較詳細(xì)論述[45];2)玉米頂生的雄花序和高粱頂生的花序是“小穗排成圓錐狀”。所以,該題題干應(yīng)改為“玉米和高粱的花序組成的單位為()”。

在“禾本科花的基本單位為小穗[15,20,23]”的陳述中,“花”應(yīng)改為“花序”。各教材通常說(shuō)水稻(O-ryzasativaL.)的花序?yàn)閳A錐花序[2],這抹煞了其與鳳尾絲蘭(YuccagloriosaL.)等植物的圓錐花序的)”(代表花萼和花冠的字母小寫(xiě)成k和c,以體現(xiàn)其為變態(tài)器官[49])。

基于基因表達(dá)的分析,第3種觀點(diǎn)認(rèn)為,禾本科植物小花的發(fā)育符合根據(jù)擬南芥花發(fā)育提出的花發(fā)育ABC模型。研究結(jié)果建議外稃和內(nèi)稃是同源的,同屬外輪花被[46,48,50～54],類似于真雙子葉植物的花萼。

第4種觀點(diǎn)認(rèn)為,外稃和內(nèi)稃同為苞片,統(tǒng)稱稃片,只是著生位置有高低和內(nèi)外之分[15,20～21,55]。

植物學(xué)教材關(guān)于小花結(jié)構(gòu)的論述,無(wú)論支持哪種觀點(diǎn),都不應(yīng)出現(xiàn)自相矛盾的現(xiàn)象。例如:1)有的教材在正文中贊成第1種[2]或第3種[15]意見(jiàn),但在花圖式上卻表達(dá)了另一種觀點(diǎn)。在竹亞科植物花圖式中,用虛線繪制的結(jié)構(gòu)與內(nèi)稃同一輪排列,這一表達(dá)意味著內(nèi)稃是3基數(shù)的外輪花被片,虛線表示的結(jié)構(gòu)為1片遠(yuǎn)軸端的外輪花被片(已退化),這與正文中認(rèn)定內(nèi)稃為小苞片或苞片的觀點(diǎn)相沖突;2)關(guān)于小穗中的小花,許多教材和研究論文定義小花“由外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊和雌蕊組成[19,55～56]”,或表述為“外稃、內(nèi)稃包裹漿片、雄蕊和雌蕊,組成小花[2,21]”。當(dāng)一個(gè)花序看上去像一朵花時(shí),其中的每朵真正的花就叫小花,如禾本科穗狀花序(小穗)和顯著差異:前者的圓錐花序以小穗為單位,而后者以花為單位。所以,本文在這里再次強(qiáng)調(diào)這一觀點(diǎn)[45],即水稻的花序應(yīng)表達(dá)為“小穗組成圓錐花序狀”。“狀”字體現(xiàn)其與普通圓錐花序之區(qū)別。

5.2 稃片和漿片各是什么？

一般認(rèn)為,禾本科小穗由小穗軸(rachilla)、穎片(glum)和1至數(shù)朵小花(floret)組成;每朵小花下通常有稃片(外稃lemma和內(nèi)稃palea)。小穗中小花的結(jié)構(gòu)極其特殊,對(duì)其認(rèn)識(shí)仍在探索中。雖然各教材都提到漿片是花被片,具有撐開(kāi)稃片導(dǎo)致開(kāi)花的功能,但并未明確指出其為由內(nèi)輪花被片演化而成的變態(tài)器官。

在小穗的內(nèi)稃和外稃為何種結(jié)構(gòu)的問(wèn)題上,各教材及學(xué)術(shù)界存在很大分歧。觀點(diǎn)之一[23,46]是:外稃為特化的苞片,小花生于其腋處;內(nèi)稃是兩片近軸端合生的小苞片,即生于小花花柄上的變態(tài)葉,所以也稱先出葉(prophyll);漿片(鱗被)是變態(tài)的花被片。

第2種觀點(diǎn)認(rèn)為:內(nèi)稃是兩枚合生的外輪花被片[16,18,47];漿片(lodicule)則是變態(tài)的花瓣[2](內(nèi)輪花被片[48]);外稃為苞片[2]?；谶@種認(rèn)識(shí),禾本科的花程式可寫(xiě)為“菊科籃狀花序中的花。菊科小花只限于指籃狀花序中的花,并不包括其下的托片(palea,與內(nèi)稃的英文相同)。所以,一方面認(rèn)為外稃是苞片,另一方面又將外稃包括在小花中,這種論述不合適。

5.3 穎片是什么？

各教材大多只說(shuō)穎片是小穗基部的2鱗片,并無(wú)其來(lái)源的解釋。有的教材和論文[12,15,23,51,56]指出,穎片是不育的苞片(sterile bracts)或空苞片(empty bracts),即穎片和外稃是同源器官(homologous organs),只是著生部位不同,其腋處無(wú)小花。水稻的小穗含3小花,其中頂生的可育小花下有2不育小花的殘余外稃,該外稃被稱為空穎(empty glumes[57]),這一說(shuō)法將穎片與外稃等同起來(lái),即都是苞片。新近的分子生物學(xué)和發(fā)育遺傳學(xué)研究支持穎片和外稃是同源的觀點(diǎn)[56]。水稻小穗退化至只含1花,為單花小穗[45],這導(dǎo)致以保護(hù)花序?yàn)橹饕δ艿姆f片極度退化,進(jìn)而使無(wú)穎片保護(hù)的可育小花形成更發(fā)達(dá)的稃片(特別是,一般的小穗具膜質(zhì)內(nèi)稃,而水稻小穗中的可育小花的內(nèi)稃具有與外稃一樣的革質(zhì)質(zhì)地),以加強(qiáng)對(duì)可育小花的保護(hù)。

認(rèn)為穎片與外稃不同的另一說(shuō)法是,穎片是總苞片[58],筆者在講課中也持有這一觀點(diǎn)。首先,穎片是小穗中最先成熟、包在最外方的結(jié)構(gòu),對(duì)小穗這個(gè)穗狀花序內(nèi)的小花具有保護(hù)作用[46],這與一般總苞的功能一致;其次,穎片腋處缺乏分生組織[56],這不同于外稃;再次,也有分子證據(jù)支持穎片與外稃是不同的器官[57,59]。

漿片相當(dāng)于內(nèi)輪花被片(花瓣),這一看法已為學(xué)術(shù)界普遍接受。內(nèi)稃為外輪花被的觀點(diǎn)也得到分子生物學(xué)和發(fā)育遺傳學(xué)的支持。但是,關(guān)于穎片、外稃的來(lái)源正在探索之中,尚未形成定論。編寫(xiě)和修定教材時(shí),編者們應(yīng)注意這方面的學(xué)術(shù)進(jìn)展。