合理氮肥用量改善冬小麥土壤耕層細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)研究

劉 琪，高志強(qiáng)，楊珍平，喬月靜

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801）

0 引言

土壤微生物是地球化學(xué)循環(huán)的主要推動力，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中起著至關(guān)重要的作用。微生物群落的組成以及功能對于維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要的作用[1-2]。研究表明，土壤微生物中占比最多的細(xì)菌幾乎參與了土壤中所有的生物化學(xué)過程，在物質(zhì)循環(huán)轉(zhuǎn)化過程中扮演重要的角色[3]。施肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中改善作物營養(yǎng)以及提高作物生產(chǎn)力必不可少的環(huán)節(jié)，同時也會影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。黃土高原地區(qū)是北方冬麥的主要產(chǎn)區(qū)之一，但小麥平均單產(chǎn)卻低于全國平均水平，為了提高產(chǎn)量，氮肥施用往往會過量，造成生態(tài)壓力[4]。因此，研究不同施氮水平下土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)以及理化性質(zhì)的演替規(guī)律，對選擇合適的施氮量以及改善土壤生態(tài)系統(tǒng)有重要意義。

土壤微生物群落的變化會影響植物的生長以及養(yǎng)分利用效率[5]，肥料的施用會改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其活力，引起土壤肥力的差異，進(jìn)而影響土壤結(jié)構(gòu)以及植物的生長發(fā)育[6]。適當(dāng)?shù)脑黾邮┑浚?xì)菌群落豐富度也會隨之增加[7]，還可以改變細(xì)菌門、屬水平上的群落組成[8-9]，顯著降低了土壤真菌的相對豐度，增加了細(xì)菌的比例[10]。施肥還會改變土壤的理化性質(zhì)和酶活性。與不施肥相比，適量施氮會使土壤酶活性提高[11]，顯著增加土壤速效氮、磷、鉀及有機(jī)碳含量[12]，同時影響水穩(wěn)性團(tuán)聚體平均重量直徑[13]。

對于黃土高原地區(qū)冬小麥土壤細(xì)菌群落的研究，前人側(cè)重于對小麥土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的生物地理分布格局或某一單一生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究[14-15]，而對不同施氮量下細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的研究較少，在一定程度上限制了不同施氮量對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響的深入理解。因此，本研究以黃土高原地區(qū)小麥土壤為研究對象，結(jié)合高通量測序，分析了5種氮肥水平下土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化及其與理化性質(zhì)的關(guān)系，以期為該地區(qū)施肥制度以及土壤生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西省運(yùn)城市聞喜縣后宮鄉(xiāng)上院村(34°35'N，110°15'E)于2018—2019年進(jìn)行。試驗(yàn)地屬典型暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12℃，年平均降水量500 mm。土壤類型為石灰性褐土。試驗(yàn)前耕層(0～20 cm)土壤基礎(chǔ)肥力：pH 7.93，有機(jī)質(zhì)12.07 g/kg，全氮1.35g/kg，速效磷16.28mg/kg，速效鉀218.76mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

供試冬小麥品種為‘良星99’。播前澆足底墑水(750 m3/hm2)，于2018年10月11日采用施肥播種一體機(jī)進(jìn)行播種并一次性基施氮磷鉀肥。播種方式為條播，行距為18.75 cm。設(shè)置5個施氮(N)量梯度，分別為：0 kg/hm2(N0)、90 kg/hm2(N6)、180 kg/hm2(N12)、240 kg/hm2(N16)、300 kg/hm2(N20)，其中N0為對照。重復(fù)3次，共計15個小區(qū)，小區(qū)面積為2.5m×20m=50m2，完全隨機(jī)區(qū)組排列。所有小區(qū)的磷、鉀肥施用量均為150 kg P2O5/hm2和150 kg K2O/hm2。2019年6月7日收獲。田間管理同常規(guī)大田生產(chǎn)。試驗(yàn)地前茬為玉米(Zea maysL.)。

1.3 土壤樣品采集

于2019年6月用滅菌土鉆采集冬小麥?zhǔn)斋@后0～20 cm土樣，每個小區(qū)取3個點(diǎn)混合成一個樣品，用恒溫箱保存并運(yùn)輸回實(shí)驗(yàn)室，將樣品過2 mm篩，剔除石砂和植物殘?jiān)入s物，一部分-80℃保存，用于土壤微生物分析，另一部分土樣風(fēng)干后用于測定pH、全氮和土壤酶活。于收獲期用環(huán)刀法取0～20 cm土樣測定土壤容重和土壤重量含水率。于收獲期采集0～20 cm原狀土樣，自然風(fēng)干后剔除石砂和植物殘?jiān)入s物，并按土壤自然裂痕將大土塊剝離為1 cm3左右，用于測定土壤團(tuán)聚體。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 土壤pH、全氮和土壤酶活性 土壤pH采用電位法（水:土=2.5:1）測定；全氮用元素分析儀vario MACRO cube測定。土壤酶活性（蔗糖酶、脲酶和磷酸酶）用關(guān)松蔭的方法測定[16]。

1.4.2 土壤容重和土壤重量含水率 土壤容重由105℃烘干后的土壤重量和環(huán)刀體積決定，計算公式如式(1)所示。

式(1)中BD為土壤容重(g/cm3)；M2為烘干后土壤與環(huán)刀的質(zhì)量(g)；M0為環(huán)刀質(zhì)量(g)；V為環(huán)刀體積(cm3)。

土壤重量含水率利用重量法計算，計算公式如式(2)所示。

式(2)中GWC為土壤重量含水率(%)；M1為鮮土與環(huán)刀的質(zhì)量(g)。

1.4.3 土壤團(tuán)聚體 土壤團(tuán)聚體用“NYT 1121.19—2008土壤檢測第19部分：土壤水穩(wěn)性大團(tuán)聚體組成的測定”方法測定土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的平均重量直徑[17-18]。

土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的平均重量直徑(MWD)計算公式如式(3)所示。

1.4.4 DNA提取 土壤總DNA使用Fast DNA SPIN Extraction Kits(MP Biomedicals，Santa Ana，CA，USA)試劑盒，按照試劑盒提取步驟進(jìn)行。用瓊脂糖凝膠電泳檢測提取DNA的純度和完整性，用NanoDrop ND-1000檢測提取DNA的濃度和純度。

1.4.5 高通量測序分析 以提取的土壤微生物總DNA為模板，利用通用引物338F(ACTCCTACGGGA GGCAGCA)，806R(GGACTACHVGGGTWTCTAAT)對細(xì)菌16S rRNA V3V4區(qū)進(jìn)行RCR擴(kuò)增。PCR擴(kuò)增體系5×reaction buffer 5 μL，5×GC buffer 5 μL，dNTP(2.5 mmol/L)2 μL，上下游引物(10 μmol/L)各 1 μL，DNA模板1 μL，Q5 DNA聚合酶0.25 μL，dd H2O 9.75 μL。PCR反應(yīng)條件為：98℃ 5 min；25個循環(huán)：98℃ 30 s，52℃ 30 s，72℃ 1 min；72℃ 5 min。每個樣品做3次重復(fù)，混合后利用Agencourt AMPureBeads(Beckman Coulter，Indianapolis，IN)進(jìn)行純化，使用PicoGreen ds DNA Assay Kit15(Invitrogen，Carlsbad，CA，USA)檢測試劑盒進(jìn)行定量。樣品送由上海派森諾生物科技有限公司進(jìn)行序列測序分析。

1.4.6 制備標(biāo)準(zhǔn)品及標(biāo)準(zhǔn)曲線 回收PCR產(chǎn)物，連接至pMD19-T載體，轉(zhuǎn)化至大腸桿菌感受態(tài)中，篩選陽性克隆測序，并且提取含16S rRNA基因的質(zhì)粒，用超微量核酸定量儀(BioDrop DUO)測定質(zhì)粒濃度，計算16S rRNA基因拷貝數(shù)，按10倍梯度稀釋，共6個梯度，用來制備16S rRNA基因標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.4.7 熒光定量PCR用熒光定量PCR法測定細(xì)菌16S rRNA基因豐度，反應(yīng)在CFX 384Touch熒光定量PCR儀上進(jìn)行。反應(yīng)體系為：TB Green?Premix Ex Taq? II 12.5 μL，上下游引物各1.0 μL，DNA模板(1～10 ng)2.0 μL，最后用超純水(dd H2O)補(bǔ)至25.0 μL。反應(yīng)條件為：95℃ 30 s；35個循環(huán)：95℃ 5 s，55℃ 30 s，72℃ 30 s；72℃5 min。熒光定量PCR擴(kuò)增效率為93.4%，R2為0.997。

1.4.8 OTU聚類分析 對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量控制，運(yùn)用QIIME軟件識別疑問序列[19]。隨后，通過QIIME軟件調(diào)用USEARCH檢查并剔除嵌合體序列，使用QIIME軟件，調(diào)用UCLUST這一序列比對工具[20]，對前述獲得的序列按97%的序列相似度進(jìn)行歸并和OTU劃分，并選取每個OTU中豐度最高的序列作為該OTU的代表序列。使用QIIME軟件計算多樣性指數(shù)以及獲取樣本在門和綱分類水平上的組成和豐度分布表。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Origin8.0軟件繪制柱狀圖。用Canoco4.5軟件對土壤理化性質(zhì)和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行冗余分析(RDA)。用R軟件進(jìn)行主成分分析。采用SPSS 22.0軟件，利用ANOVA，對不同處理的土壤理化性質(zhì)、細(xì)菌分類水平的相對豐度和α多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

施氮量對土壤理化性質(zhì)的影響如表1所示，不同施氮量土壤中除了全氮(TN)差異不顯著外，其他理化指標(biāo)均存在顯著差異(P＜0.05)。增施氮肥使土壤容重(BD)顯著降低3.25%～9.74%(P＜0.05)；但顯著增加了土壤重量含水率(GWC)和土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體平均重量直徑(MWD)(P＜0.05)。各指標(biāo)中，N12處理表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢。

表1 不同施氮量處理的土壤理化性質(zhì)

隨著施氮量的增加，蔗糖酶活性、脲酶活性和磷酸酶活性呈先升高后下降的趨勢，N12處理的土壤酶活性均最高，顯著高于N0處理(P＜0.05)，其中，脲酶活性和磷酸酶活性分別顯著提高47.46%和11.49%；蔗糖酶活性在N16處理中最高，但與N12處理沒有顯著差異，與N0相比顯著提高35.41%。

2.2 土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性

2.2.1 樣品序列結(jié)果及多樣性指數(shù) 所有樣品共測得原始序列503870條，樣品含有序列28861～40061條（表2）。不同處理的Chao1指數(shù)為2335～3229，ACE指數(shù)為 2521～3316，Shannon 指數(shù)為 10.26～10.41，Simpson指數(shù)為0.99826～0.99863（表2）；方差分析結(jié)果表明，施氮量會顯著影響多樣性指標(biāo)(P＜0.05)，與不施氮肥相比，施氮處理中Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)和Shannon指數(shù)分別提高9.65%～38.29%、9.13%～31.57%和0.39%～1.46%。

表2 不同施氮量處理的土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)

2.2.2 土壤細(xì)菌豐度 不同施氮量處理中土壤細(xì)菌16S rRNA基因拷貝數(shù)為6.47×1010～15.18×1010（圖1）。隨著施氮量的增加，16S rRNA基因拷貝數(shù)呈先升高后下降的趨勢，在N12處理達(dá)到最大值，N0、N6和N20處理下的16S rRNA基因拷貝數(shù)沒有顯著差異(P＜0.05)。

圖1 不同施氮量下的16S rRNA基因拷貝數(shù)

2.2.3 土壤細(xì)菌群落組成 由圖2a可知，在不同施氮量的細(xì)菌門類中變形菌門(Proteobacteria，32.20%～35.92%)、放線菌門(Actinobacteria，20.84%～27.09%)、酸桿菌門(Acidobacteria，12.70%～15.35%)、綠彎菌門(Chloroflexi，8.59% ～10.12%)和芽單胞菌門(Gemmatimonadetes，6.44%～7.77%)為土壤中優(yōu)勢菌門（平均相對豐度＞5%），合計占的比重為84.76%～91.61%。不同施氮量間還檢測到一些相對豐度較低(1%～5%)的細(xì)菌門類，如浮霉菌門(Planctomycetes，1.82% ～4.24%)、擬桿菌門 (Bacteroidetes，2.33% ～3.28%)、硝化螺旋菌門(Nitrospirae，1.23%～1.90%)、Rokubacteria (0.42%～2.48%)和匿桿菌門(Latescibacteria，0.62%～1.88%)。此外，還檢測到20個相對豐度很低（平均相對豐度＜1%）的細(xì)菌門類。

圖2 不同施氮量處理的細(xì)菌門和綱水平組成

不同施氮量下變形菌門、放線菌門、酸桿菌門、綠彎菌門、擬桿菌門、硝化螺旋菌門、Rokubacteria和匿桿菌門的相對豐度有顯著性差異(P＜0.05)，其中酸桿菌門和綠彎菌門的相對豐度在N0處理中顯著高于其他處理(P＜0.05)，N12處理顯著提高變形菌門、擬桿菌門、硝化螺旋菌門和Rokubacteria的相對豐度(P＜0.05)，N16處理顯著提高放線菌門的相對豐度(P＜0.05)。

由圖2b可知，在綱水平上，得到的細(xì)菌群類中α-變形菌綱(Alphaproteobacteria，12.11%～15.65%)、γ-變形菌綱(Gammaproteobacteria，13.05%～14.94%)、放線菌 綱 (Actinobacteria，8.77% ～15.74%)、Subgroup_6(7.30% ～8.44%)、芽單胞菌綱 (Gemmatimonadetes，5.78% ～6.99%)、酸微菌綱(Acidimicrobiia，4.66% ～6.31%)、δ-變形菌綱(Deltaproteobacteria，4.93%～6.12%)為土壤中優(yōu)勢菌門，合計占的比重為60.85%～69.35%。不同施氮量間還檢測到一些相對豐度較低的細(xì)菌類群，如嗜熱油菌綱(Thermoleophilia，3.94%～4.81%)、KD4-96(2.84% ～3.82%)、擬桿菌綱(Bacteroidia，2.27% ～3.20%)、厭氧繩菌綱 (Anaero lineae，2.26% ～3.21%)、Blastocatellia(Subgroup_4，1.53%～2.29%)、OM190(0.89%～2.35%)、硝化螺旋菌綱(Nitrospira，1.23% ～1.90%)、MB-A2-108(0.61% ～2.25%)、綠彎菌綱(Chloroflexia，0.88%～1.42%)、酸桿菌綱 (Acidobacteriia，0.99% ～1.38%)、NC10(0.81% ～2.48%)、Subgroup_17(0.75%～1.43%)、Thermoanaero baculia(0.98%～1.31%)。此外，還檢測到77個相對豐度很低的細(xì)菌門類。

不同施氮量下α-變形菌綱、γ-變形菌綱、放線菌綱、酸微菌綱、KD4-96、厭氧繩菌綱、Blastocatellia_(Subgroup_4)、OM190、硝化螺旋菌綱、MB-A2-108和NC10的相對豐度有顯著性差異(P＜0.05)。其中OM190、MB-A2-108和NC10的相對豐度在N0處理中顯著高于其他處理(P＜0.05)，γ-變形菌綱、厭氧繩菌綱、Blastocatellia_(Subgroup_4)、硝化螺旋菌綱在N12處理中顯著高于其他處理(P＜0.05)，放線菌綱和酸微菌綱的相對豐度在N16處理中顯著高于其他處理(P＜0.05)，N20處理顯著提高了α-變形菌綱和KD4-96的相對豐度(P＜0.05)。

2.2.4 細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析 細(xì)菌群落的主成分分析結(jié)果表明（圖3），不同施氮量處理的不同微生物群落結(jié)構(gòu)有很大差異，其中，N6和N16距離較近，在同一象限，群落組成較相似；N0和N20距離較近，但是不在同一象限，且與N6、N16較遠(yuǎn)；N12處理與其他處理不同均分布于單獨(dú)的象限中。

圖3 細(xì)菌群落在OUT水平上的主成分分析

細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)門分類水平與土壤理化性質(zhì)和土壤酶的冗余分析結(jié)果表明（圖4），變形菌門、放線菌門、擬桿菌門及Rokubacteria與TN、GWC、MWD、脲酶、蔗糖酶及磷酸酶呈正相關(guān)，酸桿菌門、綠彎菌門、芽單胞菌門、浮霉菌門、硝化螺旋菌門及匿桿菌門與pH及BD呈正相關(guān)；表明土壤理化性質(zhì)及土壤酶與細(xì)菌群落密切相關(guān)，其中蔗糖酶(P＜0.01)和脲酶(P＜0.01)顯著影響了細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)（門水平）。

圖4 環(huán)境因子對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響的冗余分析

3 結(jié)論

與不施氮肥相比，適量施氮(180 kg/hm2)可以增加土壤重量含水率和土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的平均重量直徑，蔗糖酶、脲酶以及堿性磷酸酶活性也會升高；而過量施氮，土壤pH、容重會顯著下降，土壤酶活性也會降低。增施氮肥會顯著改變細(xì)菌門和綱水平上的相對豐度。

在黃土高原地區(qū)適量施氮(180 kg/hm2)，可以改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤細(xì)菌群落多樣性，為維持生態(tài)系統(tǒng)平衡奠定基礎(chǔ)。

4 討論

4.1 施氮量對土壤理化性質(zhì)的影響

研究表明長期施氮使土壤pH下降[21-22]，在本研究中pH沒有顯著變化，且pH與土壤細(xì)菌群落沒有顯著相關(guān)性，可能與施氮的時間長短有關(guān)，也可能是由于研究條件不同引起的，尤其是試驗(yàn)地土壤pH不同。研究表明，堿性土壤明顯減緩了土壤pH的變化，使得土壤pH變化很小，且在施肥處理中，堿性土壤的化學(xué)性狀與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)沒有明顯的關(guān)系；但是在酸性和近中性土壤中，土壤化學(xué)性狀與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有顯著的相關(guān)性[23]，而前人研究的土壤pH通常是酸性和近中性的[24-26]。水穩(wěn)性團(tuán)聚體的MWD表示了土壤的團(tuán)聚度和穩(wěn)定性[17]，本研究表明過量施氮會破環(huán)土壤結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致MWD下降，這與邢旭明等[13]研究結(jié)果相似。研究表明在施氮量超過N12處理時土壤容重沒有顯著變化，而GWC有所下降，這可能是高氮投入導(dǎo)致土壤環(huán)境惡化，這與李榮等[27]的研究結(jié)果一致。

增施氮肥對土壤酶活性有顯著影響，適量施氮會提高土壤酶活性。蔗糖酶、脲酶和磷酸酶在施氮量(N)超過180 kg/hm2時活性會下降，這與CHEN研究結(jié)果相似[28]。但MARKLEIN等[29]研究發(fā)現(xiàn)磷酸酶活性會隨增施氮肥而升高，因?yàn)榱姿崦傅漠a(chǎn)生需要高氮投入；在MARKLEIN的研究中雖然土壤磷酸酶平均活性升高，但是在他85個試驗(yàn)地中有26個的土壤磷酸酶活性降低，這可能與施肥時間、土壤肥力、微生物群落等有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性與細(xì)菌群落相關(guān)性最高，可能是因?yàn)橥寥牢⑸锸钱a(chǎn)生土壤酶的主要原因，而且土壤酶活性可以反應(yīng)土壤退化潛力[30]。

4.2 施氮量對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

有研究表明，增施氮肥會降低土壤細(xì)菌多樣性[31]。本研究中增施氮肥，細(xì)菌多樣性指數(shù)呈先增加后減小的趨勢，這與之前的報道一致[32]。有研究表明，氮肥添加引起的酸化作用是導(dǎo)致土壤微生物多樣性下降的主要因素[33]；也有研究表明，氮累積會刺激嗜氮微生物的增加和其他微生物的競爭，從而導(dǎo)致微生物多樣性下降[34]。微生物多樣性降低會導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)改變[35]，所以過量施氮可能會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定[36]。

結(jié)果表明，不同施氮量處理的門和綱類群相似，土壤細(xì)菌群落對不同施氮量的反應(yīng)不同，土壤細(xì)菌在門和綱水平上有顯著變化(P＜0.05)。在高氮處理下酸桿菌門的豐度有所下降，酸桿菌門在生態(tài)學(xué)上歸類為寡營養(yǎng)菌門[37]；在高氮處理下富營養(yǎng)菌門中放線菌門豐度最高，RAMIREZ等[9]觀察到在施用氮肥的土壤中微生物呼吸速率較低，假設(shè)施用氮肥通過改變細(xì)菌代謝來抑制土壤微生物活性，那相對于寡營養(yǎng)細(xì)菌，能夠降解不穩(wěn)定化合物的細(xì)菌群落一定會有所增加。有研究表明，變形桿菌和酸桿菌之間的比例可表示土壤的營養(yǎng)狀況，在貧瘠土壤和有機(jī)輸入量較低的農(nóng)業(yè)土壤中該比例較低，而在有機(jī)輸入量較高的農(nóng)業(yè)土壤中該比例較高[38-39]。研究發(fā)現(xiàn)N12處理的細(xì)菌群落在門水平的變形菌門顯著高于其他處理，其酸桿菌門較低，所以N12處理的土壤營養(yǎng)狀況較好。此外，本研究發(fā)現(xiàn)在N12處理中能夠?qū)喯跛嵫趸癁橄跛猁}的硝化螺旋菌屬豐度最高，說明適量氮肥有助于提高土壤氮肥力[40]。在N12處理中未分類的細(xì)菌門Rokubacteria豐度顯著高于其他處理(P＜0.05)。有研究表明，Rokubacteria與硝化螺旋菌門密切相關(guān)，與硝化螺旋菌門不同的是，Rokubacteria基因組很大，其中GC含量高以及具有多種混合營養(yǎng)代謝潛力[41]。綜上所述，不同施氮量可以改變土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，適量施氮會提高土壤細(xì)菌多樣性。冗余結(jié)果也表明，環(huán)境因子與優(yōu)勢菌門變形菌門、擬桿菌門、放線菌門和硝化螺旋菌門相關(guān)性較強(qiáng)，這說明適量施肥對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有良好的影響。

不同施氮量對土壤細(xì)菌群落及理化性質(zhì)也有一定影響，本研究只反映了土壤細(xì)菌群落變化，未分析不同施氮量下其他種類微生物的變化，不同施氮量引起的細(xì)菌群落差異是否對其他種類微生物產(chǎn)生影響還有待研究。