溫度、鹽度和pH對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

陸莉莉, 喻達輝, 李雷旭, 胡 朝, 翟子欽, 陳 健, 吳穎瑞, 白麗蓉

溫度、鹽度和pH對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

陸莉莉, 喻達輝, 李雷旭, 胡 朝, 翟子欽, 陳 健, 吳穎瑞, 白麗蓉

(北部灣大學(xué) 廣西北部灣海洋生物多樣性養(yǎng)護重點實驗室, 廣西 欽州 535011)

為探究溫度、鹽度和pH對鈍綴錦蛤()耗氧率和排氨率的影響, 作者采用室內(nèi)實驗生態(tài)學(xué)方法研究了不同溫度、鹽度和pH對鈍綴錦蛤呼吸代謝的影響。實驗設(shè)定了5個溫度梯度(18 ℃、21 ℃、24 ℃、27 ℃、30 ℃)、5個鹽度梯度(18、21、24、27、30)和5個pH梯度(5、6、7、8、9)。結(jié)果表明, 溫度對鈍綴錦蛤的耗氧率影響顯著(<0.05), 但對排氨率影響不顯著(>0.05), 在溫度18～ 30 ℃范圍內(nèi), 耗氧率隨溫度的升高而升高, 而排氨率隨溫度的升高先降后升; 鹽度對該貝的耗氧率和排氨率影響極顯著(<0.01), 耗氧率和排氨率隨鹽度升高先上升后下降, 耗氧率和排氨率峰值分別出現(xiàn)在鹽度為27和24; pH對鈍綴錦蛤的耗氧率和排氨率影響不顯著(>0.05), pH為6～9時, 鈍綴錦蛤的耗氧率和排氨率變化幅度較小。在溫度18～30 ℃, 耗氧率與排氨率之比(O∶N)為5.56～45.4; 在鹽度18～30, O∶N為17.14～40.09; 在pH5～9范圍內(nèi), O∶N為27.59～40.41。研究結(jié)果為進一步研究鈍綴錦蛤的生理生態(tài)奠定了一定基礎(chǔ)。

鈍綴錦蛤(); 溫度; 鹽度; pH; 耗氧率; 排氨率

鈍綴錦蛤()俗稱沙包螺, 屬軟體動物門(Mollusca)、瓣鰓綱(Lamellibranchia)、簾蛤目(Veneroida)、簾蛤科(Veneridae)、綴錦蛤?qū)?), 是一種具有較高經(jīng)濟價值的海水貝類, 主要分布于西南太平洋, 如中國、日本、印度、越南、菲律賓、澳大利亞等國家的沿海地區(qū), 在中國其常見于東海、南海和臺灣海峽[1]。鈍綴錦蛤生活在淺海泥沙質(zhì)或碎珊瑚砂海底, 潮間帶也可見到, 其肉質(zhì)鮮美、生長速度快、對外界適應(yīng)能力強, 其適溫范圍為20～30 ℃, 適鹽范圍為20～40[2]。近年來, 鈍綴錦蛤市場價格越來越高, 成為新興養(yǎng)殖品種。目前, 北部灣越南海區(qū)鈍綴錦蛤主要以筐式養(yǎng)殖為主, 養(yǎng)殖面積超過20 000 hm2, 國內(nèi)以底播養(yǎng)殖為主, 養(yǎng)殖面積超過66 700 hm2[3]。

外部環(huán)境因子如溫度、鹽度、pH等對海洋貝類的生理活動等具有重要影響。呼吸和排泄是動物的基本生理活動, 不但反映了動物的生理狀態(tài), 還反映了環(huán)境條件的變化對動物生理活動的影響。動物有氧代謝和分解代謝的兩個重要生理指標是耗氧率和排氨率, 耗氧率和排氨率可以直接或間接地反映水產(chǎn)動物的代謝規(guī)律、生理以及生存情況[4]。國內(nèi)外對不同水產(chǎn)動物的耗氧率和排氨率研究均有不少報道, 包括單環(huán)刺螠稚螠()[5]、大瀧六線魚幼魚()[6]、長肋日月貝()[7]、紅螯螯蝦()[8]、珠母貝()[9]等。目前對鈍綴錦蛤的研究主要集中于生態(tài)習(xí)性[10]、分子分類[11-12]、繁殖[13]以及濾食率和同化率[14]等方面, 對其呼吸代謝還未見有相關(guān)報道。近年來, 隨著人們對鈍綴錦蛤食用需求量的增加, 導(dǎo)致過度捕撈, 海區(qū)資源急劇下降[2], 因此開展鈍綴錦蛤的人工繁殖和養(yǎng)殖方面的研究具有重要意義。本研究通過探討不同溫度、鹽度和pH對鈍綴錦蛤呼吸和排泄的影響, 有助于豐富鈍綴錦蛤生理生態(tài)學(xué)資料, 為鈍綴錦蛤的養(yǎng)殖技術(shù)優(yōu)化和生產(chǎn)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

鈍綴錦蛤采自廣西北海鐵山港海域, 1.5齡貝, 挑選活性強、無損傷且大小相近的個體, 用毛刷去除表面污物, 于40 cm×26 cm×25 cm的聚乙烯塑料水槽中暫養(yǎng)3 d, 每一水槽放30個個體, 共5個水槽。本實驗暫養(yǎng)用水為過濾海水, 實驗期間水溫為24±1 ℃、鹽度為29±2、pH為7.8±0.2, 24 h充氣, 用虹吸法換水, 換水量為原來的2/3, 定時投喂金藻()和小球藻(), 實驗用鈍綴錦蛤表型數(shù)據(jù)見表1。

表1 鈍綴錦蛤表型數(shù)據(jù)

1.2 實驗方法

溫度實驗設(shè)置18 ℃、21 ℃、24 ℃、27 ℃和30℃ 共5個梯度, 用冰袋和恒溫加熱棒及空調(diào)控制水溫, 調(diào)至所需溫度并穩(wěn)定24 h后進行實驗。實驗期間, 各梯度水體鹽度為29, pH為7.8±0.2。

鹽度實驗設(shè)置18、21、24、27和30共5個梯度, 不同鹽度海水用自然海水(=29)和充分曝氣后的自來水或海鹽配制, 脫脂棉過濾, 調(diào)至所需鹽度并穩(wěn)定24 h后進行實驗。實驗期間, 各梯度水體溫度為24℃, pH為7.8±0.2。

pH實驗設(shè)置5、6、7、8、9共5個梯度, 海水pH采用1 mol/L的NaOH和1 mol/L的HCl來調(diào)節(jié), 調(diào)至所需pH并穩(wěn)定24 h后進行實驗。實驗期間, 各梯度水體溫度為24℃, 鹽度為29。

溫度、鹽度和pH實驗組各設(shè)3個平行和一個空白對照組(無鈍綴錦蛤)。實驗用20 cm×12 cm×15 cm玻璃缸為呼吸瓶, 每個呼吸瓶放2個鈍綴錦蛤, 加2 L海水后立即用保鮮膜封口, 為保證控溫實驗的精準, 溫度實驗持續(xù)時間為2 h, 鹽度和pH實驗持續(xù)時間為4 h。測定實驗前后呼吸瓶中水樣的溶解氧和氨氮濃度。實驗結(jié)束后將鈍綴錦蛤取出后擦干體表水分, 然后用游標卡尺測量鈍綴錦蛤的殼寬、殼高、殼長(精確到0.01 mm), 解剖取軟體部于干燥箱65 ℃下烘干至恒質(zhì)量, 用電子天平稱其干質(zhì)量(精確到0.01 g)。

1.3 計算方法

溶解氧采用HQ30 d溶氧儀測定溶解氧濃度。耗氧率計算公式為O=[(0–D)×]/(×), 式中:O為單位體質(zhì)量耗氧率(mg/(g·h));0和D分別為實驗開始和實驗結(jié)束時水中的溶解氧濃度(mg/L);為呼吸瓶中水的體積(L);為實驗貝的軟體部干質(zhì)量(g);為實驗時間(h)。

氨氮濃度用次溴酸鈉氧化法測定。排氨率計算公式為N=[(t–0)×]/(×), 式中:N為單位體質(zhì)量排氨率(mg/(g·h));0和N分別為實驗開始和結(jié)束時水中的氨氮濃度(mg/L);為呼吸瓶中水的體積(L);為實驗貝的軟體部干質(zhì)量(g);為實驗時間(h)。

氧氮比 O∶N=(O/16)/ (N/14), 式中O∶N為鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率之間的比值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)以平均值±標準差(Mean±SD)表示, 使用Excel 2016對所得數(shù)據(jù)進行整理, 用SPSS 24 軟件進行單因素方差分析(ANOVA), 組間差異采用LSD多重比較, Origin V 8.0繪圖, 以<0.05作為顯著水平標準, 以<0.01為極顯著水平標準。

2 結(jié)果

2.1 溫度對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

不同溫度對鈍綴錦蛤的耗氧率和排氨率的影響如圖1所示。溫度18～30 ℃范圍內(nèi), 鈍綴錦蛤耗氧率隨溫度的升高而增加, 其變化范圍為0.25～ 0.78 mg/(g·h)。溫度對鈍綴錦蛤的耗氧率有顯著影響(=8.998,<0.05), 30 ℃組與18 ℃、21 ℃、24 ℃組間差異顯著(<0.05), 27℃組與18 ℃、21 ℃、24 ℃組間差異顯著(<0.05), 其余各組間差異不顯著(> 0.05)。

18～30 ℃范圍內(nèi), 鈍綴錦蛤的排氨率隨溫度升高先下降后上升再下降, 18 ℃時排氨率最高, 30 ℃時排氨率最低, 其變化范圍為0.015～0.039 mg/(g·h)。溫度對鈍綴錦蛤排氨率無顯著影響(=3.797,>0.05), 18 ℃組與24 ℃、30 ℃組間差異顯著(<0.05), 其余各組間差異不顯著(>0.05)。

圖1 溫度對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

注: 列上的不同字母表明不同組間之間存在顯著差異, 圖2、圖3同

The different letters on the column indicated that there are significant differences between the different groups, the same as Fig.2 and Fig.3

2.2 鹽度對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

鈍綴錦蛤的耗氧率在鹽度18和27時分別取得最小值和最大值, 其變化范圍為0.26～0.79 mg/(g·h) (圖2)。鹽度對鈍綴錦蛤的耗氧率有極顯著影響(=7.820,<0.01)。在設(shè)定鹽度范圍內(nèi), 鹽度18與鹽度21組、24組、27組、30組間有差異顯著(<0.05), 其余各組間差異不顯著(>0.05)。

鈍綴錦蛤的排氨率在鹽度18和24時分別取得最小值和最大值, 其變化范圍為0.007～0.032 mg/(g·h) (圖2), 鹽度對鈍綴錦蛤排氨率有極顯著差異(=12.693,<0.01), 鹽度18與鹽度21、24和27組、鹽度24與鹽度27、鹽度30與鹽度21和24間有顯著差異(<0.05), 其余各組間差異不顯著(>0.05)。

圖2 鹽度對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

2.3 pH對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

在pH5～9范圍內(nèi), 隨pH的升高鈍綴錦蛤的耗氧率呈先升高后下降趨勢, 在pH5和pH8分別取得最小值和最大值, 其變化范圍為0.55～0.92 mg/(g·h) (圖3)。在設(shè)定的pH范圍內(nèi), pH對鈍綴錦蛤的耗氧率無顯著差異(=2.509,>0.05), pH8組與pH5、pH6組間有顯著差異(<0.05), 其余各組間差異不顯著(>0.05)。

在設(shè)定的pH范圍內(nèi)鈍綴錦蛤的排氨率與耗氧率呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律(圖3), pH對鈍綴錦蛤的排氨率無顯著影響(=1.073,>0.05), 各組間差異不顯著(>0.05)。

圖3 pH對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

2.4 不同溫度、鹽度和pH對鈍綴錦蛤O∶N的影響

鈍綴錦蛤的O∶N值如表2所示。在設(shè)定的5個溫度水平下, O∶N值隨著溫度的升高總體呈升高趨勢, O∶N值的變化范圍為5.56～45.41, 平均值為22.51; 在鹽度為18～24內(nèi), 隨鹽度的上升, O∶N值下降, 并在24時達到最小值17.14, 之后到27時又突然升高, O∶N值的變化范圍為17.14～40.09, 平均值為29.88; pH從5～6, O∶N值逐漸升高, pH在6時達到最大值40.41, 之后pH在7時出現(xiàn)下降, 而pH到8時又突然升高, O∶N值的變化范圍為27.59～ 40.41, 平均值為32.60。

表2 不同溫度、鹽度、pH下鈍綴錦蛤氧氮比

3 討論

3.1 溫度對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

貝類是變溫動物, 水溫的不穩(wěn)定會影響海水貝類生理活動的變化[15]。研究發(fā)現(xiàn), 貝類對溫度變化有一定的耐受力, 其代謝率在耐受溫度范圍內(nèi)隨溫度的升高而增加, 超出耐受范圍, 則代謝率會下降[16-18]。本實驗中, 鈍綴錦蛤的排氨率隨溫度升高先降低后逐漸升高, 耗氧率隨溫度上升而增加, 并未出現(xiàn)拐點, 這與櫛江珧()[19]、魁蚶()[20]和太平洋牡蠣()[21]的研究結(jié)果一致, 而與近江牡蠣()[22]、文蛤()[23]、香螺()[24]、大竹蟶()[25]的結(jié)果不同。表明鈍綴錦蛤?qū)Ω邷氐倪m應(yīng)能力可能較強, 試驗溫度范圍的上限(30 ℃)尚未達到其無法耐受的程度。造成這種差異的原因可能包括兩個方面: 一是實驗前對實驗貝進行了不同時間的馴化或是在自然條件下進行了馴化; 二是所設(shè)置的實驗溫度范圍未在貝類的最適溫度范圍之內(nèi)[21]。WIDDOWS[26]的研究也表明, 不同馴化條件隨著溫度變化有可能對貝類耗氧率產(chǎn)生影響。

3.2 鹽度對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

海水鹽度是影響海洋生物耗氧率和排氨率的重要環(huán)境因子之一[7]。已有研究表明, 貝類的代謝率在適宜的鹽度范圍內(nèi)隨鹽度升高而增加, 超出這個適宜范圍, 則呈現(xiàn)下降趨勢[27]。本實驗結(jié)果表明, 鈍綴錦蛤的耗氧率在鹽度18時較低, 而鹽度在21～30范圍內(nèi)耗氧率較高但各鹽度組之間差異不顯著, 表明在低鹽度下其生理活動水平較低, 而對較高鹽度的適應(yīng)能力較強, 但可適應(yīng)的最高鹽度尚需進一步研究。排氨率在鹽度為18和30時較低, 而21～27鹽度范圍較高, 表明其代謝活動在該鹽度范圍內(nèi)較活躍。因此, 結(jié)合耗氧率和排氨率, 鹽度為24～27可能是鈍綴錦蛤生長的最佳鹽度范圍, 這種變化規(guī)律與上述學(xué)者的研究結(jié)果相似。此外, 最大耗氧率和排氨率的鹽度條件在不同的貝類中有差異, 例如, 青蛤()[17]、縊蟶()[28]、中國蛤蜊()[29]和橄欖蚶()[30]呈現(xiàn)最大耗氧率和排氨率的鹽度條件為20、22、18和16; 細角螺()的最大耗氧率和排氨率分別出現(xiàn)在鹽度為28和24[31]。本實驗中,鹽度在24和27時, 鈍綴錦蛤的耗氧率和排氨率達到最大值, 出現(xiàn)這種差異的原因可能與不同種類對適應(yīng)鹽度范圍有關(guān), 然而導(dǎo)致耗氧率和排氨率出現(xiàn)轉(zhuǎn)折的鹽度條件有差異。

3.3 pH對鈍綴錦蛤耗氧率和排氨率的影響

pH作為水環(huán)境一個重要的指標, 它的變動能直接影響水產(chǎn)動物的生長發(fā)育和生理活動水平[32]。如pH對雙齒圍沙蠶()受精和胚胎發(fā)育有顯著影響, pH為7.5時受精率和孵化率均最高[33];在pH為4.5～5.0下其代謝系統(tǒng)崩潰, 并導(dǎo)致動物死亡[34]。JAMES等[35]發(fā)現(xiàn), 黑唇鮑()的耗氧率和排氨率在pH低于7的水體中明顯降低; BAMBER[36-37]對太平洋牡蠣()、歐洲食用牡蠣()、紫貽貝()和的研究發(fā)現(xiàn), 在pH低于7時, 貝類死亡率升高, 代謝水平下降, 攝食能力明顯下降, 低pH值不利于其生理代謝; 孫濤等[38]發(fā)現(xiàn), 單環(huán)刺螠()的耗氧率在pH值為8時出現(xiàn)最大值, 此時單環(huán)刺螠呼吸最旺盛, 最活躍, 在pH為5～7時, 耗氧率明顯降低, 出現(xiàn)體壁收縮變慢, 活力減弱現(xiàn)象。本實驗中pH為5～6時, 鈍綴錦蛤的耗氧率和排氨率都比較低, 表明低pH對鈍綴錦蛤的生理活動影響較大, 而pH為7～9時, 其耗氧率和排氨率都比較高, 表明其代謝活動水平較高。因此, 酸化對貝類的生理代謝有較大影響[39-41], 而較高的pH較適宜。一般情況下, 貝類在pH為8～9時其耗氧率和排氨率達最大值, 如合浦珠母貝()[42]的峰值出現(xiàn)在pH為8時, 長肋日月貝()[7]的峰值出現(xiàn)在pH為9時, 鈍綴錦蛤的峰值出現(xiàn)在pH為8時, 與上述研究結(jié)果相似。pH過高也會對貝類的正常生理活動不利, HARRIS等[35]在研究中發(fā)現(xiàn), 澳大利亞綠邊鮑魚()在pH為9.02時, 生長率下降50%, 因此, pH過低或過高都會對貝類的生理代謝和生長造成不利影響, 而自然海水的pH是貝類最適的pH。

3.4 能源物質(zhì)分析

氧氮比(O∶N)是動物生理代謝的一個重要參數(shù), 其比率表示生物體內(nèi)蛋白質(zhì)與脂肪和碳水化合物分解代謝的比率[16], 通過O∶N值能夠估計動物能量代謝中能源物質(zhì)的利用情況。MAYZAUD[43]指出, 如果O∶N值約為7時, 則說明機體所需能量僅由蛋白質(zhì)提供能量。IKEDA[44]認為, 如果O∶N值約為24時, 則機體是由蛋白質(zhì)和脂肪氧化供能。CONOVER等[45]指出, 如果O∶N值無窮大則機體主要由脂肪或碳水化合物供能。本實驗中, 在溫度18～27 ℃時, 鈍綴錦蛤的O∶N比值為5.56～22.01, 說明對蛋白質(zhì)和脂肪的利用率高, 30 ℃時, O∶N比值最高, 為45.41, 說明此時主要利用脂肪和碳水化合物供能; 在鹽度為18～24時, 鈍綴錦蛤的O∶N比值為17.14～30.10, 隨鹽度升高而下降, 在鹽度為27～ 30時為38.73～40.09, 說明代謝的能量以脂肪和碳水化合物為主, 蛋白質(zhì)次之; 在pH為5～9時, 鈍綴錦蛤的O∶N比值變化范圍為27.59～40.41, 均大于24, 說明鈍綴錦蛤主要消耗脂肪和碳水化合物來維持機體生理代謝需要, 從O∶N值分析, pH在8時其耗氧率和排氨率最大, 是適合鈍綴錦蛤生活的pH范圍。綜上所述, 本實驗條件下, 鈍綴錦蛤的適宜生長溫度為18～30 ℃, 最適鹽度為24左右, 最適生長pH為8。上述結(jié)果為鈍綴錦蛤的人工養(yǎng)殖提供了技術(shù)參考依據(jù)。

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Effect of temperature, salinity, and pH on the oxygen consum-ption rate and the ammonia excretion rate of

LU Li-li, YU Da-hui, LI Lei-xu, HU Zhao, ZHAI Zi-qin, CHEN Jian, WU Ying-rui, BAI Li-rong

(Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Biodiversity Conservation, Beibu Gulf University, Qinzhou 535011, China)

To explore the effects of temperature, salinity and pH on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of.The effects of distinct temperature, salinity, and pH on the respiratory metabolism ofwere studied by conducting an indoor experiment with ecological methods. Individually five temperature gradients (18 ℃, 21 ℃, 24 ℃, 27 ℃, 30 ℃), five salinity gradients (18, 21, 24, 27, 30), and five pH gradients (5, 6, 7, 8, 9) were set for the observations. The results demonstrated that the temperature had a significant effect on the oxygen consumption rate (0.05), but no such significant effect was found on the ammonia excretion rate (0.05). In the temperature range of 18～30 ℃, the oxygen consumption rate proliferated with the increase in temperature, while the ammonia excretion rate diminished initially and then elevated with the temperature surge. Salinity also demonstrated a significant effect on the oxygen consumption rate and the ammonia excretion rate (0.01). The oxygen consumption rate and the ammonia excretion rate initially increased and then gradually diminished with increased salinity. The peak values of oxygen consumption rate and ammonia excretion rate appeared at the salinity gradient of 27 and 24, respectively. Conversely, the oxygen consumption rate and the ammonia excretion rate (0.05) remained stable overall with the pH elevation, except when the pH was 6～9, where it slightly changed. The ratio of oxygen consumption rate to ammonia removal rate (O∶N) was found between 5.56 and 45.41 at 18～30 ℃. At a salinity gradient of 18～30, the O∶N ratio was observed between 17.14 and 40.09. In the range of pH 5～9, O∶N was measured between 27.59 and 40.41. The results provide a base for further study on the ecological physiology of

; temperature; salinity; pH; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate

Oct. 7, 2021

S917.4

A

1000-3096(2022)10-0113-09

10.11759/hykx20211007002

2021-10-07;

2021-12-21

國家自然科學(xué)基金面上項目(31873042); 國家重點研發(fā)計劃項目(2018YFD0901406); 廣西重點研發(fā)計劃項目(2018AB52002); 廣西自然科學(xué)基金項目(2021GXNSFAA075008, 2018JJA130308); 國家海洋局北海市“十三五”海洋經(jīng)濟創(chuàng)新發(fā)展示范項目(Bhsfs002); 廣西高校中青年教師基礎(chǔ)能力提升項目(2018KY0612); 2021年度廣西北部灣海洋生物多樣性養(yǎng)護重點實驗室重點培育項目(2021ZB02)

[the National Natural Science Foundation of China, No. 31873042; the National Key R&D Program of China, No. 2018YFD0901406; the Guangxi Key R&D Program, No. 2018AB52002; the Guangxi Natural Science Foundation Program, Nos. 2021GXNSFAA075008, 2018JJA130308; the State Oceanic Administration Project: Beihai City’s “Thirteenth Five-Year” Marine Economic Innovation and Development Demonstration Project, No. Bhsfs002; the Young and middle-Aged Teachers' Basic Ability Improvement Project in Colleges and Universities of Guangxi, No. 2018KY0612; the Guangxi Key Laboratory of Marine Biodiversity Conservation Program, No. 2021ZB02]

陸莉莉(1997—), 女, 廣西浦北人, 碩士生, 主要從事海水貝類遺傳育種研究, E-mail: lulili6526@163.com; 白麗蓉(1980—),通信作者, E-mail: bailirong1152@163.com

(本文編輯: 譚雪靜)