植物工廠光環(huán)境調(diào)控功能性蔬菜生產(chǎn)技術(shù)研究進(jìn)展＊

陳永康，劉厚誠(chéng)（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣州 510642）

植物工廠是一種通過(guò)設(shè)施內(nèi)高精度環(huán)境控制，實(shí)現(xiàn)周年、連續(xù)、高效生產(chǎn)作物的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，植物工廠內(nèi)部環(huán)境不受或很少受到外部環(huán)境的影響，在高精度環(huán)境調(diào)控的基礎(chǔ)上，研究（生產(chǎn)）者可以根據(jù)作物的品種和生長(zhǎng)階段制定不同的生長(zhǎng)調(diào)控策略，為作物提供適宜的生長(zhǎng)條件。

植物工廠是由人工照明、無(wú)土栽培、環(huán)境高精度調(diào)控等多種技術(shù)結(jié)合的基礎(chǔ)上建立的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)，其構(gòu)成組分包括照明系統(tǒng)、空調(diào)和循環(huán)系統(tǒng)、CO2供應(yīng)系統(tǒng)、營(yíng)養(yǎng)液供應(yīng)系統(tǒng)和環(huán)境控制系統(tǒng)等，其中照明系統(tǒng)在生產(chǎn)中占有核心關(guān)鍵性地位[1-2]。在眾多環(huán)境因子中，光照對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響最為重要，光作為能量參與光合作用或作為信號(hào)被光受體感知和吸收直接或間接地參與植物體內(nèi)的生理代謝過(guò)程[3-4]，所以植物體內(nèi)大多數(shù)初生代謝物、次生代謝物受光的調(diào)控。植物工廠作為高新技術(shù)農(nóng)業(yè)，其生產(chǎn)成本居高不下。因此如何提高作物產(chǎn)量、栽培效率、資源利用率以及作物品質(zhì)一直是植物工廠研究的熱點(diǎn)。

由于人們生活方式的改變和對(duì)自身健康與食品營(yíng)養(yǎng)之間的聯(lián)系認(rèn)識(shí)的提高，對(duì)食物的成分和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值越來(lái)越感興趣，消費(fèi)者逐漸往健康飲食方向轉(zhuǎn)變。功能性食品變得越來(lái)越受歡迎，并正在成為日常飲食的一部分[5]。國(guó)際生命科學(xué)研究院歐洲分部給出了“功能性食品”明確的定義：如果一種食品可以令人信服地證明對(duì)身體某種或多種機(jī)能有益處，在提供充分營(yíng)養(yǎng)的基礎(chǔ)上能夠改善健康狀態(tài)或降低患病風(fēng)險(xiǎn)，那么它就被認(rèn)為是功能性食品[6]。功能性食品的健康益處來(lái)自其含有的功能性成分。對(duì)于蔬菜來(lái)說(shuō)，功能性成分包括初生代謝物和次生代謝物，例如多酚、葉綠素、類胡蘿卜素、維生素、硫代葡萄糖苷以及礦質(zhì)元素等多種物質(zhì)，它們主要在發(fā)育和生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)基礎(chǔ)代謝過(guò)程、抵御氧化應(yīng)激、心血管疾病、癌癥以及身體、心理和認(rèn)知能力等方面作用[7-10]。植物工廠中以人工照明（光調(diào)控）為代表的技術(shù)是提高蔬菜中功能性成分和抗氧化能力的關(guān)鍵環(huán)境控制手段。

類黃酮含量

類黃酮是植物中一類重要的次生代謝產(chǎn)物，存在于水果、蔬菜和茶葉等許多食源性植物中。類黃酮結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性導(dǎo)致其細(xì)分為黃酮醇類、黃酮類、黃烷酮類、黃烷-3-醇類、異黃酮類和花青素類等主要類型[11]。類黃酮具有生物活性，其在抗氧化、減少自由基形成和清除自由基[12]、預(yù)防阿爾茨海默病和帕金森病[13-14]、抗菌[15]、抗癌細(xì)胞[16]、抗炎和抗病毒[17]等方面發(fā)揮著重要的作用。

在植物工廠條件下，光是調(diào)控蔬菜類黃酮等功能性成分的關(guān)鍵因素。在紅白混合光R:W=2:3，250 μmol/(m2·s)的條件下，采前10天補(bǔ)充不同強(qiáng)度的UV-A 對(duì)芥藍(lán)幼苗總黃酮含量有顯著影響，20 和30 μmol/(m2·s) UV-A 處理的總黃酮含量分別比對(duì)照顯著增加64% 和23%[18]。在紅白光基礎(chǔ)上分階段補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光顯著提升生菜類黃酮含量，移苗后前7 天補(bǔ)充20 μmol/(m2·s)的遠(yuǎn)紅光和后7 天補(bǔ)充50 μmol/(m2·s) 的藍(lán)光處理以及前7 天補(bǔ)充30 μmol/(m2·s) 的遠(yuǎn)紅光和后7 天補(bǔ)充50 μmol/(m2·s) 的藍(lán)光處理分別使生菜類黃酮含量顯著提升36.74%、35.28%[19]。類黃酮含量還與紅白光比例有關(guān)，在350±5 μmol/(m2·s) 光合光子通量密度（PPFD）下，低比例紅白光處理（R:W=1:1）的黃葉白菜類黃酮含量相比于高比例紅白光處理（R:W=3:1）顯著提高了115.6%[20]。兩個(gè)低比例紅藍(lán)光處理（80/40 μmol/(m2·s) 和60/60 μmol/(m2·s)）的生菜類黃酮含量相比于最高比例紅藍(lán)光處理（90/30 μmol/(m2·s)）顯著提升至最大值[21]。高比例藍(lán)光同樣影響著香椿芽苗菜類黃酮含量，與白光相比，純藍(lán)光顯著提高了29.08% 紅葉香椿總黃酮含量[22]，藍(lán)光比例越高，總黃酮含量越高，80% 和100%藍(lán)光分別比對(duì)照提高了63.8% 和92.3% 香椿芽苗菜總黃酮含量[23]，與白光相比，高比例藍(lán)光處理R:B=1:460 μmol/(m2·s) 使香椿芽苗菜總黃酮含量顯著提高至最大值5.2 mg/g DW[24]。不同蔬菜品種也是影響類黃酮含量的重要因素，450 μmol/(m2·s) 白光條件下栽培的五種十字花科蔬菜的類黃酮含量各有差異，千寶菜、‘廣府’油菜心類黃酮含量相比‘龍湖’奶白菜分別提高了121.14%、114.71%[25]。采收時(shí)期與蔬菜品質(zhì)息息相關(guān)，紅藍(lán)比為8:2 條件下，羽衣甘藍(lán)類黃酮含量隨著其生長(zhǎng)階段的不同而產(chǎn)生變化，兩個(gè)品種羽衣甘藍(lán)類黃酮的單株產(chǎn)量和單位面積年產(chǎn)量均在種植第49 天達(dá)到最大值[26]。

在植物工廠中，無(wú)土栽培的營(yíng)養(yǎng)液與蔬菜類黃酮含量存在聯(lián)系。不同鉀濃度的營(yíng)養(yǎng)液處理對(duì)蕹菜類黃酮含量存在影響，與全鉀濃度處理相比，低鉀濃度處理（3.2 mmol/L）使蕹菜類黃酮含量顯著提升17.91%[27]。采收前通過(guò)中斷營(yíng)養(yǎng)液供應(yīng)的方式施加干旱脅迫可顯著增加羽衣甘藍(lán)類黃酮含量，與對(duì)照組相比，干旱3 天和干旱4 天處理的羽衣甘藍(lán)類黃酮濃度和單株積累量分別增加了48% 和37%[28]。調(diào)控營(yíng)養(yǎng)液EC 是提高紫蘇黃酮類化合物含量的一種有效方法，在PPFD 為200 μmol/(m2·s)時(shí)，3.0dS/mEC處理使綠紫蘇芹菜素濃度增加了2.9 倍[29]。

植物工廠中適宜的氣溫有利于蔬菜類黃酮的累積，在25 ℃下，紅菊苣、茼蒿的類黃酮含量均顯著提升至最高值[30]。CO2濃度的升高促進(jìn)了苜蓿芽苗菜黃酮類化合物的增加，與400±27 μmol/mol 處理相比，620±42 μmol/mol處理使 Giza 1 和Nubaria 品種的類黃酮含量分別提升了33.33% 和90%，大多數(shù)檢測(cè)到的黃酮類化合物在高濃度CO2處理下都顯著升高[31]。適宜的空氣流動(dòng)也是調(diào)控蔬菜類黃酮含量的有效手段，在光照期間吹風(fēng)20 h 處理下生菜類黃酮含量顯著高于不吹風(fēng)、黑暗吹風(fēng)4 h 以及全天吹風(fēng)等處理[32]。

VC 含量

VC（L-抗壞血酸）屬于水溶性維生素，對(duì)人體維持正常的生理功能起到至關(guān)重要的作用，例如發(fā)揮抗氧化作用，直接或間接地清除活性氧，預(yù)防糖尿病、癌癥、心血管疾病，促進(jìn)膠原蛋白的形成等[33-34]。人體無(wú)法合成VC，新鮮的蔬菜和水果是VC 的主要食物來(lái)源。

在植物工廠條件下，光調(diào)控（光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期）、光源類型以及栽培品種對(duì)蔬菜VC含量存在影響。補(bǔ)充UV-A（10μmol/(m2·s)380±10 nm）、遠(yuǎn)紅光（50 μmol/(m2·s)，730±10 nm）以及UV-A+遠(yuǎn)紅光皆提升了生菜VC的含量，UV-A 處理的效果最為顯著，胭脂生菜VC 含量提升73%，奶油紅生菜VC 含量提升了36.58%[35]。隨著UV-A 光照強(qiáng)度的增加，紫葉生菜VC 的含量逐漸提高，30 μmol/(m2·s) UV-A使 VC 的增幅高達(dá)70.61%[36]。紅白光比例可調(diào)控蔬菜VC 含量，高比例紅白光（R:W=2:1和R:W=3:1，350 μmol/(m2·s)）分別使蕹菜和黃葉白菜VC 含量顯著提高了76.82% 和25.0%[20,37]。LED 紅藍(lán)比為1.2、光周期16 h、光強(qiáng)為300 μmol/(m2·s) 處理下生菜VC 含量最高，是最低值的2.06 倍，光強(qiáng)越大、光周期越長(zhǎng)，VC 等代謝物含量越高[38]。在日光總量為17.3 mol/m2，LED 紅藍(lán)比為1.2 處理下，菠菜VC 含量提升了1 倍，同時(shí)藍(lán)光比例越高，VC 含量越高[39]。給光模式的不同也影響著蔬菜VC 的含量，在白光（160 μmol/(m2·s)）基礎(chǔ)上半重疊或不重疊補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光（100 μmol/(m2·s)）可顯著提升生菜VC 含量，不重疊補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光（930 nm）使VC 含量最高[40]。在芝麻菜收獲前3 天將正常光照轉(zhuǎn)變?yōu)檫B續(xù)補(bǔ)光處理使VC 含量顯著增加了約50%[41]。生菜能夠耐受15 天內(nèi)紅藍(lán)光連續(xù)光照（CL，24/0 h，200 μmol/(m2·s)），3、6、9、12、和15 天連續(xù)光照均在不同程度上提高了還原態(tài)抗壞血酸、氧化態(tài)抗壞血酸以及總抗壞血酸的含量[42]。

不同的營(yíng)養(yǎng)液明顯影響著蔬菜中的VC 含量。采前10 天對(duì)營(yíng)養(yǎng)液濃度進(jìn)行更換，清水處理比2 倍營(yíng)養(yǎng)液處理提升了78.98% 的生菜VC含量[43]。G2.0（國(guó)家蔬菜技術(shù)研究中心營(yíng)養(yǎng)液EC2.0）處理使韭菜VC 含量顯著高于其他處理，增幅最高可達(dá)43.8%[44]。園試營(yíng)養(yǎng)液處理的蕹菜VC 含量高于霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液處理近1 倍[27]。與全濃度營(yíng)養(yǎng)液相比，1/2 濃度營(yíng)養(yǎng)液使紅葉生菜中VC 和花青素的濃度顯著提升，增幅為266%和380%[45]。在150 μmol/(m2·s) 光照強(qiáng)度條件下，相比高濃度營(yíng)養(yǎng)液處理（1.2 倍山崎配方），低濃度營(yíng)養(yǎng)液處理（0.8 倍山崎配方）顯著提高了40% 的生菜VC 含量[46]。營(yíng)養(yǎng)液膜栽培系統(tǒng)的較短營(yíng)養(yǎng)液供液間隔時(shí)間（20 min）可使生菜VC 含量維持在較高水平，與深液流栽培相比，增幅高達(dá)61.24%[47]。

植物工廠CO2濃度也影響著蔬菜中的VC含量。與400 μmol/mol CO2濃度處理相比，1600 μmol/mol 處理顯著提升了生菜16.25%的VC含量；2000μmol/mol處理則顯著提高了21.21%[48]。

VE 含量

VE（Vitamin E）是一類脂溶性維生素的統(tǒng)稱。VE 共包括 8 種類型，分為生育酚（Tocopherol）和生育三烯酚（Tocotrienol）兩大類，每一類都具有α、β、γ 和δ 四種構(gòu)型[49]。VE 除了作為抗氧化劑消除自由基，延緩細(xì)胞損傷、衰老外，還在抑制肺癌[50]、降低患阿爾茨海默氏病的風(fēng)險(xiǎn)[51]、降低流產(chǎn)率[52]等方面起到重要作用。VE在光合自養(yǎng)生物中合成，人必須通過(guò)飲食攝取才能補(bǔ)充VE。雖然VE 主要來(lái)源于植物油、堅(jiān)果、稻米、小麥等食物中，但葉莖類蔬菜也扮演著為人體提供充足VE 的重要角色[53]。

蔬菜中VE 含量受光質(zhì)、栽培品種影響較大。紅光比例的增加影響蔬菜的α-生育酚含量，當(dāng)638 nm 和665 nm 紅光比例分別增加至100% 時(shí)（300 μmol/(m2·s)），羅勒和歐芹的α-生育酚含量增加了10.85% 和47.71%[54]。0% 藍(lán)光處理下歐芹的α-生育酚和總生育酚含量最高，較最低處理提升了59.11%、39.19%[55]。蔬菜α-生育酚含量隨光質(zhì)比和品種的不同而變化，蕓薹屬的21 個(gè)品種蔬菜的α-生育酚含量在低紅光:高藍(lán)光處理（R20:B80，150 μmol/(m2·s)）下皆達(dá)到最高值，品種間差異高達(dá)1.34 倍[56]。LED紅藍(lán)光組合（Red650～680 nm，Blue 430～460 nm）處理使西蘭花芽苗菜擁有最高的VE 含量，相比單獨(dú)藍(lán)光處理提升了32.43%，是油菜苗的4 倍[57]。在植物工廠條件下補(bǔ)充UV-A可明顯提高蔬菜VE 含量，在藍(lán)、紅、深紅以及遠(yuǎn)紅光的基礎(chǔ)上補(bǔ)充12.4 μmol/(m2·s) 的UV-A（366 nm、390 nm、402 nm）可以明顯增加甜菜和小白菜中的α-生育酚含量，同一品種間最高 增 幅90.87% 和105.49%[58]；在10 h 或16 h的光周期下，402 nm UV-A 處理均使芥菜苗菜α-生育酚含量顯著提升至最高值[59]。

微量元素含量

微量元素指的是鋅(Zn)、鐵(Fe)、錳(Mn)、銅(Cu)、鈷(Co)、鉬(Mo)、硼(B)、碘(I)和硒(Se)等多種對(duì)動(dòng)植物體必需或準(zhǔn)必需的的礦物質(zhì)。它們對(duì)于保持健康的神經(jīng)功能和保持身體系統(tǒng)、骨骼和細(xì)胞的健康和平衡是必不可少的[60]。例如，銅對(duì)結(jié)締組織、神經(jīng)組織以及骨骼的發(fā)育至關(guān)重要，鐵參與氧運(yùn)輸和電子傳遞，硒參與抗氧化保護(hù)、睪酮的生物合成和精子的形成和發(fā)育，鋅影響約100 種酶的活性，促進(jìn)人體孕期、幼年期和青春期的正常生長(zhǎng)和發(fā)育[61]。

光環(huán)境可調(diào)控蔬菜礦質(zhì)元素的吸收。在植物工廠條件下，常規(guī)光照（紅:藍(lán)=4:1）光期中間轉(zhuǎn)為短期的強(qiáng)光（500 μmol/(m2·s)）照射有利于微量元素的累積，0.5 h 強(qiáng)光照射提升了生菜Mn 27.98% 的含量與35.71% 的累積量，1 h 強(qiáng)光照射提升了生菜Fe 12.64% 的含量與27.96%的累積量[62]。補(bǔ)充UV-A 對(duì)芥菜微量元素含量的影響與波長(zhǎng)和持續(xù)時(shí)間相關(guān)，在基礎(chǔ)光上補(bǔ)充UV-A（16 h，402 nm）使B、Mn、Zn、Cu等微量元素含量均有不同程度顯著增加[59]。采前連續(xù)補(bǔ)充紅藍(lán)光的方式可生產(chǎn)出富含微量元素的生菜，隨著光照強(qiáng)度的增加某些元素含量的增幅愈發(fā)顯著，300 和500 μmol/(m2·s) 連續(xù)紅藍(lán)光（72 h，4:1）處理分別使生菜Mn 和Fe 含量顯著提高25.62% 和344.88%[63]。在10 mmol/L N 濃度條件下，連續(xù)紅藍(lán)光（72 h，4:1）處理使生菜Fe、Cu、Zn 含量達(dá)到最大值，較最低處理增幅高達(dá)57.63%、76.92%、70.54%[64]。與紅藍(lán)綠（30 μmol/(m2·s)=1:1:1）基礎(chǔ)光處理相比，噴施Se（40 mL 100 μmol/L Na2SeO3）結(jié)合補(bǔ)充UV-A（380±10 nm 40 μmol/(m2·s)）處理使青花菜芽苗Fe 含量顯著增加了30%，有機(jī)Se 含量顯著增加了20 倍[65]。在所有LED+Se 組合處理下，青花菜芽苗有機(jī)Se 的含量最高增幅為對(duì)照組的24 倍[66]。在3/4 霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液條件下補(bǔ)充12 h 光周期的紅藍(lán)光或補(bǔ)充150 μmol/(m2·s) 強(qiáng)度的紅藍(lán)光均使總Zn 含量相較于其他處理顯著增加[67-68]。

營(yíng)養(yǎng)液供應(yīng)顯著影響作物微量元素含量。不同營(yíng)養(yǎng)液供液深度對(duì)生菜礦質(zhì)元素吸收存在顯著影響，6 cm 處理使Fe、Mn、Cu 元素的含量較最低處理增加1.73、0.61、0.80 倍，4 cm和6 cm 處理分別使Zn、Cu 和Fe、Mn 元素累積量較最低處理增加0.72、2.26 倍和2.81、1.25倍[69]。在富Zn 營(yíng)養(yǎng)液處理下，0.1 mM Zn 處理與0.001 mM Zn 處理相比，生菜葉片Zn 濃度提高了5.2 倍，在2.2 ms-1風(fēng)速和30℃根區(qū)溫度條件下，生菜葉片Zn 濃度分別提高1.7 倍和3.2倍[70]。25℃根區(qū)溫度處理使生菜對(duì)微量元素均具有較強(qiáng)的吸收和積累能力，與35℃處理相比，生菜Zn、Fe、B、Cu 和Mn 含量分別顯著提高了556.30%、316.19%、39.30%、274.91% 和201.36%[71]。

植物工廠內(nèi)氣體環(huán)境影響蔬菜微量元素含量。三種濃度（2.9、5.4、7.8 × 105ions/cm3）空氣負(fù)離子處理4 周后，兩個(gè)栽培區(qū)域的羽衣甘藍(lán)微量元素（Fe、Mn、Zn）含量至少增加1.3～1.6 倍[72]。

展望

如今，世界人口迅速增長(zhǎng)、可用耕地面積逐年減少，食物安全面臨嚴(yán)峻的考驗(yàn)，植物工廠技術(shù)的出現(xiàn)，讓人們看到了現(xiàn)代以及未來(lái)高科技農(nóng)業(yè)的發(fā)展方向。植物工廠依靠人工照明、無(wú)土栽培、環(huán)境高精確調(diào)控等技術(shù)使蔬菜單位面積產(chǎn)量提高或功能性成分含量提升，甚至可以做到二者兼具，既解決了食物安全的難題又迎合了消費(fèi)者對(duì)功能性食物日益增長(zhǎng)的需求。在未來(lái)，隨著資源利用率的提高以及生產(chǎn)成本的降低，植物工廠將在高產(chǎn)量、優(yōu)品質(zhì)蔬菜生產(chǎn)當(dāng)中承擔(dān)著愈發(fā)重要的責(zé)任，為人類福祉提供更大的幫助。