不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯分枝結(jié)薯期淹水的緩解效果

譚 誠(chéng)， 張 輝， 袁 潔， 張永春， 朱國(guó)鵬， 汪吉東， 司成成

(1.海南大學(xué)園藝學(xué)院/海南省熱帶園藝作物品質(zhì)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南海口 570228；2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部江蘇耕地保育科學(xué)觀測(cè)站，江蘇南京 210014)

近年來(lái)由于全球氣候不端惡化，極端降雨天氣頻繁出現(xiàn)，導(dǎo)致大量農(nóng)田積水和淹水，抑制作物生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重影響作物生產(chǎn)[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球大約有10%的農(nóng)田受到澇漬脅迫的影響，造成農(nóng)作物減產(chǎn)25%～30%[2]。甘薯在我國(guó)種植廣泛，而且具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣、耐貧瘠和耐旱等特性，但甘薯卻極易受到淹水脅迫的影響[3]。分枝結(jié)薯期是甘薯干物質(zhì)積累和塊根產(chǎn)量形成的關(guān)鍵生育期[4-5]。我國(guó)長(zhǎng)江中下游是甘薯主要產(chǎn)區(qū)之一，該區(qū)域河流湖泊多、地勢(shì)低、降雨量較大，導(dǎo)致漬澇災(zāi)害頻發(fā)，極易對(duì)甘薯分枝結(jié)薯期生育造成水分脅迫，抑制甘薯正常生長(zhǎng)發(fā)育[6]。因此，研究分枝結(jié)薯期淹水脅迫對(duì)甘薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響以及調(diào)控措施，對(duì)甘薯品種選育、栽培管理具有重要參考意義。

植物為抵御淹水脅迫會(huì)通過(guò)提高自身超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性，使植物體內(nèi)活性氧(ROS)產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[7-8]。但是，隨著脅迫程度加深，過(guò)量的活性氧(ROS)無(wú)法及時(shí)被清除導(dǎo)致平衡被打破，丙二醛(MDA)積累量升高，細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到破壞，抑制植物正常生長(zhǎng)發(fā)育[9]。研究表明，淹水脅迫抑制苗期甘薯莖長(zhǎng)、葉片以及根系生長(zhǎng)，誘導(dǎo)葉片MDA迅速積累，引起葉片SPAD值快速下降[10]，葉片光合作用下降，光合積累產(chǎn)物減少，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)量減少，降低甘薯收獲期產(chǎn)量[11]。

研究表明，適宜濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以調(diào)控淹水脅迫下作物的生理代謝，緩解淹水逆境損傷。6-芐基腺嘌呤(6-BA)是一種人工合成的細(xì)胞分裂素，可有效緩解澇漬災(zāi)害并促進(jìn)逆境后恢復(fù)。研究發(fā)現(xiàn)噴施6-BA可以緩解淹水后作物葉片光合功能衰退，誘導(dǎo)SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性的增加，降低葉片MDA的積累量，延緩葉片衰老，提高玉米[12-13]、小麥[14]等作物產(chǎn)量。γ-氨基丁酸(GABA)是一種可以改善植物體內(nèi)生理代謝，保護(hù)抗氧化系統(tǒng)，增強(qiáng)抗逆性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的氨基酸[15]。研究發(fā)現(xiàn)GABA在逆境脅迫下可以通過(guò)激活植物體抗氧化系統(tǒng)、改善光合特性等方式參與逆境脅迫響應(yīng)，促進(jìn)黃瓜[16]、不結(jié)球白菜[17]等植物在淹水脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育。淹水脅迫對(duì)作物發(fā)育影響的研究已有報(bào)道，但淹水對(duì)分枝結(jié)薯期甘薯生長(zhǎng)及噴施6-BA、GABA對(duì)淹水脅迫的緩解效果尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以鮮食型甘薯蘇薯16、淀粉型甘薯蘇薯29為材料，研究分枝結(jié)薯期淹水脅迫對(duì)甘薯形態(tài)和生理的影響及噴施不同濃度 6-BA、GABA的緩解效果，以期篩選出適宜的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及適宜濃度。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試甘薯品種為江蘇省主栽品種鮮食型甘薯蘇薯16，淀粉型甘薯蘇薯29，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所選育。供試植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為6-芐基腺嘌呤(6-BA)，γ-氨基丁酸(GABA)。供試土壤為江蘇濱海潮土，土壤理化性質(zhì)為田間持水量為23.56%，有機(jī)質(zhì)含量2.97%，堿解氮含量 34.23 mg/kg，有效磷含量2.48 mg/kg，速效鉀含量 92.00 mg/kg，pH值7.75。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年5月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)大棚內(nèi)(119°13′21″E，31°44′03″N)進(jìn)行，大棚頂覆塑料薄膜，兩邊門框通風(fēng)。試驗(yàn)采用盆栽方式，盆內(nèi)徑34 cm，高25 cm，每盆裝自然風(fēng)干土壤12 kg(土壤過(guò)10目篩混勻)，同時(shí)一次性施入氮磷鉀基肥：尿素(N≥46%)2.09 g，磷酸二氫鉀(P2O5≥52%)92 g，硫酸鉀(K2O≥50%)2.88 g。栽秧前7 d將土壤灌水沉實(shí)。剪取長(zhǎng)勢(shì)一致的甘薯秧苗莖尖25 cm，保留頂部4片完全展開葉，于移栽后25 d進(jìn)行淹水處理。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，具體設(shè)計(jì)見表1。淹水處理采取套盆方式，保持水面高于土壤表面2-3 cm，淹水持續(xù)時(shí)間為 5 d，淹水結(jié)束后次日18：00在植株葉片正反兩面均勻噴施6-BA、GABA溶液1次，噴施程度為葉面濕透無(wú)滴水，以適宜土壤含水量為對(duì)照(相對(duì)含水量為100%)[18]，在噴施結(jié)束后5 d取樣調(diào)查。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 取樣方法 于取樣當(dāng)天09：00—11：00測(cè)定葉片SPAD值、主莖長(zhǎng)、分枝數(shù)、莖粗、葉片數(shù)；各處理分別進(jìn)行取樣，將植株用自來(lái)水和去離子水清洗，并用吸水紙吸干，將甘薯主莖第4張展開葉迅速剪下用錫箔紙包好，編號(hào)后放置液氮中，將液氮速凍樣品放入-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于酶活力測(cè)定[19]。將植株根、莖、葉分別放入信封，供測(cè)植株各部位干質(zhì)量。

1.3.2 測(cè)定方法 主莖長(zhǎng)：使用卷尺測(cè)定主莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)頂端的長(zhǎng)度；分枝數(shù)：統(tǒng)計(jì)長(zhǎng)度超過(guò)5 cm的分枝；莖粗：使用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖基部最粗處；干質(zhì)量：將植株根、莖和葉在105 ℃中殺青30 min，80 ℃ 烘箱中烘干48 h至恒質(zhì)量后使用天平稱量。

SPAD值使用SPAD-02型手持式葉綠素儀于取樣當(dāng)天09：00—11：00測(cè)定各處理第4張健康的完全展開葉的SPAD值，每片葉測(cè)量6個(gè)點(diǎn)，取平均值作為該葉片SPAD值；SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；CAT活性采用分解過(guò)氧化氫含量速率法測(cè)定；MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定；SOD、POD、CAT活性和MDA含量測(cè)定具體操作規(guī)程按照李合生等的方法[20]，使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2020和SPSS 25軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)淹水甘薯農(nóng)藝性狀的影響

由圖1可見，與CK相比，淹水脅迫T1處理顯著抑制了甘薯幼苗的生長(zhǎng)，其中蘇薯16主莖長(zhǎng)、分枝數(shù)、莖粗和葉片數(shù)分別降低了44.63%、66.67%、20.72%和67.14%，蘇薯29主莖長(zhǎng)、分枝數(shù)、莖粗和葉片數(shù)分別降低了37.23%、66.67%、22.85%和59.65%，其中蘇薯16的主莖長(zhǎng)、葉片數(shù)下降幅度高于蘇薯29。與T1處理相比，T2處理后蘇薯16、蘇薯29主莖長(zhǎng)均顯著增加，分別增加了44.85%、24.51%，其余處理主莖長(zhǎng)增加不顯著。與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理蘇薯16莖粗增加不顯著，而蘇薯29各處理下莖粗均顯著增加。與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理后，蘇薯16、蘇薯29葉片數(shù)均增加，僅有T2處理差異顯著，分別增加了52.21%、41.34%。噴施6-BA、GABA對(duì)淹水脅迫下蘇薯16、蘇薯29的分枝數(shù)影響較小。與T1處理相比，T2處理顯著提高了甘薯主莖長(zhǎng)和葉片數(shù)，并且T2處理對(duì)蘇薯16主莖長(zhǎng)和葉片的緩解效果優(yōu)于蘇薯29，而T3處理2個(gè)甘薯品種主莖長(zhǎng)、莖粗、葉片數(shù)均表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。噴施不同濃度GABA對(duì)2個(gè)甘薯品種主莖長(zhǎng)、莖粗、葉片數(shù)的緩解效果相似，緩解效果均低于T2處理。

2.2 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)淹水甘薯干物質(zhì)含量的影響

由表2可見，與CK相比，淹水脅迫T1處理顯著降低了甘薯干物質(zhì)的積累，其中蘇薯16葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量、整株干質(zhì)量分別降低了71.05%、65.06%、66.5%、67.81%，蘇薯29葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量、整株干質(zhì)量分別降低了58.11%、58.15%、51.23%、56.67%，蘇薯16各部位干質(zhì)量下降程度均高于蘇薯29。與T1處理相比，T2、T3、T4和T5處理蘇薯16、蘇薯29的葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量、整株干質(zhì)量均增加，其中，T2處理2個(gè)甘薯品種葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量、整株干質(zhì)量均顯著增加，莖干質(zhì)量增加不顯著，蘇薯16葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量、整株干質(zhì)量分別增加了61.46%、53.38%、57.14%，蘇薯29葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量、整株干質(zhì)量分別增加了66.31%、66.46%、54.94%。隨著6-BA、GABA濃度的增加，2個(gè)甘薯品種葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量、整株干質(zhì)量均呈下降趨勢(shì)，其中T2處理對(duì)2個(gè)甘薯品種干質(zhì)量下降的緩解效果最佳，且對(duì)蘇薯16整株干質(zhì)量的增加幅度大于蘇薯29。

表2 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)淹水脅迫下甘薯各部分干質(zhì)量的影響

2.3 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)淹水甘薯SPAD值的影響

由圖2可見，與CK相比，淹水脅迫T1處理顯著降低了甘薯葉片SPAD值，蘇薯16、蘇薯29葉片SPAD值分別降低了13.49%、6.61%，且蘇薯16葉片SPAD值下降程度大于蘇薯29。與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理甘薯葉片SPAD值顯著增加，其中蘇薯16葉片SPAD值分別增加了14.22%、7.7%、11.41%、9.8%，蘇薯29葉片SPAD值分別增加了6.54%、3.1%、4.17%、2.73%。在噴施 6-BA 處理中，T2處理對(duì)2個(gè)品種甘薯葉片SPAD值緩解幅度最大，緩解效果最佳，且T2處理對(duì)蘇薯16的緩解效果優(yōu)于蘇薯29，而6-BA濃度升高后，T3處理對(duì)SPAD值的緩解效果下降，且差異顯著。在噴施GABA處理中，T4處理對(duì)甘薯葉片SPAD值緩解效果較優(yōu)，隨著噴施GABA濃度升高，葉片SPAD值下降，T4、T5處理間差異不顯著。其中在不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理中，T2處理2個(gè)甘薯品種葉片SPAD值最高，緩解效果較優(yōu)，且對(duì)蘇薯16的緩解效果優(yōu)于蘇薯29。

2.4 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)淹水甘薯抗氧化酶活性的影響

由圖3可見，與CK相比，淹水脅迫T1處理甘薯葉片SOD、POD活性均顯著增強(qiáng)，其中蘇薯16分別提高了39.01%、49.03%，蘇薯29分別提高了94.97%、38.29%；2個(gè)品種甘薯葉片CAT活性均顯著減弱，其中蘇薯16降低了75.00%，蘇薯29降低了66.67%，蘇薯16淹水脅迫后CAT活性降低幅度高于蘇薯29。

與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理2個(gè)甘薯品種的SOD活性均顯著增強(qiáng)，其中蘇薯16的SOD活性分別提高了48.98%、33.11%、34.15%、16.00%，T2、T3、T4、T5處理間差異顯著，其中T2處理的SOD活性最高，為432.78 U/g(圖3-A)。蘇薯29在T2、T3、T4、T5處理后SOD活性分別提高了57.58%、27.41%、27.69%和46.15%，T2、T5處理高于T3、T4處理，其中T2處理葉片SOD活性最高，為459.19 U/g(圖3-A1)。

與T1處理相比，蘇薯16葉片的POD活性僅T2處理顯著提高67.33%，為3 453.33 U/g，其余植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理間差異不顯著(圖3-B)。而蘇薯29各處理葉片POD活性均顯著提高，T2、T3、T4、T5處理分別比T1處理提高了70.25%、26.15%、34.87%、57.43%，其中T2處理葉片POD活性最高，為4 426.67 U/g(圖3-B1)。

與T1處理相比，T2、T3、T4處理蘇薯16葉片CAT活性顯著提高，分別提高了200.00%、160.00%、110.00%(圖3-C)，而蘇薯29僅T2處理CAT活性比T1處理顯著提高了75.00%，其余植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理間差異不顯著(圖3-C1)。

由此可以看出，不同濃度GABA處理對(duì)甘薯葉片CAT活性的增加均不顯著，且對(duì)SOD、POD活性的增加幅度弱于T2處理，而T2處理能顯著提高2個(gè)甘薯品種淹水脅迫后葉片SOD、POD、CAT活性，緩解淹水脅迫的傷害，從而提高甘薯抗?jié)承?，T2處理緩解效果最佳。

2.5 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)淹水甘薯葉片MDA含量的影響

由圖4可見，與CK相比，淹水脅迫T1處理葉片MDA含量顯著增加，其中蘇薯16、蘇薯29葉片MDA含量分別增加了46.39%、35.12%。噴施 6-BA、GABA后，甘薯葉片MDA含量均顯著降低，與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理蘇薯16葉片MDA含量分別降低了23.64%、14.29%、20.00%、13.25%，蘇薯29葉片MDA含量分別降低了20.18%、8.56%、10.09%、13.71%。表明噴施 6-BA、GABA可以降低膜脂過(guò)氧化程度，緩解淹水脅迫對(duì)甘薯葉片細(xì)胞膜的傷害，其中T2處理對(duì)緩解葉片MDA含量的累積效果最佳，而隨著6-BA濃度增加，2個(gè)品種甘薯葉片MDA含量呈上升趨勢(shì)。隨著GABA濃度增加，葉片MDA含量在蘇薯16上呈增加趨勢(shì)，在蘇薯29上呈下降趨勢(shì)。

3 討論與結(jié)論

作物的表觀形態(tài)和生物量的積累反映了其生長(zhǎng)發(fā)育狀況和生理生化特性。淹水脅迫下土壤含氧量顯著降低，根系有氧呼吸減弱，根系正常生長(zhǎng)發(fā)育受阻，地上部和根系之間的平衡被打破，最終使植物生長(zhǎng)受到抑制并且導(dǎo)致生物量顯著降低[21]。研究發(fā)現(xiàn)淹水脅迫顯著降低櫻桃番茄的株高、莖粗、葉面積以及干物質(zhì)質(zhì)量，另外淹水還會(huì)造成櫻桃番茄葉片發(fā)黃萎蔫，且淹水后葉片數(shù)低于正常處理[22-23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，淹水脅迫下2個(gè)品種甘薯主莖長(zhǎng)、莖粗、分枝數(shù)、葉片數(shù)、單株干質(zhì)量均顯著降低，這與前人研究結(jié)果相似；由于不同品種對(duì)于淹水的抗性不同，蘇薯29莖長(zhǎng)與葉片數(shù)的下降幅度均低于蘇薯16。研究發(fā)現(xiàn)噴施適宜濃度的 6-BA、GABA能夠顯著緩解淹水脅迫對(duì)于植株幼苗的傷害。郭曦隆等研究發(fā)現(xiàn)，噴施6-BA可以有效提高淹水脅迫后苧麻株高、莖粗以及單株鮮質(zhì)量[24]。劉金平等研究發(fā)現(xiàn)，噴施GABA有效緩解了不結(jié)球白菜在淹水后株高、根長(zhǎng)、葉面積和單株質(zhì)量的下降[14]。本試驗(yàn)中，葉面噴施6-BA和GABA可以顯著提高甘薯淹水后的主莖長(zhǎng)、莖粗、葉片數(shù)和單株干質(zhì)量，但對(duì)分枝數(shù)無(wú)顯著影響，其中僅T2處理對(duì)2個(gè)甘薯品種主莖長(zhǎng)、葉片數(shù)和單株干質(zhì)量的緩解效果顯著，且對(duì)蘇薯16的緩解效果優(yōu)于蘇薯29。表明淹水脅迫后噴施50 mg/L 6-BA可以有效保持緩解淹水脅迫后莖長(zhǎng)、莖粗和葉片數(shù)的下降，緩解淹水脅迫對(duì)甘薯干物質(zhì)積累的抑制作用。

葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的重要色素之一，其含量的高低與植物葉片光合能力、抗逆性密切相關(guān)[25-26]，而SPAD值可準(zhǔn)確反映葉片葉綠素的相對(duì)含量[27]。任佰朝等研究發(fā)現(xiàn)，淹水導(dǎo)致玉米葉片葉綠素含量降低，說(shuō)明淹水脅迫抑制了葉片的光合作用，減弱了光合同化生產(chǎn)能力[28]。Ren等研究發(fā)現(xiàn)，淹水后噴施6-BA可顯著提高玉米葉片SPAD值，提高光合性能，延緩葉片衰老，有效地緩解了淹水對(duì)玉米光合性能的不利影響[29]。羅黃穎等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下噴施GABA使葉片葉綠素含量得到提高進(jìn)而維持了較高的光合作用能力，促進(jìn)了幼苗的生長(zhǎng)[30]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，淹水脅迫導(dǎo)致甘薯葉片SPAD值顯著下降，這與任佰朝等在玉米上的研究結(jié)果[23]相似，與CK相比，淹水處理后蘇薯16葉片SPAD值下降幅度高于蘇薯29。噴施 6-BA、GABA后均能顯著提高甘薯葉片SPAD值，其中T2處理對(duì)2個(gè)品種甘薯葉片SPAD值緩解幅度最大，緩解效果最佳，且T2處理對(duì)蘇薯16的緩解效果優(yōu)于蘇薯29，這可能是由于噴施50 mg/L 6-BA 后葉片抗氧化酶活性升高，細(xì)胞內(nèi)過(guò)多的自由基及時(shí)被清除，減少了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物的產(chǎn)生，緩解了自由基對(duì)葉綠體的破壞，使甘薯葉片SPAD值處于較高水平，最終保護(hù)光合系統(tǒng)，提高光合產(chǎn)物積累。

淹水脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，破壞了細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡，造成細(xì)胞膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物積累過(guò)量，破壞了細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，抑制植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育[31]。研究表明SOD、POD及CAT等抗氧化酶可以防止自由基對(duì)植物造成毒害，并清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基[32]。蘭超杰等研究發(fā)現(xiàn)，櫻桃番茄葉片SOD、POD、CAT活性在淹水 2～6 d后均高于正常水分處理，而在淹水 14 d 后淹水敏感型品種千禧SOD、CAT活性均低于正常處理[20]。項(xiàng)洪濤等研究發(fā)現(xiàn)，小豆在淹水5 d后，葉片SOD、POD活性均顯著提高，而CAT活性顯著下降[33]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，淹水脅迫誘導(dǎo)甘薯抗氧化酶系統(tǒng)開啟，葉片SOD、POD活性提高，可以在一定程度上緩解對(duì)細(xì)胞造成的傷害。而淹水后甘薯葉片CAT活性下降，可能是由于脅迫時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，達(dá)到保護(hù)機(jī)制的臨界閾值，CAT活性即開始下降，這與項(xiàng)洪濤等在小豆上的結(jié)果[33]相似，其中淹水脅迫處理后蘇薯29葉片SOD、POD活性均高于蘇薯16，且蘇薯16葉片內(nèi)POD活性增加不顯著。噴施 6-BA、GABA可以提高作物抗氧化酶活性，提高作物抗逆性。李穎研究發(fā)現(xiàn)，噴施6-BA提高了花生受淹后葉片SOD、POD和CAT活性[34]，高洪波等研究發(fā)現(xiàn)，噴施GABA可以提高低氧脅迫下甜瓜抗氧化酶SOD、POD、CAT的活性[35]。本試驗(yàn)中，噴施 6-BA、GABA均能進(jìn)一步提高甘薯植株葉片SOD、POD、CAT活性，緩解淹水脅迫對(duì)植株造成的傷害，這與前人研究結(jié)果相似。其中噴施GABA處理對(duì)2個(gè)甘薯品種葉片CAT活性的升高不顯著，這與羅黃穎等研究番茄在鹽脅迫下施用GABA的結(jié)果[25]相似，且噴施GABA處理未能顯著提高蘇薯16葉片POD活性；而在T2處理后，2個(gè)甘薯品種葉片SOD、POD、CAT酶活性均顯著高于淹水脅迫處理，且在不同甘薯品種上表現(xiàn)相似，表明淹水脅迫后噴施 50 mg/L 6-BA更有利于甘薯SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性提高，進(jìn)一步提高細(xì)胞抗氧化能力，保護(hù)細(xì)胞膜免受傷害。

細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物是MDA，它可以反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度的強(qiáng)弱，從而反映細(xì)胞功能的受損程度[36]。任佰朝等研究發(fā)現(xiàn)，玉米在大田條件下淹水后，葉片MDA含量顯著升高[37]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，淹水脅迫導(dǎo)致甘薯葉片內(nèi)MDA積累量顯著增加，說(shuō)明淹水脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用加劇，破壞了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，這與王詩(shī)雅等在大豆和蘋果上的研究結(jié)果[38-39]相似。與CK相比，淹水脅迫處理后葉片MDA含量的升高幅度表現(xiàn)為蘇薯29小于蘇薯16。任佰朝等研究發(fā)現(xiàn)，玉米淹水后噴施6-BA可以顯著降低葉片MDA含量，有效緩解淹水脅迫對(duì)玉米葉片生長(zhǎng)的抑制和氧化損傷，延緩葉片衰老[32]。賈邱穎等研究發(fā)現(xiàn)，番茄嫁接苗在鹽脅迫下外源施用GABA可以顯著降低葉片MDA含量，緩解了細(xì)胞內(nèi)活性氧積累帶來(lái)的膜傷害[40]。本試驗(yàn)中，與淹水脅迫處理相比，噴施6-BA和GABA后，2個(gè)甘薯品種葉片MDA積累量顯著降低，表明噴施6-BA、GABA可以減輕淹水脅迫造成的膜脂過(guò)氧化作用，這與前人研究結(jié)果相似。隨著6-BA、GABA濃度的增加，甘薯葉片MDA含量均降低，其中T2處理對(duì)2個(gè)甘薯品種葉片MDA含量的緩解效果最佳，且對(duì)蘇薯16展現(xiàn)出了更好的緩解效果，說(shuō)明淹水后噴施50 mg/L 6-BA更有利于清除細(xì)胞內(nèi)活性氧和自由基，減輕淹水脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷，從而保持淹水后甘薯葉片正常的生理功能。

本研究?jī)H針對(duì)甘薯分枝結(jié)薯期易受淹水災(zāi)害的問(wèn)題，以分枝結(jié)薯期甘薯作為試驗(yàn)對(duì)象研究淹水脅迫對(duì)甘薯地上部形態(tài)、干物質(zhì)積累、SPAD值與抗氧化酶系統(tǒng)的影響，以及6-BA、GABA對(duì)其的緩解效應(yīng)；然而淹水發(fā)生后，根系是植物最直接也是最初的淹水受害部位，根系有氧呼吸減弱，無(wú)氧呼吸增強(qiáng)，厭氧代謝產(chǎn)生的乙醇、乙醛等有毒物質(zhì)及細(xì)胞中氧自由基增加，都會(huì)導(dǎo)致植物根系損傷和養(yǎng)分缺乏[41-42]；另外，淹水脅迫對(duì)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)也有顯著的影響[43-45]。因此，淹水脅迫對(duì)分枝結(jié)薯期甘薯根系形態(tài)和生理及其恢復(fù)效應(yīng)研究是未來(lái)研究的一個(gè)重要方向；甘薯分枝結(jié)薯期發(fā)生淹水脅迫對(duì)甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響也需要進(jìn)一步研究，這將為甘薯抗?jié)澈υ耘嗵峁┲匾睦碚摶A(chǔ)。

綜上所述，淹水脅迫抑制了分枝結(jié)薯期甘薯的生長(zhǎng)。噴施6-BA、GABA后有效緩解了甘薯主莖長(zhǎng)、莖粗、葉片數(shù)、干質(zhì)量、葉片SPAD值的下降幅度，誘導(dǎo)葉片SOD、POD、CAT活性升高，降低了葉片內(nèi)MDA的積累，緩解了淹水脅迫對(duì)甘薯的破壞程度，其中，T2(噴施50 mg/L 6-BA)處理緩解分枝結(jié)薯期甘薯的淹水脅迫癥狀效果最優(yōu)，且在蘇薯16上展現(xiàn)出更好的緩解趨勢(shì)。研究結(jié)果可為甘薯淹水災(zāi)害緩解技術(shù)提供理論參考。