湖南洞庭湖區(qū)蝶類群落多樣性動態(tài)及其影響因素分析

汪 洋,何 杰,周 瓊*,李 幸,司品法,黎紅輝,馬方舟

(1.湖南師范大學生命科學學院,中國湖南 長沙 410081;2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室,中國江蘇 南京 210042)

生物多樣性為人類貢獻著巨大的經(jīng)濟和社會價值[1]。隨著人口增多以及環(huán)境污染問題日益嚴重,生物多樣性保護對維持區(qū)域內(nèi)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[2]。昆蟲多樣性是生物多樣性的重要組成部分,根據(jù)昆蟲和生境之間的關系,選取有效指示物種監(jiān)測環(huán)境的變化,已成為研究生物多樣性的熱點[3]。

蝴蝶隸屬于昆蟲綱(Insecta)、鱗翅目(Lepidoptera)、錘角亞目(Rhopalocera),一般白天活動。其選擇不同的植物作為寄主和棲息場所,對環(huán)境敏感,可作為環(huán)境變化的指示昆蟲[4～8]。

洞庭湖為我國第二大淡水湖,位于長江中游荊江段南部(28°30＇～30°20＇N,110°40＇～113°10＇E),區(qū)內(nèi)年均氣溫16.15℃,年均降水量1 250～1 450 mm,無霜期258～275 d,陽光充足,日照較長,雨量充沛[9]。該區(qū)屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū),氣候溫暖濕潤,地貌類型多樣,植被豐富[10]。岳陽地區(qū)位于東洞庭湖之濱,洞庭湖良好而獨特的生態(tài)環(huán)境孕育了得天獨厚的自然資源,使得該區(qū)域植被成分復雜、類型多樣、區(qū)域性強[11],動植物資源豐富[12]。目前,洞庭湖區(qū)的動植物類群已有相關的調(diào)查分析[13～14],而蝶類多樣性尚未見報道。為掌握洞庭湖區(qū)蝶類多樣性及其對生境類型和環(huán)境的響應,在生態(tài)環(huán)境部生物多樣性專項的支持下,我們于2018年4—10月,首次對洞庭湖區(qū)的蝴蝶類群進行了連續(xù)定點跟蹤調(diào)查,以期對洞庭湖區(qū)的蝴蝶資源保護利用、環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測、生態(tài)系統(tǒng)健康評價、蝶類演化研究以及該地區(qū)生物多樣性的長期監(jiān)測提供基礎資料。

1 研究方法

1.1 觀測地點及樣線設置

根據(jù)洞庭湖區(qū)的生境和植被特點,在岳陽地區(qū)不同生境設置6條樣線(圖1、表1)。樣線的生境類型、干擾活動參照《生物多樣性觀測技術導則蝴蝶》[15]進行劃分,具體見表1。

圖1 湖南洞庭湖區(qū)樣線分布圖Fig.1 The distribution of transect lines in Dongting Lake region,Hunan Province

表1 洞庭湖區(qū)蝴蝶調(diào)查樣線概況Table 1 General survey of butterfly transect lines in Dongting Lake region

1.2 調(diào)查方法和種類鑒定

野外調(diào)查于2018年4—10月進行,每月1次,調(diào)查間隔20天以上。調(diào)查方法參照全國蝴蝶多樣性觀測網(wǎng)絡觀測培訓手冊,選擇晴朗無大風的天氣進行搶晴觀測,每4人一組,2人觀測記錄,2人捕蝶。調(diào)查時間選擇蝶類活動頻繁的09:00—17:00。蝴蝶觀測采用樣線法(line transects),觀測時沿樣線緩慢勻速前行,速度1～1.5 km/h。記錄標準為樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內(nèi)見到的所有蝴蝶的種類和數(shù)量,不重復計數(shù)同一只個體和身后的蝴蝶,記錄項目包括采集時間、采集樣線、生境情況、蝴蝶的種類和數(shù)量。對難以確定的蝴蝶進行網(wǎng)捕,確定種類后原地釋放;對無法確定種類的標本則帶回實驗室,依據(jù)《中國蝶類志》[16]以及《中國蝴蝶圖鑒》[17]等文獻資料進行形態(tài)鑒定,并利用線粒體COI基因輔助鑒定。分類系統(tǒng)采用van Nieukerken等[18]的五科系統(tǒng)。

1.3 物種多樣性分析

按照群落生態(tài)學統(tǒng)計方法,采用Shannon-Wiener指數(shù)(H＇)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)、Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Margalef物種豐富度(R),分析不同生境的物種多樣性[19～20]。

式中,Pi是第i種的個體比例,Ni是第i種的個體數(shù),N是全部物種的個體總數(shù),S為物種數(shù)。

本研究定義個體數(shù)占所在生境個體總數(shù)20.00%以上的物種為優(yōu)勢種。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019對調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析處理和制圖。

2 結(jié)果

2.1 湖南洞庭湖區(qū)蝶類組成以及區(qū)系分布

在2018年4—10月的7次調(diào)查中,我們共調(diào)查和記錄蝴蝶4 511頭,經(jīng)鑒定隸屬于5科36屬50種,其中蛺蝶科種類最多(21種,占42.00%),灰蝶科次之(9種,占18.00%),鳳蝶科7種(占14.00%),粉蝶科7種(占14.00%),弄蝶科6種(占12.00%)。區(qū)系組成分析表明,在這50種蝴蝶中,廣布種31種,占62.00%;東洋種18種,占36.00%;古北種1種,占2.00%。具體信息見表2。

表2 湖南洞庭湖區(qū)不同生境的蝴蝶種類與數(shù)量Table 2 Species and quantity of butterflies in different habitats of Dongting Lake region in Hunan Province

從表3可以看出,不同生境的蝴蝶個體數(shù)和優(yōu)勢種存在差異。在洞庭湖區(qū)的6條樣線中,農(nóng)田(A2岳陽建新農(nóng)場)、小型湖泊(A1岳陽團湖荷花公園)和人工幼林(A6汨羅江沿江風光帶)生境均以菜粉蝶(Pierisrapae)為優(yōu)勢種,其分別占所在樣線蝶類總個體數(shù)的85.70%、76.12%和35.78%;典型草原生境(A4汨羅江國家濕地公園帶)以菜粉蝶和酢漿灰蝶(Pseudozizeeriamaha)為共同優(yōu)勢種(44.91%和33.73%);常綠和落葉闊葉林(A3岳陽君山島)生境以連紋黛眼蝶(Lethesyrcis)為優(yōu)勢種(25.24%);針闊葉混交林生境(A5汨羅神鼎山)的蝶類物種最豐富,在調(diào)查到的440頭蝴蝶中,菜粉蝶和酢漿灰蝶的個體數(shù)較多,均占該樣線總個體數(shù)的16.36%。

表3 洞庭湖區(qū)各生境的優(yōu)勢種及主要的蝴蝶種類Table 3 The dominant and primary species of butterflies in different habitats of Dongting Lake region

2.2 湖南洞庭湖區(qū)不同生境的蝶類群落多樣性分析

洞庭湖區(qū)不同生境的蝶類多樣性分析結(jié)果(表4)顯示:以植被最豐富、僅有道路交通為中等干擾的針闊葉混交林生境(A5)的蝴蝶物種數(shù)最多(34種,占68.00%),其多樣性指數(shù)(2.762)、均勻度指數(shù)(0.783)和物種豐富度(5.422)均最高,而優(yōu)勢度指數(shù)最低(0.092);以受到耕作、噴灑農(nóng)藥和道路交通強烈干擾的農(nóng)田生境(A2)的蝶類物種數(shù)最少(16種,占32.00%),其多樣性指數(shù)(0.706)、均勻度指數(shù)(0.254)和物種豐富度(2.086)均最低,而優(yōu)勢度指數(shù)最高(0.738),其中菜粉蝶數(shù)量最多,占絕對優(yōu)勢。總體而言,洞庭湖區(qū)不同生境的物種多樣性指數(shù)從大到小為:針闊葉混交林生境(A5)＞常綠和落葉闊葉林生境(A3)＞人工幼林生境(A6)＞典型草原生境(A4)＞小型湖泊生境(A1)＞農(nóng)田生境(A2);物種豐富度指數(shù)從大到小為:針闊葉混交林生境(A5)＞常綠和落葉闊葉林生境(A3)＞人工幼林生境(A6)＞小型湖泊生境(A1)＞典型草原生境(A4)＞農(nóng)田生境(A2);均勻度指數(shù)從大到小為:針闊葉混交林生境(A5)＞人工幼林生境(A6)＞常綠和落葉闊葉林生境(A3)＞典型草原生境(A4)＞小型湖泊生境(A1)＞農(nóng)田生境(A2);優(yōu)勢度指數(shù)從大到小為:農(nóng)田生境(A2)＞小型湖泊生境(A1)＞典型草原生境(A4)＞人工幼林生境(A6)＞常綠和落葉闊葉林生境(A3)＞針闊葉混交林生境(A5)。

汨羅神鼎山的針闊葉混交林生境植被豐富,樣線為沿山公路,兩旁為喬木和灌木叢,其物種豐富度、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均最高,而優(yōu)勢度指數(shù)最低(表4)。岳陽君山島的常綠和落葉闊葉林生境以喬木為主要植被,有著豐富的植被資源,樣線為環(huán)島路,部分樣段還有竹林、灌木和茶園,因此其多樣性指數(shù)和物種豐富度僅次于汨羅神鼎山,同時,小島陰濕的環(huán)境為連紋黛眼蝶提供了適宜的棲身場所。汨羅江沿江風光帶的人工幼林生境以人工栽培的綠化和觀賞植物為主要植被,旅游開發(fā)程度高,人類活動頻繁,因此該生境受到較大程度的干擾,而由于靠江邊和林間還有較豐富的雜草及非栽培灌木,植物種類較多,所以其蝴蝶多樣性指數(shù)、物種豐富度雖然均低于汨羅神鼎山的針闊葉混交林生境和岳陽君山島的常綠和落葉闊葉林生境,但是比小型湖泊、農(nóng)田和典型草原3種生境高。另外,人工幼林生境的均勻度指數(shù)高于常綠和落葉闊葉林生境,這可能與該樣線蝶類的總個體數(shù)少有關。汨羅江國家濕地公園帶的典型草原生境樣線設在汨羅江邊的沿江大堤上,大堤、延伸到江邊的斜坡以及季節(jié)性被江水覆蓋的濕地均自然生長著草本植物及少量的灌木,植物種類較少,同時季節(jié)性的割草、放牧和旅游的人為干擾較大,因此其蝶類的物種多樣性較低,但數(shù)量大,優(yōu)勢度高。岳陽團湖荷花公園是小型湖泊生境,樣線設在荷花公園湖邊的人行小路上,沿途有喬木、居民耕作、魚塘,其植被結(jié)構較簡單,主要以荷花及居民小面積栽培的蔬菜如油菜、豆類和玉米為主,但生境比農(nóng)田生境復雜,蝶類多樣性也比農(nóng)田生境高。岳陽建新農(nóng)場屬于農(nóng)田生境,樣線設在居民區(qū)和農(nóng)田,植被為人工大面積種植的水稻、油菜、大豆、辣椒、玉米、高粱等,植物種類較單一,蝶類物種多樣性最低,而優(yōu)勢度指數(shù)最高。

表4 洞庭湖區(qū)不同生境的蝴蝶多樣性分析Table 4 Analysis of butterfly diversity in different habitats in Dongting Lake region

2.3 湖南洞庭湖區(qū)不同生境的蝶類多樣性時序動態(tài)分析

洞庭湖區(qū)不同生境的蝶類種數(shù)和個體數(shù)量隨時間發(fā)生變化。各生境蝴蝶的種類數(shù)均在5月增加,6月減少,7月又增加(A5除外)(圖2A)。在10月份,各生境物種數(shù)都較多(A3有所減少)。針闊葉混交林生境(A5)的物種數(shù)在4—5月逐漸上升,小幅回落后在10月達到最大。常綠和落葉闊葉林生境(A3)的物種數(shù)在5—7月較多,之后緩慢回落。

圖2 不同生境的蝶類種數(shù)和個體數(shù)量的時序動態(tài)(A)物種數(shù)的時序動態(tài);(B)個體數(shù)的時序動態(tài)。Fig.2 The temporal dynamics of species number and individual number of butterflies in different habitats(A)Time-series dynamics of butterfly species number;(B)Time-series dynamics of butterfly individual number.

不同生境蝶類的個體數(shù)量變化見圖2B。常綠和落葉闊葉林(A3)、針闊葉混交林(A5)和人工幼林(A6)生境的蝶類個體數(shù)的變化規(guī)律相近,且數(shù)量較穩(wěn)定。小型湖泊生境(A1)的蝶類個體數(shù)在6月出現(xiàn)峰值,這與菜粉蝶數(shù)量劇增密切相關(r=0.971 7)。農(nóng)田生境(A2)的蝶類個體數(shù)量在4月最高,之后隨氣溫升高逐漸降低,且6月以后達到平穩(wěn),該變化也與菜粉蝶數(shù)量的變動密切相關(r=0.992 6)。

不同生境樣線蝶類物種多樣性指數(shù)和豐富度隨月份呈現(xiàn)大致相同的變化規(guī)律(圖3A、B)。其中,小型湖泊(A1)、農(nóng)田(A2)、人工幼林(A6)生境的變化趨勢相同,并在10月份達到最大值。典型草原生境(A4)除9月份繼續(xù)下降外,其余月份的變化趨勢均與前幾個生境相似。針闊葉混交林生境(A5)的物種多樣性指數(shù)和豐富度在5月增加,6月增加至最大,7月到8月有所回落,9月回升較大,10月多樣性指數(shù)達到最高,推測可能是7、8月的高溫影響了蝴蝶的生存和活動,導致蝶類的物種多樣性和豐富度有所降低。而常綠和落葉闊葉林生境(A3)的物種多樣性指數(shù)與豐富度均從4月開始連續(xù)上升,在6月小幅度回落后又上升,7月達到最高值后再次回落,10月回到較低水平。

各生境蝶類的均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)隨時間變化的結(jié)果見圖3C、D。在6月,小型湖泊(A1)、農(nóng)田(A2)、常綠和落葉闊葉林(A3)、典型草原(A4)、人工幼林(A6)生境的均勻度指數(shù)均最低,之后各生境均勻度指數(shù)均上升并維持較高水平。除A3、A5外,各生境蝶類的優(yōu)勢度指數(shù)在6月最高,但之后下降并維持較低水平。對針闊葉混交林生境(A5)而言,其蝶類均勻度指數(shù)在4月最低,6月達到最大值,后幾個月比較平穩(wěn);相應地,該生境的優(yōu)勢度指數(shù)在4月最高,之后逐漸降低,并在5月到10月維持較低水平。蝶類均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)的變化,與各生境優(yōu)勢種的發(fā)生動態(tài)密切相關。

圖3 洞庭湖區(qū)不同生境蝶類多樣性指數(shù)的時序動態(tài)(A)多樣性指數(shù);(B)物種豐富度;(C)均勻度指數(shù);(D)優(yōu)勢度指數(shù)。Fig.3 Temporal dynamics of butterfly diversity in different habitats in Dongting Lake region(A)Diversity index;(B)Species richness;(C)Evenness index;(D)Dominance index.

3 討論

2018年4—10月,我們對湖南洞庭湖區(qū)6個生境進行的連續(xù)7次調(diào)查共記錄到50種蝶類,其主要以廣布種為主(62.00%),東洋種次之(36.00%),古北種僅1種(2.00%)。由于洞庭湖區(qū)地處秦嶺以南,氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L氣候,所以古北種數(shù)量少,這符合中國昆蟲區(qū)系分布的特點[21～22]。

植被群落是影響蝶類群落物種豐富度的重要因素,植被資源越豐富,物種數(shù)就越多,植物群落組成越復雜,則蝶類群落越復雜[23],蝴蝶的多樣性與植被種類和數(shù)量呈正相關[24]。蝶類對寄主植物具有很強的專一性,其分布和數(shù)量與寄主植物密切相關[23,25]。植物的分布對蝴蝶的分布、數(shù)量和活動有著重要影響[26～27]。在洞庭湖區(qū)的6種生境中,針闊葉混交林生境的神鼎山省級森林公園屬幕阜山脈,境內(nèi)山體呈南北走向,一般海拔在270 m左右,自然植被茂盛,與該樣區(qū)的其他生境相比,其空間結(jié)構最復雜,生境質(zhì)量較高,而且干擾少,主要以道路交通為主,具備蝴蝶生存繁育的優(yōu)良條件,因此該生境的蝶類物種豐富度最高,優(yōu)勢度指數(shù)最低。君山島是洞庭湖的一個小島,面積約0.9 km2,與岳陽市接壤,島上平均海拔55 m,自然植被空間較復雜,現(xiàn)有山林多為次生林,以喬木和灌木種類居多;作為國家5A級旅游景區(qū),其人為干擾大[28];小島周邊大面積的蘆葦在每年汛期洞庭湖潮水上漲時被淹沒,與岳陽市區(qū)相連的公路也被淹沒。上述植被種類、人為干擾以及局部生境變化等多種因素,可能是君山島蝶類物種豐富度低于神鼎山而高于其他樣線的重要原因。小型湖泊(團湖荷花公園)、典型草原(濕地公園)和人工幼林(沿江風光帶)3種生境有自然植被和人工種植植被,但旅游開發(fā)、割草、放牧等人為干擾較大,因此蝴蝶的多樣性和豐富度均較之前兩種生境低。農(nóng)田生境的岳陽建新農(nóng)場植被結(jié)構簡單,主要為水稻和蔬菜等栽培農(nóng)作物,季節(jié)性的耕種以及施用農(nóng)藥等人為干擾大,蝶類的物種豐富度最低。

氣候也是影響蝴蝶種類和數(shù)量的重要因子。蝶類是變溫動物,體溫會隨外界溫度改變而變化,溫度升高可減少蝶類發(fā)育時間,使其羽化提前[29～30]。因此,蝶類的種類和數(shù)量會隨一年中不同月份溫度等的變化呈現(xiàn)時序動態(tài)性。岳陽洞庭湖區(qū)4月的日均氣溫為16～23℃(https://www.tianqi.com/qiwen/city_yueyang/,2021-03-21),是菜粉蝶最適宜的溫度范圍[31]。因此,春季菜粉蝶數(shù)量最多,是建新農(nóng)場、團湖荷花公園、濕地公園等樣線的絕對優(yōu)勢種;之后隨著氣溫的升高,加上自然天敵等因素制約,菜粉蝶種群的數(shù)量逐漸降低。5月,洞庭湖區(qū)的日平均氣溫為21～27℃,是蝶類物種多樣性的一個高峰。7月份屬于夏季高溫且為洞庭湖汛期,各生境在該月份的蝶類物種豐富度較高;8月,蝶類物種豐富度與7月相比大致有小幅下降,推測是由于雨季和炎熱的氣溫對蝴蝶的生存產(chǎn)生了影響。降雨會對蝴蝶的生存構成威脅,增加死亡率,從而降低蝴蝶的種類和數(shù)量[29];同時,8月游客增加,直接影響蝴蝶的生存。在9月和10月,岳陽的日平均氣溫分別為22～29℃和17～23℃,適宜蝶類的生存,因此各生境的蝶類多樣性均回升。

蝶類群落多樣性特征可以用來監(jiān)測和評價區(qū)域環(huán)境,進一步判斷環(huán)境的變化[31～32]。環(huán)境污染和植被破壞等人為活動的增加,導致生境的變化,從而制約了蝴蝶的生長發(fā)育,進而影響蝴蝶的多樣性[33～34]。農(nóng)耕活動、農(nóng)藥的大量使用、寄主植物的大量砍伐等人類活動威脅到蝴蝶的多樣性及蝶類群落結(jié)構的穩(wěn)定性[35]。本研究的結(jié)果說明,不同生境蝴蝶的多樣性與植被群落復雜程度、人為干擾程度以及氣象條件的變化密切相關。同時,蝴蝶的多樣性也可反映生態(tài)環(huán)境受保護的程度。湖南洞庭湖區(qū)的蝶類種數(shù)(50種)相較于其他地區(qū)偏少,如:廣東乳源南水湖國家濕地公園記錄蝶類139種[36];廣西弄崗國家級自然保護區(qū)的蝶類有156種[37];湖南衡山南岳自然保護區(qū)的蝶類為115種[38];湖南東安舜皇山的蝶類有131種[39]。分析其原因,與洞庭湖區(qū)獨特的地理環(huán)境有密切關系。湖南洞庭湖區(qū)是由河湖沖積物長期堆積而成,具有地表平坦、海拔多在50 m以下、地面坡度小于5°等特征,為外圍高聳、中部低平、向北開口的碟形盆地,包括洞庭湖及其外圍的垸田、洪道以及盆地周緣的臺地[40]。該地區(qū)以農(nóng)田和人工林為主,山地少,耕地多,植被群落復雜性低,因此蝴蝶的豐富度相對較低。另外,本研究數(shù)據(jù)僅為2018年的系統(tǒng)調(diào)查結(jié)果。如果開展連續(xù)多年的監(jiān)測,將獲得更為全面和有意義的數(shù)據(jù)。

致謝:湖南省東洞庭湖國家級自然保護區(qū)管理局周杰站長在君山島蝴蝶觀測中給予了幫助和支持,本科生周凱靈等參與了項目的部分調(diào)查工作,在此一并表示衷心感謝！