優(yōu)良蜜源植物泌蜜評(píng)價(jià)技術(shù)

朱欣 陳光燕 趙麗麗│文

1 貴州省草地技術(shù)試驗(yàn)推廣站，貴陽 550025；2 貴州眾智恒生態(tài)科技有限公司，貴陽 550025；3 貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025

凡是具有蜜腺而且能分泌甜液，或開花時(shí)能產(chǎn)生較多的花粉，并被蜜蜂采集釀造成蜂蜜的植物，廣義上稱為蜜源植物，主要包括七大類：作物類、果樹類、牧草綠肥類、林木類、野生雜草類、藥用植物類。如油菜、玉米、荔枝、枇杷、紫穗槐、苕子、紫云英、刺槐、烏桕、荊條、蕎麥、香薷類、野菊類、柃等。有些植物有蜜腺，但無分泌甜液供蜜蜂采集；有些植物開花時(shí)雖然也分泌甜液，但因花管過深或蜜腺被包裹，蜜蜂無法采集到，如豆科類的蠶豆、黃花決明；有些植物開花的花粉有特殊氣味，蜜蜂不愿意去采集，如茄科類，這些植物均不能稱為蜜源植物。無蜜腺的開花植物肯定不是蜜源植物，如木犀屬的桂花。因此并不是所有開花植物都是蜜源植物。

蜜源植物是蜜蜂食療的主要來源之一，是發(fā)展養(yǎng)蜂生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，其從營養(yǎng)生長(zhǎng)到花芽分化、花器官的形成、開花數(shù)量和質(zhì)量、開花的遲早、花朵的壽命、花期的長(zhǎng)短以及泌蜜量的大小都會(huì)受到內(nèi)在因素的調(diào)控和外界因素的影響。其中，泌蜜量是衡量蜜蜂分泌蜂蜜多少的數(shù)量指標(biāo)，直接關(guān)系蜂蜜的產(chǎn)量，其由花蜜量和蜜蜂采集行為共同決定。大量研究指出，花蜜量取決于單朵花的花蜜量及每株成花數(shù)量[1]、花期[2]、花的繁殖方式[3]；蜜蜂的訪花行為受到蜜蜂種類[4，5]、蜜腺大小[3]、花朵大小[3]、花朵顏色等的影響；同時(shí)花蜜含量明顯受環(huán)境的影響，如地理位置、氣象因子[6]、土壤及栽培管理、病蟲害等因素。因此，影響蜜源植物開花泌蜜及泌蜜量的因素較多，科學(xué)評(píng)價(jià)蜜源植物優(yōu)劣是養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，但現(xiàn)有的研究集中在對(duì)個(gè)別及幾個(gè)因素的分析評(píng)價(jià)方面，多角度綜合評(píng)價(jià)是篩選培育優(yōu)良蜜源植物，健康發(fā)展蜂產(chǎn)業(yè)的保障。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，對(duì)蜜源植物開花泌蜜有關(guān)因素的研究概況進(jìn)行了綜述淺析，為更加方便養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)對(duì)蜜源植物評(píng)價(jià)利用提供一定的便利參考。

一、植物形態(tài)因素

花蜜的分泌量受到植株的葉片數(shù)、花朵數(shù)、花序位置、花的形態(tài)類型等多種因素的影響[7-9]，這可能與植物的營養(yǎng)供給條件有關(guān)。

1.花的形態(tài)、數(shù)量

植物的花朵大小、數(shù)量、葉片數(shù)會(huì)因?yàn)榉N性的不同，也會(huì)影響植物的泌蜜量，如姜華等[1]研究表明不同品種紫花苜?；ǘ涞拇笮?、數(shù)量與蜜蜂訪問次數(shù)顯著正相關(guān)，從而泌蜜量之間也存在差異。王康才等[9]研究表明，芍藥的泌蜜量與葉片數(shù)量成正相關(guān)關(guān)系。

2.蜜腺

花蜜是由花內(nèi)或花外蜜腺分泌的純植物分泌液體。花蜜中含有糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、無機(jī)離子、脂類、酚類、生物堿以及萜類等化學(xué)成分[10,11]。花蜜的質(zhì)量與蜜腺的形態(tài)、蜜蜂訪花情況、授粉效率之間有一定的相關(guān)性，不同種類植物的蜜腺形態(tài)各異，大小不同[12]。蜜腺暴露型的植物泌蜜規(guī)律是白天從早上開始逐漸減少，到晚上又開始增加，如蕎麥、棗樹。蜜腺隱蔽型植物泌蜜規(guī)律是從早上開始逐漸增加，到14時(shí)～16時(shí)達(dá)到最大，又開始逐漸減少，如紫云英[13]。

3.花的性別

同一蜂種采集下，單性花的最大泌蜜量和平均泌蜜量顯著低于雙性花，而且花性別和蜂種的交互作用對(duì)最大泌蜜量及平均泌蜜量有顯著影響[5]； 雌雄同株的蜜源植物，泌蜜量可能有差別。如香蕉雄花的泌蜜比雌花多，黃瓜的雌花泌蜜比雄花多，荔枝雌花泌蜜比雄花多[14]。

4.授粉與授精作用

當(dāng)植物雌蕊授粉受精以后，由于生理代謝活動(dòng)發(fā)生改變，多數(shù)蜜源植物花蜜的分泌也隨之停止。如紫花苜蓿的小花被蜂類打開后，花蜜就停止積累，油菜花授粉后18～24小時(shí)完成受精作用，花蜜停止分泌等。

二、品種遺傳因素

1.植物種（品種）間差異

植物種間泌蜜量差異主要體現(xiàn)在栽培的蜜源植物，這和遺傳因素有關(guān)，具體的遺傳因子影響機(jī)理還有待研究。而不同品種間泌蜜量、花量也存在顯著差異，且植株繁茂、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等品種泌蜜價(jià)值更優(yōu)于其他品種[1,15-18]。同一植物不同品種間，花朵顏色深淺變化對(duì)泌蜜量的影響不顯著，但種間花朵不同顏色會(huì)影響蜜蜂訪花次數(shù)及泌蜜量，如刺槐泌蜜量中紫萼型刺槐＞紅萼型刺槐＞綠萼型刺槐[19]。荊條花朵泌蜜量中紫色花＞淺藍(lán)色花＞白色花的花[20]。

2.不同生態(tài)型植物間差異

每一種植物適宜的生長(zhǎng)環(huán)境不一樣，有的在陰暗的地方生長(zhǎng)良好，如秋海棠、鳳仙花。有的植物適宜在全光照的環(huán)境下生長(zhǎng)健壯，絕大多數(shù)蜜源植物都屬于這一類。還有一種耐陰植物，既能在全光照條件下生長(zhǎng)得好也能在較隱蔽的生境中生長(zhǎng)發(fā)育，如云杉。程怡晴等[5]研究表明，喜光和中型蜜源植物的泌蜜量顯著低于耐陰蜜源植物的泌蜜量。

3.蜜蜂種間差異

一般來說，中蜂的泌蜜量小于意蜂的泌蜜量[21-23]。程怡晴等[5]研究也表明，同一種生長(zhǎng)型蜜源植物中，意蜂的泌蜜量顯著高于中蜂的泌蜜量。

三、植物營養(yǎng)因素

1.樹齡

多數(shù)木本蜜源植物要生長(zhǎng)到一定年齡才能開花。同一種植物由于所處的年齡階段不同，其開花數(shù)量、開花遲早、花期長(zhǎng)短和泌蜜量大小都有差別。在相同的生態(tài)條件下，通常是幼樹和老齡樹先開花，但花朵數(shù)量較少，花朵開放參差不齊，泌蜜較少。中壯年樹開花期稍遲，但花朵數(shù)量多，泌蜜多，開花整齊。如刺槐5年及以下的幼樹可見花，但花蜜少；10～20余年的壯齡樹開花泌蜜最多；30年以上的逐漸衰退，花量和泌蜜量明顯減少[20]。

2.長(zhǎng)勢(shì)

同一種植物在同等氣候條件下，生長(zhǎng)健壯的植株，花多、蜜多，單株花期長(zhǎng)。反之，長(zhǎng)勢(shì)差，花少、蜜少，單株花期短。

3.大、小年

許多木本植物，如椴樹、荔枝、龍眼、烏桕等都有明顯的大小年現(xiàn)象。在正常情況下，當(dāng)年開花多，結(jié)果多。由于植物體內(nèi)營養(yǎng)消耗多，造成第二年開花少，泌蜜量少。

四、氣候因子

氣象因素不但與蜜源植物生長(zhǎng)、發(fā)育有著直接的關(guān)系，而且直接影響蜜源植物開花泌蜜以及蜂群采集活動(dòng)，因此氣象因素對(duì)蜜源植物的影響是決定蜜源資源利用率的重要因素。

1.水分和濕度

開花泌蜜期對(duì)水分要求非常敏感，水分供應(yīng)充足，體內(nèi)糖類溶液能快速向蜜腺組織輸送；水分缺少時(shí)，糖類溶液就不易輸送到蜜腺組織，并易分泌出體外。開花泌蜜期間如大氣濕度低，會(huì)使花期縮短，花朵壽命縮短，幾小時(shí)就萎凋，蜜腺泌蜜少。但開花泌蜜期間降雨過多，花蜜又容易被雨水淋洗掉，花朵容易霉?fàn)€。吳迪等研究表明，開花前，久旱不下雨或者日照少，會(huì)導(dǎo)致花蕾發(fā)育不良，提前或者延遲開花，泌蜜量將大大減少，而降雨多，大氣濕度高，會(huì)使雌蕊柱頭液分泌減少和淋洗，造成大量落花而減產(chǎn)。一般大氣相對(duì)濕度在60%～80%時(shí)適合蜜源植物泌蜜，濕度過低花蜜減少，也有研究表明棉花在一天中所分泌的花蜜量隨著相對(duì)濕度的降低而減少。濕度過高，花蜜濃度低，蜜蜂也不采集[24]。

2.溫度

溫度可影響成花、開花期遲早、花期長(zhǎng)短、花蜜分泌等。光照充足，有利光合作用，溫度高而穩(wěn)定，可以促進(jìn)蜜源植物花芽分化和花蕾開放，開花期提前。春天來得早，氣溫高而穩(wěn)定的年份，春季蜜源植物開花期可提前3～5天，多數(shù)是養(yǎng)蜂豐收的年景。遇到春寒就會(huì)延長(zhǎng)開花期，減少泌蜜量。Wyatt R研究表明，濕度和溫度是影響植物花泌蜜的重要因素，因?yàn)橹仓牦w內(nèi)的酶活性和物質(zhì)運(yùn)輸受溫濕度的影響重大[25]。李婧等[10]研究表明，在溫度相近下，晴天花蜜分泌量低于陰天，因?yàn)榍缣炜諝庀鄬?duì)濕度較低，花蜜中水分易揮發(fā)。不同的蜜源植物泌蜜的最佳溫度均有差異，一般早春和冬季開花低溫型蜜源植物的最適泌蜜溫度在10℃～22℃，春夏季開花中溫型蜜源植物的最適泌蜜溫度在18℃～25℃；夏秋季高溫型蜜源植物的最適泌蜜溫度在25℃～35℃；有部分蜜源植物的泌蜜量大小與晝夜溫差有密切關(guān)系，如三葉草、刺槐、椴樹、蘋果、棗樹等。

3.風(fēng)力、風(fēng)向

對(duì)蜜源植物開花泌蜜也有影響，風(fēng)力大于4級(jí)，不利于花蜜分泌和蜂群的采集。刺槐花期最怕遇上干熱風(fēng)[10]。

五、土壤及栽培管理

1.土壤的酸堿度

蜜源植物種類不同，對(duì)土壤的酸堿度、鈣質(zhì)要求不一樣。如豆科的草木犀、三葉草、苜蓿等生長(zhǎng)在鈣質(zhì)土壤上泌蜜量大。大多數(shù)農(nóng)作物、果樹蜜源植物適宜pH在6.7～7.5之間的土壤，同時(shí)種植在平壩地區(qū)、土層深厚、土質(zhì)肥沃田地中的植物長(zhǎng)勢(shì)好，枝多花茂，泌蜜量大。如野藿香生長(zhǎng)在干旱山坡，長(zhǎng)勢(shì)較差、植株矮小泌蜜量??；在土質(zhì)肥沃、疏松的落荒地及陰濕地，生長(zhǎng)旺盛、泌蜜量大[28]。

2.土壤肥力

施肥對(duì)油菜開花泌蜜都有一定的影響[26,27]，董坤等研究表明油菜泌蜜量和成花數(shù)量隨著硼肥的施用量（0～11.25kg/hm2）增加而增多，缺硼開花數(shù)減少，花粉粒變小。氮素可促進(jìn)花分芽和成花數(shù)目；磷素能減少落花。且通過二次回歸數(shù)學(xué)模型效應(yīng)分析出鉀素和磷素是影響油菜泌蜜量的主要控制因子之一[28]。

3.栽培管理

在栽培管理的各個(gè)環(huán)節(jié)，如果管理不當(dāng)，就會(huì)影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育和花器官的形成，最終影響泌蜜。播種時(shí)間，特別是一年生越冬型蜜源植物，播種時(shí)間太晚，越冬會(huì)消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，影響返春后的生殖發(fā)育，有效花芽數(shù)的多少直接影響泌蜜量。種植密度大，樹冠長(zhǎng)勢(shì)差的泌蜜少，種植密度適宜、樹冠伸展空間不受阻、陽關(guān)充足的泌蜜量大。

六、病蟲害

病蟲害會(huì)影響開花效應(yīng)，造成大量花蕾掉落、花蕾變色等。而花蕾的數(shù)量、光澤度、飽滿程度都能影響花蜜量的多少[25]。

綜上所述，蜜源植物的開花泌蜜過程所受的影響因子很多，任何一個(gè)因子對(duì)植物的作用都不是單獨(dú)的，而是互相影響，對(duì)蜜源植物泌蜜起綜合作用。我們通過綜合概述了各類因子的影響結(jié)果，為進(jìn)一步合理利用蜜源植物，優(yōu)化篩選泌蜜量高、產(chǎn)量高的蜜源植物指明了方向，為促進(jìn)養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效提供了一種新的視角，同時(shí)也為鄉(xiāng)村振興提供了一種新的產(chǎn)業(yè)思路。