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    從發(fā)現(xiàn)孟德爾看生命科學(xué)領(lǐng)域的“范式”

    2023-01-10 00:54:22吳家睿
    科學(xué) 2022年6期
    關(guān)鍵詞:生命科學(xué)孟德爾范式

    吳家睿

    2022年是美國科學(xué)哲學(xué)家和科學(xué)史家?guī)於鳎═. Kuhn)的《科學(xué)革命的結(jié)構(gòu)》(The Structure of Scientific Revolution,以下簡稱《結(jié)構(gòu)》)發(fā)表60周年。該書從出版時鮮為人知到今天被哲學(xué)界和科學(xué)史界廣為關(guān)注。據(jù)統(tǒng)計,在社會科學(xué)研究中被引用最多的25本著作里,該書排名第一。

    《結(jié)構(gòu)》為理解科學(xué)的特征和發(fā)展規(guī)律提供了許多獨到的概念和觀點,其中當(dāng)屬“范式”(paradigm)一詞最具影響力。這個術(shù)語是《結(jié)構(gòu)》一書中最為重要的概念,但又是一個最容易引起歧義的概念。不同的讀者往往給出不同的說法,即使是庫恩本人也有過不同的解釋。一篇文章分析指出,“范式”一詞在《結(jié)構(gòu)》中就以21種不同方式使用過。時至今日,學(xué)術(shù)界一方面廣泛使用“范式”來描述各種類型的科學(xué)活動,一方面繼續(xù)爭論這個概念的內(nèi)涵和外延。為紀(jì)念《結(jié)構(gòu)》發(fā)表60周年,最近自媒體“知識分子”聯(lián)合沙龍“科學(xué)四十人”組織了一場“科學(xué)四十人閉門耕”座談會,從不同視角對“范式”進(jìn)行了討論[1]。筆者應(yīng)邀參加了這次討論,進(jìn)而也引發(fā)了筆者新的思考。作為物理學(xué)博士,庫恩在《結(jié)構(gòu)》中主要是通過梳理物理學(xué)領(lǐng)域既往的科學(xué)活動來解析“范式”的特征與作用。由此引出了這樣一個問題:“范式”在不同的科學(xué)領(lǐng)域是否具有不同的特征與作用?本文擬通過分析生命科學(xué)史的一個著名案例——孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)——來探討這個問題。

    2022年是現(xiàn)代遺傳學(xué)奠基人孟德爾(G. Mendel)誕辰200周年。在最近剛出版的《孟德爾傳:被忽視的巨人》一書中,作者商周按照生命科學(xué)領(lǐng)域的科學(xué)家貢獻(xiàn)大小,把孟德爾排在僅次于達(dá)爾文(C. Darwin)的第二把“交椅”上[2]。但需要注意的是,從該書的書名上可以看到,孟德爾在科學(xué)史上最受人關(guān)注的還不僅僅因為他是一位科學(xué)巨匠,更是因為他的研究成果被當(dāng)時的生物學(xué)界忽視長達(dá)35年之久,到了1900年前后才被重新發(fā)現(xiàn)。這一事件已成為了現(xiàn)代遺傳學(xué)誕生的“里程碑”。為此,德國學(xué)者斯多倍(H. Stubbe)在寫遺傳學(xué)史時用了這樣一個書名:“遺傳學(xué)史——從史前期到孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)”[3]。

    孟德爾經(jīng)過近10年的豌豆雜交研究,于1866年在《布爾諾自然研究學(xué)會會刊》上發(fā)表了遺傳學(xué)史上最著名的研究論文《植物雜交實驗》,提出了遺傳學(xué)的兩個基本規(guī)律——“分離定律”和“自由組合定律”。然而,他的論文發(fā)表之后沒有得到當(dāng)時科學(xué)界的關(guān)注,引用者屈指可數(shù)[2];更糟糕的是,那寥寥數(shù)位引用者中并沒有一個真正讀懂其論文的,甚至沒人注意到文中所提出的遺傳學(xué)規(guī)律,“這些引用對孟德爾的研究的傳播幾乎沒有起到任何作用”[2]。當(dāng)時國際一流的植物學(xué)家——德國慕尼黑大學(xué)馮·內(nèi)格里(C. N?geli)教授——收到孟德爾專門寄來的論文單行本之后,給孟德爾寫了封回信;但是,“從他對孟德爾的論文的批評意見來看,很清楚,他沒有認(rèn)識到它的重要性”[3]。在最近一篇紀(jì)念孟德爾的文章中,牛津大學(xué)的納斯邁斯(K. Nasmyth)博士對內(nèi)格里也給出了類似的判斷:“他或者是不能理解和欣賞這篇論文,或者僅僅是不想這樣做”[4]。

    為什么孟德爾的那篇遺傳學(xué)經(jīng)典論文沒有得到重視并且被忽視如此之久?比較常見的理由是,當(dāng)時的研究者無意中忽略了孟德爾的原創(chuàng)性研究。然而,越來越多的證據(jù)表明,當(dāng)時的科學(xué)界并不是無意識地疏忽,而是有意識地排斥了孟德爾的研究結(jié)果。例如,內(nèi)格里教授實際上很熟悉孟德爾的研究工作,他和孟德爾保持了長達(dá)8年的通信;他不僅與孟德爾交流植物雜交實驗中的經(jīng)驗,還向孟德爾要豌豆種子做試驗[2,3]。但是,在內(nèi)格里于1884年發(fā)表的巨著《生命進(jìn)化的機(jī)械生理學(xué)理論》里,雖然提到了許多植物雜交和遺傳的內(nèi)容,卻對孟德爾的工作只字未提[2]。這同樣也是斯多倍總結(jié)這段歷史時所看到的問題:“達(dá)爾文熟悉文獻(xiàn)記載的所有古代的生殖和遺傳理論,精細(xì)地分析了早期研究者的發(fā)現(xiàn),并把其中的精華收入他的著作中,可是竟然沒有讀過孟德爾的關(guān)鍵性論文,這真是遺傳學(xué)史上難以理解的事實之一”[3]。

    今天的人們顯然難以確定那時的學(xué)術(shù)界有意識排斥孟德爾的真正原因。但值得注意的是,從孟德爾1867年寫給內(nèi)格里的一封信里,孟德爾自己當(dāng)時就已經(jīng)預(yù)見到了可能發(fā)生的情況:“我知道我得到的結(jié)果不容易與我們當(dāng)代的科學(xué)知識相容,而且在這種情況下發(fā)表這樣一個孤立的實驗會面臨雙重風(fēng)險,即對實驗者和他所代表的事業(yè)都是危險的”[2]。在當(dāng)時的生物學(xué)界,流行的是“泛生論”(pangenesis)這樣的遺傳假說。就在孟德爾發(fā)表其論文不久,達(dá)爾文提出了基于“泛生論”的遺傳假說——“暫定的泛生說”,即“發(fā)育中的生物體的每一個細(xì)胞都能產(chǎn)生出無數(shù)個細(xì)小的芽球,它們彼此各不相同,負(fù)責(zé)每一種性狀和器官的形成。……每當(dāng)細(xì)胞分裂時,它們就進(jìn)入子細(xì)胞并能在身體里自由流動,進(jìn)入了生殖細(xì)胞就保證把它們傳遞給子代”[5]。斯多倍對達(dá)爾文的“暫定的泛生說”是這樣評價的:“這個假說是兩千多年以來,幾乎在每一個世紀(jì)中,都以各種猜測形式出現(xiàn)的泛生原理的進(jìn)一步發(fā)展”[3]。

    而孟德爾的研究明顯地背離了“泛生論”的基本假設(shè)——體內(nèi)各種攜帶特定性狀的芽球進(jìn)入生殖細(xì)胞并融合成為一個完整的遺傳單位。他在《植物雜交實驗》論文中明確指出:“本實驗的目標(biāo)是觀察研究每對可區(qū)分性狀在雜交種的變化,并推斷出它們在連續(xù)幾個世代的后代中出現(xiàn)的規(guī)律。根據(jù)實驗植物中存在的不同性狀的數(shù)目,該實驗本身也被相應(yīng)地分解為同樣多的單獨實驗”[2]。在研究實施過程中,孟德爾根據(jù)豌豆的7個性狀分別進(jìn)行了7個獨立的雜交實驗。也就是說,孟德爾把單個性狀視為一個基本的、獨立的遺傳單位(遺傳因子),彼此之間不會發(fā)生混合或者融合。這里可以借用物理學(xué)打個比喻:“泛生論”相當(dāng)于光的“波動學(xué)說”——性狀的遺傳是連續(xù)性的行為;而孟德爾的研究相當(dāng)于光的“粒子學(xué)說”——性狀的遺傳是離散性的行為。

    顯然,孟德爾的研究思路和研究成果都跳出了“泛生論”的理論框架,從而得不到那些認(rèn)同“泛生論”觀點的研究者之理解,并被排斥。正如斯多倍對內(nèi)格里的評價中所強(qiáng)調(diào)的:“他那個時代的科學(xué)思想,不可能理解孟德爾論文所包含的命題的創(chuàng)見,遺傳的不是一個個體的全貌,而是一個個性狀”[3]。由此可見,在生命科學(xué)領(lǐng)域,研究者的實驗設(shè)計、觀測和解釋都離不開某種理論框架。這種理論框架通常由相應(yīng)的概念與假設(shè)組成,對研究者的思考與實踐具有引導(dǎo)和約束作用。美國著名生物學(xué)史家瑪格納(L. N. Magner)這樣認(rèn)為;“說孟德爾是被人曲解了也許比說他完全被人忽視更恰當(dāng)一些。孟德爾似乎給他的同時代人提供的是‘純粹事實’,因為其中沒有把他的工作聯(lián)系上去的、能稱之為邏輯理論的理論框架”[6]。

    遺傳學(xué)是一門實驗科學(xué)。孟德爾被忽視的另一個重要原因是他的實驗方法超越了他的那個時代;“孟德爾的研究方法與現(xiàn)代科學(xué)的完全一致,而達(dá)爾文的研究方法則屬于不同的時代”[4]。在19世紀(jì)“泛生論”流行的時期,實驗生物學(xué)也才起步不久。細(xì)胞學(xué)說建立于1830年代,隨后研究者就開始了細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生長活動的研究;如內(nèi)格里于1842年研究顯花植物的花粉形成,發(fā)現(xiàn)兩個子細(xì)胞的細(xì)胞核是由親代細(xì)胞的細(xì)胞核分裂而產(chǎn)生的[3]。然而,在孟德爾進(jìn)行雜交實驗和論文發(fā)表的那段時間里,人們對細(xì)胞的結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)和活動規(guī)律之認(rèn)識還比較初淺,尤其是對細(xì)胞核內(nèi)的遺傳物質(zhì)載體——染色體——還沒有了解清楚。牛津大學(xué)的納斯邁斯在最近那篇紀(jì)念孟德爾的文章中就明確指出:“涉及孟德爾被忽視的一個關(guān)鍵就是:染色體以及它們在遺傳中的角色尚未得到描述,由此阻礙了任何試圖給孟德爾的觀點提供物質(zhì)基礎(chǔ)的嘗試”[4]。內(nèi)格里當(dāng)時在給孟德爾的回信中也曾這樣說過:“到目前為止,我們還沒有完整的一系列實驗可以為最重要的結(jié)論提供不可辯駁的證據(jù)”[2]。

    由此可見。生命科學(xué)領(lǐng)域的“范式”是由特定的概念與假設(shè)以及相應(yīng)的實驗(觀察)所構(gòu)成。這種“范式”作為研究者進(jìn)行思考的平臺,對研究者不僅發(fā)揮著正向的指導(dǎo)作用,而且有可能產(chǎn)生負(fù)向的約束作用,像一扇窗戶限制住人們觀察事物的視野。學(xué)術(shù)界流傳著這樣一種看法,假如達(dá)爾文讀過孟德爾的研究論文,就有可能采用孟德爾遺傳理論補(bǔ)上其進(jìn)化論的短板。但是,納斯邁斯在最近紀(jì)念孟德爾的文章中認(rèn)為,“鑒于達(dá)爾文持有明顯不同于孟德爾關(guān)于(植物)受精的觀點——相信受精需要多粒花粉,因此很有可能的情況是,即使他得到了一份孟德爾的論文,他也可能掌握不了該論文的要義”[4]。值得指出的是,達(dá)爾文在看待學(xué)術(shù)界對他的進(jìn)化論之反應(yīng)時與孟德爾一樣的悲觀——他在《物種起源》一書結(jié)尾中這樣寫到:“雖然我完全相信本書在提要的形式下提出來的觀點是真實的,但是我決不期望說服富有經(jīng)驗的自然學(xué)者,他們的思想在悠久的歲月中裝滿了那些用與我的觀點直接相反的觀點所觀察到的大量事實”[7]。

    雖然孟德爾的研究成果起初受到了當(dāng)時生物學(xué)界的冷落乃至壓制,但在時隔其論文發(fā)表30多年后,他的研究成果很幸運(yùn)地分別被3位植物學(xué)家重新發(fā)現(xiàn)——荷蘭的德·弗里斯(H. de Vries,)、德國的科倫斯(C. Correns)和奧地利的切爾馬克(E. Tschermak)。他們3人于1900年在《德國植物學(xué)會通報》雜志上先后發(fā)表了各自的研究論文,并都介紹了孟德爾的研究工作,尤其是科倫斯把其論文標(biāo)題明確寫為“關(guān)于品種雜交后代行為的孟德爾法則”[2]。

    孟德爾被發(fā)現(xiàn)的“幸運(yùn)”首先要歸功于細(xì)胞學(xué)的一系列研究進(jìn)展。1880年代多位研究者發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核內(nèi)存在線狀的染色體,并認(rèn)識到了細(xì)胞有絲分裂期間支配染色體數(shù)目的規(guī)律;其中德國生物學(xué)家弗萊明(W. Fleming)于1879年借助染色技術(shù)觀察到細(xì)胞核里絲狀物的活動,他稱之為染色質(zhì)(1888年被正式命名為染色體)。此外,德國細(xì)胞學(xué)家拉布爾(C. Labl)首次提出了細(xì)胞分裂期間染色體數(shù)目恒定的規(guī)律[3];而生殖細(xì)胞的減數(shù)分裂過程也于1888年分別由德國動物學(xué)家博維里(T. Boveri)和植物學(xué)家斯特拉斯伯格(E. Strasburger)所證實。斯多倍對這些細(xì)胞學(xué)進(jìn)展在發(fā)現(xiàn)孟德爾的過程中起到的作用有一個精辟的總結(jié):“19世紀(jì)的最后30年,對細(xì)胞研究工作的發(fā)展是十分重要的;而對細(xì)胞的研究,最后導(dǎo)致弄清楚遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),并用經(jīng)過實驗證實的理論,代替了古代關(guān)于生殖和受精的一些假說”[3]。

    更為重要的是,孟德爾被發(fā)現(xiàn)的“幸運(yùn)”是源自19世紀(jì)末期德國生物學(xué)家魏斯曼(A. Weismann)提出了一個全新的遺傳學(xué)假說——種質(zhì)論(germplasm theory):生物體是由“種質(zhì)”(germplasm)和“體質(zhì)”(somatoplasm)兩類細(xì)胞組成。他說:“種質(zhì)是指性細(xì)胞和產(chǎn)生性細(xì)胞的那些細(xì)胞,體質(zhì)則是指構(gòu)成種質(zhì)以外的身體所有其余部分的細(xì)胞。種質(zhì)負(fù)責(zé)傳遞保持物種特性所需的全部遺傳因子,在世代繁衍過程中,種質(zhì)自身永世長存,在世代之間連續(xù)相繼。……種質(zhì)細(xì)胞系完全獨立于體質(zhì)細(xì)胞系,體質(zhì)細(xì)胞發(fā)生的變化(也就是獲得的性狀)不影響種質(zhì)細(xì)胞”[5]。該假說為研究者理解孟德爾遺傳學(xué)說提供了全新的理論基礎(chǔ)。

    也就是說,19世紀(jì)末期細(xì)胞學(xué)實驗進(jìn)展和魏斯曼“種質(zhì)論”假說結(jié)合在一起,形成了一個新的遺傳學(xué)“范式”,從而使魏斯曼的“種質(zhì)論”從根本上否定了“泛生論”——身體的每一個細(xì)胞都參與了遺傳活動。更重要的是,“種質(zhì)論”明確地指出,生物的遺傳是由特定的物質(zhì)來實現(xiàn)的。魏斯曼在1885年發(fā)表的《作為遺傳理論基礎(chǔ)的種質(zhì)連續(xù)性》論文中指出;“……‘種質(zhì)的連續(xù)性’……是建立在這樣的概念基礎(chǔ)上的:遺傳是由具有一定化學(xué)成分,首先具有一定分子性質(zhì)的物質(zhì),從這一代到另一代的傳遞來實現(xiàn)的”[6]??梢哉f,魏斯曼在這段話中甚至預(yù)見了分子生物學(xué)的到來。

    也就是說,這種新的遺傳學(xué)“范式”使得學(xué)術(shù)界能夠理解和接受孟德爾的研究成果和觀點。這可以從德國植物學(xué)家科倫斯重新發(fā)現(xiàn)孟德爾的經(jīng)歷中得到體現(xiàn)。科倫斯師從內(nèi)格里,即那位與孟德爾通信長達(dá)8年卻不認(rèn)可孟德爾研究的著名植物學(xué)家。科倫斯在1894年開始了他的植物雜交實驗,并用數(shù)年時間獨立地發(fā)現(xiàn)了孟德爾所看到的遺傳規(guī)律。此時的科倫斯還沒有聽說過孟德爾,“他為自己的‘全新發(fā)現(xiàn)’激動不已。但就在這個時候,他通過??耍╓. Focke)的《植物雜交》一書了解到了孟德爾和他的工作”[2]。在此之后,科倫斯不僅在其1900年那篇論文中大方地承認(rèn)了孟德爾的優(yōu)先權(quán),而且首次把孟德爾的發(fā)現(xiàn)命名為“孟德爾法則”,并用在自己論文的標(biāo)題中。顯然,1900年的學(xué)生科倫斯相比1860年代他的老師內(nèi)格里,很容易理解和接受孟德爾,這應(yīng)該歸功于遺傳學(xué)新“范式”的出現(xiàn)。

    需要指出的是,研究者在遺傳學(xué)新“范式”的助力下重新發(fā)現(xiàn)孟德爾具有一定的偶然性;但在遺傳學(xué)新“范式”的框架內(nèi)發(fā)現(xiàn)相應(yīng)的規(guī)律則具有必然性。在發(fā)現(xiàn)孟德爾的三位植物學(xué)家中,就有兩人——科倫斯和德·弗里斯——各自獨立地從自己的研究中獲得了與孟德爾相同的研究結(jié)論。生物學(xué)史家瑪格納指出;“如果這三位重新發(fā)現(xiàn)中的有功人物當(dāng)時不這樣做的話,那么,其他人也非常接近于這一發(fā)現(xiàn),并在不久也會加以實現(xiàn)”[6]。也就是說,在舊的科學(xué)范式占據(jù)主導(dǎo)地位的研究領(lǐng)域,該領(lǐng)域的科學(xué)共同體很難理解和接受與舊范式不相容的研究及其成果,但是,一旦建立了新的范式,研究者就能夠在新范式的指導(dǎo)下去理解和解釋有關(guān)的實驗結(jié)果,無論這是自己做的還是他人做的。

    庫恩在《結(jié)構(gòu)》一書中不僅提出了“范式”這一概念,而且提出了新舊范式之間具有“不可通約性”,即不存在令人信服的客觀標(biāo)準(zhǔn)可被用來比較兩種范式之間哪一種更優(yōu)越,研究者必須通過類似于“宗教上的改宗”那樣基于主觀信仰的方式,才能從原有的范式轉(zhuǎn)變到與之對立的新范式。庫恩提出的這種科學(xué)范式之間的“不可通約性”引發(fā)了學(xué)術(shù)界的廣泛爭論,并成為科學(xué)哲學(xué)和科學(xué)史上的一個研究主題。筆者在這里以孟德爾的案例來探討一下這個問題。

    不同于博物學(xué)家以觀察作為其研究的主要手段,孟德爾以及那個時代的生物學(xué)研究者,已經(jīng)把通過人為設(shè)計和控制下的實驗作為科學(xué)研究的一個重要途徑。這一點我們可以從當(dāng)時的植物受精實驗來看。在“泛生論”的背景下,達(dá)爾文等人認(rèn)為,一粒胚珠需要多?;ǚ鄄拍苓M(jìn)行受精,一位法國植物學(xué)家還為這個觀點提供了實驗證據(jù)——“他用紫茉莉進(jìn)行的實驗表明胚珠受精需要至少三粒花粉”[2]。而孟德爾根據(jù)其植物雜交的知識對此觀點表示懷疑,并于1869年也采用紫茉莉進(jìn)行了單?;ǚ凼芫珜嶒灒C明單?;ǚ圩阋宰屌咧槭芫玔2]。孟德爾隨后利用不同花色的紫茉莉設(shè)計了一個更為精巧的兩?;ǚ凼芫珜嶒?,根據(jù)其子代花色性狀的分離情況推論出兩粒花粉不能同時讓一個胚珠受精,從而首次用實驗證明“有且只有一?;ǚ圩屢粋€植物卵細(xì)胞受精”[2]。孟德爾的這一實驗結(jié)論在今天已成為生物學(xué)的基本常識。

    從這個實驗案例中可以看到,組成生命科學(xué)范式的兩個“模塊”——科學(xué)假設(shè)和實驗觀察——具有復(fù)雜的相互作用。孟德爾一方面根據(jù)基于“泛生論”的科學(xué)假設(shè)和基于豌豆發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律設(shè)計了紫茉莉受精實驗,另一方面則根據(jù)紫茉莉受精實驗結(jié)果來檢驗基于“泛生論”的科學(xué)假設(shè)和基于豌豆發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律。換句話說,研究者在面臨生命科學(xué)范式之間的轉(zhuǎn)換時,可以把實驗作為“客觀標(biāo)準(zhǔn)”對不同范式中的科學(xué)假設(shè)進(jìn)行比較和驗證。因此,這種基于實驗的“客觀標(biāo)準(zhǔn)”使得生命科學(xué)領(lǐng)域里不同范式之間具有“可通約性”。

    孟德爾的山柳菊雜交實驗是另一個值得討論的案例。孟德爾在紫羅蘭屬、玉米屬和紫茉莉?qū)俚炔煌N類的植物雜交實驗中都分別確認(rèn)了他在豌豆雜交實驗中獲得的遺傳規(guī)律。但是,他在山柳菊屬的雜交實驗中卻始終沒有獲得與豌豆雜交實驗相同的研究結(jié)果,盡管他為該實驗花費了大量的精力和時間[2]。這一點也許就是研究山柳菊的權(quán)威內(nèi)格里不認(rèn)可孟德爾研究成果的一個重要原因。山柳菊雜交實驗的謎團(tuán)是到1910年才被一位丹麥植物學(xué)家所揭開——“山柳菊以無性生殖(孤雌生殖)為主。也就是說,在絕大多數(shù)情況下,山柳菊的后代是由親本的卵細(xì)胞直接發(fā)育而成的”[2]。

    山柳菊雜交實驗的案例表明,由于生命的復(fù)雜性和多樣性,生命科學(xué)領(lǐng)域的研究范式經(jīng)常面臨著各種“反例”的挑戰(zhàn)。為此,生命科學(xué)范式具有很強(qiáng)的“彈性”,即研究者可以在容忍“反例”存在的情況下接受相應(yīng)的科學(xué)范式,如1900年研究者在知道山柳菊雜交實驗不符合孟德爾遺傳規(guī)律的情況下接受了孟德爾遺傳學(xué)說。當(dāng)然,對于不符合特定科學(xué)范式的“反例”,研究者會盡可能地找到原因,進(jìn)而補(bǔ)充和完善相應(yīng)的科學(xué)范式。在這個案例中,研究者將孟德爾遺傳學(xué)說限定在有性生殖的范圍,并證明在那些極少數(shù)通過父本精子與母本卵細(xì)胞雜交形成的山柳菊后代中,孟德爾遺傳規(guī)律事實上也是成立的。

    需要指出的是,客觀理性是真正的研究者必備的品質(zhì)。在事實面前,無論主觀上喜歡還是不喜歡,研究者都必須接受。美國生物學(xué)家摩爾根(T. Morgan)是現(xiàn)代遺傳學(xué)的另一位奠基人。但是,在孟德爾遺傳學(xué)說被重新發(fā)現(xiàn)之時,摩爾根并不相信該學(xué)說,他在1909年還發(fā)表文章稱孟德爾的方法是玩數(shù)字的高級雜耍[8]。可在1910年他自己發(fā)現(xiàn)了果蠅白眼突變的事實后,他依照孟德爾的研究方法進(jìn)行了相應(yīng)的實驗,提出了現(xiàn)代遺傳學(xué)的第三定律——遺傳連鎖定律;“在事實面前,摩爾根不得不‘出爾反爾’,因為科學(xué)真理高于個人偏見”[8]。從這個例子中可以看到,即使研究者受到主觀的信念或想象之影響,但是,基于實驗事實的理性思考依然是研究者的“牽引力”。這也正是生命科學(xué)領(lǐng)域里范式之間“可通約性”的保證!

    [1]科學(xué)四十人. 科學(xué)范式是否真的到了變革的前夕, 還是仍在混亂之中? 知識分子. 2022. https://mp.weixin.qq.com/s/CRkNbDqpdMH-GkldVCkUIg

    [2]商周. 孟德爾傳: 被忽視的巨人. 長沙: 湖南科學(xué)技術(shù)出版社, 2022.

    [3]亨斯·斯多倍. 遺傳學(xué)史——從史前期到孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn).趙壽元, 譯. 上海: 上??茖W(xué)技術(shù)出版社, 1981.

    [4]Nasmyth K. The magic and meaning of Mendel’s miracle. Nat Rev Genet, 2022, 23: 447-452.

    [5]趙壽元,喬守怡. 現(xiàn)代遺傳學(xué). 北京: 高等教育出版社, 2008.

    [6]洛伊斯·N. 瑪格納. 生命科學(xué)史. 李難, 崔極謙, 王永平, 譯.天津: 百花文藝出版社, 2002.

    [7]達(dá)爾文. 物種起源. 周建人,葉篤莊,方宗熙,譯. 北京: 商務(wù)印書館, 1981.

    [8]饒毅. 達(dá)爾文等如何襯托孟德爾的天才. 饒議科學(xué). 2021. https://mp.weixin.qq.com/s/cvsMcVdWxjVliJzmzOES5g.

    關(guān)鍵詞:孟德爾 生命科學(xué) 科學(xué)范式 范式轉(zhuǎn)換 ■

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