高山草甸生物量及多樣性的陰陽坡差異

陳文年

(內(nèi)江師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，四川 內(nèi)江 641112)

青藏高原地區(qū)草地資源豐富，廣闊的草地資源不僅是江河源頭的重要生態(tài)屏障，還是當(dāng)?shù)卮罅可箫暡莸闹饕獊碓矗沃?dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展，對(duì)區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展有著十分重要的意義.同時(shí)，青藏高原地區(qū)地形地貌復(fù)雜多變，溝谷縱橫，形成了十分廣泛的陰坡和陽坡現(xiàn)象.在不同的坡面上，光照強(qiáng)度有明顯的不同，這又會(huì)引起氣溫、地溫、土壤水分及土壤理化性質(zhì)等生態(tài)因子的變化，從而容易引起位于不同坡面上的高山草甸植被群落特征的不同響應(yīng).

由于高山草甸的重要性，學(xué)者們對(duì)其進(jìn)行了不斷的研究和探索，主要有:① 動(dòng)物干擾的影響，如當(dāng)鼠兔和鼢鼠等動(dòng)物干擾增多或干擾程度超過一定限度時(shí)，草甸的多樣性及地上地下生物量都會(huì)降低[1-4]；在牲畜中度放牧后，草甸植物多樣性達(dá)到最大值，而在重牧情況下則多樣性和地上生物量都降低[5-7]；隨放牧的加重，生物量在莖、葉和繁殖器官之間的分配比例也會(huì)發(fā)生變化[8].② 草甸退化的影響，如隨退化程度的加重，草地多樣性降低[9]，同時(shí)地上及地下生物量下降，深層土壤根系生物量占比增加[10].③ 人為干擾的影響，如人工施肥使草地群落物種多樣性顯著降低[11-12]，而群落生物量提高[13]；人工模擬增溫使總根系生物量增加，且根系生物量的增幅趨向于土壤深層[14].④ 海拔高度的影響，如隨著海拔的升高，草甸地上生物量降低，物種多樣性先增高后降低，在中間海拔最大[15].

雖然目前對(duì)青藏高原高山草甸的研究比較多，但在陰坡和陽坡之間進(jìn)行比較研究的還相對(duì)較少[16-17]，在高原東部地區(qū)所做的研究則更少[18].為此，選擇位于青藏高原東部的卡卡山，在其陰坡和陽坡分別設(shè)置樣地，對(duì)不同坡面上的生態(tài)因子和高山草甸群落進(jìn)行調(diào)查，探討不同坡向上的高山草甸生物量及多樣性的變化趨勢，為高山草甸群落特征在坡向間的變異積累更多的研究素材，也為青藏高原東部地區(qū)的生物多樣性保護(hù)和當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于青藏高原東部的松潘縣川主寺鎮(zhèn)卡卡山(32°59′N，103°40′E)，海拔4 000 m左右，屬于岷山山脈的一部分.這里的陰、陽坡現(xiàn)象十分明顯(圖1)，陰坡為云杉林、冷杉林以及二者的混交林，而陽坡多為灌叢和草甸，但在林線以上都屬于草甸類型.該地區(qū)年均溫為2.8 ℃，1月均溫-7.6 ℃，七月均溫9.7 ℃，年降雨量為634.8 mm，其中的72%發(fā)生在6～8月，土壤類型為黑氈土[19].

圖1 陰陽坡的植被差異

1.2 樣地及樣方設(shè)置

在卡卡山陽坡(南偏西19°)和陰坡(北偏東15°)海拔3 850 m左右的草甸中各設(shè)置1個(gè)70 m(長)×15 m(寬)的水平樣地，樣地所在處的坡度基本相同(約為31°左右).不管是陰坡還是陽坡，從2010年7月開始，在樣地周圍都設(shè)置了鐵絲圍欄以防人畜干擾，并供近年來相關(guān)研究人員連續(xù)的科學(xué)研究之用.

在每一個(gè)樣地中，隨機(jī)選取15個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方，做好標(biāo)記，用以調(diào)查地上、地下生物量，以及融雪時(shí)間.

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 生態(tài)因子的測量 在2017和2018年的3月初到5月上旬，對(duì)每一個(gè)樣地中標(biāo)記的15個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方中積雪融化情況進(jìn)行調(diào)查，每3 d記錄一次，直到每一個(gè)小樣方中積雪完全融化完為止，以一年中1月1日開始的序日天數(shù)來表示積雪完成融化時(shí)間的長短.

在同樣的兩年中，在每個(gè)樣地中呈梅花形放置5個(gè)自動(dòng)溫度記錄儀(型號(hào): ZDR-01)以測定3月初～5月中旬氣溫的變化，記錄儀離地高度為50 cm，設(shè)定為每1 h自動(dòng)記錄1次.

在同樣的兩年中，在5月中旬(此時(shí)積雪已全部融化，凍土已經(jīng)解凍)到8月底，用便攜式水份測量儀(型號(hào): Mpkit-B)和pH計(jì)(型號(hào): PHT-810)測量每個(gè)樣地中15個(gè)小樣方的土壤含水量及土壤酸堿度，每周測1次，每個(gè)小樣方中每次隨機(jī)測2個(gè)位點(diǎn).15個(gè)小樣方中測量數(shù)據(jù)的平均數(shù)作為該樣地或所在坡面的代表值.

1.3.2 生物量的測定 地上生物量的測定采用刈割法，在2018年7月下旬，此時(shí)正值高山草甸中大多數(shù)植物生長的旺盛期，在每一樣地的15個(gè)小樣方中進(jìn)行.樣地中大多數(shù)植物高度在40 cm以下，故將每一小樣方中的地上部分分為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm以及30 cm以上等幾個(gè)高度層次，然后分別剪下，并裝入預(yù)先準(zhǔn)備好的編了號(hào)的大信封袋中，同時(shí)收集凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室在65 ℃烘箱中烘48 h至恒重.

地下生物量的測定采用土鉆法，在每個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方中，于地上生物量收割完成之后進(jìn)行.用一個(gè)特制的圓鐵筒(內(nèi)徑10 cm、長度50 cm)來測定地下根系生物量，圓鐵筒外面有刻度，朝上的一端焊有長的鐵把手，便于圓筒打入土中后轉(zhuǎn)動(dòng)和拔出.將圓鐵筒用鐵錘垂直打入地面，深度為40 cm，然后將圓鐵筒內(nèi)的圓柱形土塊取出，分成地面下0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm以及30～40 cm 4個(gè)不同層次，各層次土壤分開后放在細(xì)篩中用清水洗凈(注意揀出其中的石礫)，把洗凈的地下根系同樣放入事先編了號(hào)的大信封袋.在每個(gè)小樣方中，用圓鐵筒隨機(jī)取2次，作為這個(gè)小樣方的地下生物量的代表值，并進(jìn)一步換算成單位面積的地下生物量(g·m-2).同樣，將所有裝根生物量的信封袋也帶回實(shí)驗(yàn)室，置于65 ℃烘箱中烘48 h至恒重.

最后從烘箱中取出烘干的地上、地下各部分生物量信封袋，用萬分之一電子天平稱量，并做好記錄.

1.3.3 生物多樣性的測定 于2017和2018年的7月中下旬進(jìn)行，在每一個(gè)70 m×15 m的水平樣地中，臨時(shí)隨機(jī)取10個(gè)1 m×1 m的樣方(注意不要和15個(gè)0.5 m×0.5 m的調(diào)查生物量的樣方重疊)，用以進(jìn)行群落學(xué)方面的常規(guī)調(diào)查，包括組成群落的物種、各物種的蓋度、頻度、密度以及總蓋度等群落學(xué)特征，并進(jìn)一步計(jì)算出各物種的重要值和群落的物種多樣性.

其中，重要值(VI)的計(jì)算方法為VI=(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度)×100%.

同時(shí)，采用以下幾個(gè)多樣性指標(biāo)來衡量物種多樣性的大小[20-21].

物種豐富度(用物種數(shù)目S來表示)，Simpson指數(shù)(D)，Shannon-Wiener指數(shù)(H′)，其計(jì)算公式為

其中，Pi為種i的相對(duì)重要值，Pi=Ni/N;Ni為物種i的重要值;N為物種i所在樣方的各個(gè)種的重要值之和.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理、插圖制作等在Excel軟件中進(jìn)行，文中數(shù)據(jù)表示為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”.根據(jù)實(shí)際取樣大小的不同，在陰坡和陽坡之間進(jìn)行t檢驗(yàn)或u檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析[22].

2 結(jié)果

2.1 陰坡和陽坡各環(huán)境因子差異

如表1所示，陽坡積雪完成融化的時(shí)間為4月上旬，而陰坡積雪完成融化的時(shí)間為4月中下旬，相差半個(gè)月，陰陽坡之間差異顯著.3～5月份，日間14:00時(shí)平均氣溫陽坡較高，達(dá)到14.22 ℃，比同海拔的陰坡平均高3.71 ℃，陰陽坡之間差異顯著；而夜間3:00時(shí)平均氣溫則陰陽坡差異不顯著.從土壤含水量來看，陰坡明顯高于陽坡，差異顯著.但土壤的pH在陰陽坡之間差異并不顯著(表1).

表1 陽坡和陰坡環(huán)境因子比較

2.2 地上生物量比較

2.2.1 地上生物量空間分布格局的差異 陽坡和陰坡地上生物量在不同高度層次上的分布情況見圖2和圖3.從圖2可以看出，陽坡的地上生物量很大部分分布在地上0～10 cm，占總生物量的88%；而地上10～20 cm、20～30 cm則占了相對(duì)較小的比例，分別只占10%和2%；在大于30 cm的高度上無分布.顯然，陽坡的草本相對(duì)比較低矮，很多是匍匐在地面上生長.

圖2 陽坡地上生物量在不同高度上的分布比例

圖3 陰坡地上生物量在不同高度上的分布比例

從圖3可以看出，地上生物量在陰坡的分布情況和陽坡不同，在地上0～10 cm的占比降低了12%；同時(shí)，和陽坡相比，地上10～20 cm和20～30 cm的占比有所提高.另外，大于30 cm高度還有一定量的生物量分布，占比為2%.

2.2.2 地上生物量多少在不同坡向間的差異 地上生物量多少在陰坡和陽坡間的差異見圖4，陰坡的地上生物量達(dá)到173.32 g·m-2，而陽坡的地上生物量只有139.65 g·m-2，比陰坡少了24.39%.根據(jù)成組數(shù)據(jù)平均數(shù)比較的t檢驗(yàn)(自由度df=15-1,t0.05=2.145,|t|=6.52)，由于|t|=6.52>t0.05，故陰坡和陽坡之間地上生物量的差異達(dá)到顯著，陰坡明顯大于陽坡.

圖4 陽坡和陰坡地上生物量比較

2.3 地下生物量比較

2.3.1 地下生物量空間分布格局的差異 地下生物量的空間分布格局見圖5和圖6.陽坡的地下生物量在所測定的4個(gè)深度層次上都有較大的分布，在地面下0～10,10～20,20～30,30～40 cm深度層次上分別達(dá)到32%,29%,23%和16%，雖然隨著深度的增加有減少的趨勢，但在30～40 cm深度上仍有16%(圖5).陰坡地下生物量在所測定的4個(gè)深度層次上也有分布，但和陽坡不同的是，在地面下0～10,10～20 cm兩個(gè)深度層次上分別占了53%和31%，20～30 cm及30～40 cm只占了小部分，特別是30～40 cm層次上只有4%(圖6).對(duì)比圖5和圖6可以看出，陽坡的根系分布相對(duì)更深，而陰坡根系則相對(duì)更靠近地表.

圖5 陽坡地下生物量在不同深度的百分比

圖6 陰坡地下生物量在不同深度的百分比

2.3.2 地下生物量多少在不同坡向間的差異 地下生物量多少在不同坡向間的差異見圖7.可以看出，陽坡的地下生物量達(dá)到4 870.58 g·m-2，比陰坡的2 515.21 g·m-2大93.65%.經(jīng)成組數(shù)據(jù)平均數(shù)比較的t檢驗(yàn)，陽坡和陰坡之間地下生物量的差異達(dá)到顯著，陽坡明顯大于陰坡，這一點(diǎn)和前面的地上生物量大小剛好相反.

圖7 陽坡和陰坡地下生物量比較

2.4 總生物量比較

總生物量(地上和地下之和)在陰、陽坡之間的差異(圖8)與地下生物量在陰、陽坡之間的差異類似.陽坡5 010.21 g·m-2，陰坡2 688.93 g·m-2，陽坡比陰坡大86.32%.經(jīng)成組數(shù)據(jù)平均數(shù)比較的t檢驗(yàn)，總生物量在陰、陽坡之間的差異也達(dá)到顯著.可以看出，不管陰坡還是陽坡，總生物量的多少主要是由地下生物量的多少所決定.

圖8 陽坡和陰坡總生物量比較

2.5 生物多樣性比較

陰坡和陽坡物種多樣性差異見表2.其中物種豐富度，陽坡比陰坡大25.87%；Simpson指數(shù)，陽坡比陰坡大48.61%；Shannon-Wiener指數(shù)，陽坡比陰坡大32.96%.總的看來，3種多樣性指數(shù)，都是陽坡比陰坡大，經(jīng)過成組數(shù)據(jù)平均數(shù)比較的t檢驗(yàn)，陰、陽坡之間的差異都達(dá)到顯著(表2).

表2 陰坡和陽坡物種多樣性比較

3 討論

3.1 土壤水分與生物量

由于陰坡與陽坡朝向不同，導(dǎo)致各自所承受的太陽輻射不同，結(jié)果致使不同坡向上的氣溫差異，尤其是日間溫差十分明顯(表1).和陰坡相比，陽坡由于氣溫較高，導(dǎo)致積雪融化較早，同時(shí)水分蒸發(fā)也較為強(qiáng)烈，使得土壤含水量相對(duì)較低(表1).正是因?yàn)殛柶峦寥篮肯鄬?duì)較低，植物為了適應(yīng)這種相對(duì)干旱的環(huán)境，根系向四周擴(kuò)展、且不斷向下生長，這樣才能獲得生存所需要的必要水分，這就是本研究中，陽坡的地下生物量明顯大于陰坡,且陽坡根系分布相對(duì)更深的重要原因之一.

另外，植物通過光合作用所獲得的能量和物質(zhì)都是有限的，且地上部分和地下部分的生長具有很大的相關(guān)性[23].陽坡植物地下根系發(fā)達(dá)，會(huì)耗費(fèi)掉植物體較多的能量和物質(zhì)，這就使得地上部分生長受到限制，表現(xiàn)為植株相對(duì)低矮，且地上生物量相對(duì)較小.

同時(shí)，陽坡日間的氣溫高于陰坡(表1)，這將會(huì)加劇植物體地上部分的蒸騰作用，使植物消耗掉更多的水分.本研究中陽坡植物地上部分相對(duì)低矮，實(shí)際上可以起到降低地上部分水分蒸騰、減少水分散失的作用，這對(duì)于陽坡植物來說也是有利的.

高山積雪環(huán)境中的研究表明，在積雪少、土壤相對(duì)干燥的環(huán)境中，雪生植物的地上部分生長會(huì)相對(duì)減弱[24]；另有其他學(xué)者的研究也顯示，高山草甸產(chǎn)草量與降雨量有著密切的相關(guān)性，即產(chǎn)草量隨降雨量的減少而減少，說明土壤含水量對(duì)草甸的地上部分影響較大[25].顯然，這與本研究的結(jié)果一致.

3.2 低溫與生物量

有人認(rèn)為，低溫往往會(huì)成為植物生長的限制因子[26].在本研究中，3～5月生長季夜間的平均氣溫為1 ℃左右，這僅是平均值，實(shí)際上有些夜間氣溫會(huì)遠(yuǎn)低于這個(gè)平均數(shù)，根據(jù)測量數(shù)據(jù)，最低的夜間氣溫可達(dá)到-11 ℃，很多時(shí)候是零下幾度，而日間氣溫又較高，有時(shí)可高達(dá)20 ℃.陽坡由于融雪早(表1)，地面植物失去了雪被的保溫隔熱作用，因此在生長季早期，植物體完全暴露在日間的高溫和夜間的低溫下.由于日間氣溫高，植物可以出現(xiàn)萌芽生長現(xiàn)象，而夜間氣溫又快速降低，從而出現(xiàn)凍結(jié)狀態(tài)，這種夜間過低的氣溫會(huì)對(duì)植物的萌芽造成凍害.在生長季節(jié)中反復(fù)出現(xiàn)的這種凍融交替，對(duì)植物而言顯然是極為不利的，會(huì)引起某些植物的死亡或生長緩慢[27-28].而陰坡盡管夜間氣溫和陽坡相差不多，但由于融雪較遲，雪被可以起到較好的保溫作用，可以避免地面溫度下降過低，在一定程度上可以避免劇烈的凍融交替對(duì)植物造成的危害.這可能是陽坡植物體較低矮、地上生物量較小，而陰坡植物體相對(duì)較高、地上生物量較大的重要原因之一.

有學(xué)者研究了巖梅屬——一種雪生植物的地上生物量，發(fā)現(xiàn)在沒有雪被保護(hù)的樣地中地上生物量由于低溫而降低22%[29].其他學(xué)者的研究也表明，高山草甸的地上生物量與低溫有很大的關(guān)系，在生長季早期積雪早融使植物失去保護(hù)作用，隨之而來的低溫，會(huì)抑制植物生長[30-32].這表明，低溫的確是制約植物生長的重要因子，尤其是陽坡不斷的凍融交替對(duì)植物的影響更大.

3.3 坡向與生物多樣性

總的看來，高山草甸的物種多樣性是陽坡明顯大于陰坡.研究表明，在空曠地生長的田園雜草或野生植物，種子的需光性是普遍存在的[33-35].直射的陽光可以促進(jìn)需光種子的萌發(fā)，而穿過植物葉片的透射光則可以抑制需光種子的萌發(fā)[36].在陽坡，植物普遍低矮，莖葉相對(duì)較少，更多的陽光可以直接照射到地面，形成直射光；而在陰坡，由于植株相對(duì)較高，莖葉相對(duì)較多，照到地面的直射光相對(duì)較少而透射光相對(duì)較多.所以在陽坡相對(duì)較多的牧草種子可以萌發(fā)，并進(jìn)一步形成幼苗；而在陰坡則相當(dāng)一部分植物的種子萌發(fā)會(huì)受到抑制，難以形成幼苗.無疑，這種直射光和透射光對(duì)種子萌發(fā)的不同影響，有利于陽坡物種多樣性的提高.

陰陽坡物種多樣性的差異，還與不同坡面上的其他自然生態(tài)因子有關(guān).陰坡相對(duì)濕潤、土壤水分較多，一些本身可以長得較高的植物，在這種水分充足的環(huán)境中可以獲得長久的生長優(yōu)勢，會(huì)高出其他植物很多并遮蔽其他植物需要的陽光，這樣一來就擠壓周圍其他植物的生態(tài)位，時(shí)間長了必然會(huì)造成某些低矮種類從群落中淘汰，減少了群落的物種多樣性.在實(shí)地調(diào)查時(shí)，的確發(fā)現(xiàn)陰坡上30 cm以上的草本植物隨處可見，盡管在地上生物量的統(tǒng)計(jì)中這部分生物量只占較小的比例，但其較嫩的莖葉在群落中所形成的蓋度還是不可小視的.陽坡環(huán)境相對(duì)干燥，蒸發(fā)相對(duì)強(qiáng)烈，很少有植物能在這種環(huán)境中形成高度上的優(yōu)勢而抑制其他植物的生長，不同的植物在這種環(huán)境中為了生存都只能發(fā)展更深的根系而減小地上植株高度，故而陽坡上的植物普遍低矮，這樣恰恰給更多種的植物都留下了生態(tài)位空間，從而增加了群落的多樣性.

4 結(jié)束語

在青藏高原東部，融雪時(shí)間、日間氣溫及土壤含水量在陰陽坡之間有顯著的差異.陰坡相對(duì)濕潤的環(huán)境條件有利于草甸地上部分的生長，即有利于草甸產(chǎn)草量的提高；但是，陰坡的環(huán)境并不利于維持高的物種多樣性，相反，要維持較高的物種多樣性需要陽坡相對(duì)干燥的環(huán)境.草甸地上及地下生物量空間分布格局在陰、陽坡之間有明顯差異，相對(duì)于陰坡而言，陽坡草甸的地上部分有矮化的趨勢，而其地下根系有向土壤更深層生長的趨勢.總之，陰、陽坡對(duì)高山草甸的生物量和物種多樣性都有顯著的影響.