巴山核桃實(shí)生資源特點(diǎn)及分布特征

徐永杰，韓華柏，裴 東

（1湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢 430075；2林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；3四川省林業(yè)和草原科學(xué)技術(shù)推廣總站，成都 610082）

0 引言

巴山作為中國(guó)東部平原向西部山地過(guò)渡的典型地帶，垂直高差最大達(dá)2900 m，同時(shí)受太平洋季風(fēng)氣候影響，具有由亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的氣候特色，年降雨量900～2500 mm之間，微小氣候和垂直生境差異明顯[1]。有研究表明，巴山在第三紀(jì)和第四紀(jì)北半球冰蓋時(shí)期，由于秦嶺對(duì)冰川的阻擋作用，成為了很多木本植物的“避難所”[2-4]。

核桃(Juglans)是該區(qū)域特色經(jīng)濟(jì)林樹種，近年來(lái)，集約化、規(guī)?；a(chǎn)業(yè)基地發(fā)展迅速[5]。產(chǎn)業(yè)基地發(fā)展離不開良種支撐。由于核桃在該區(qū)域長(zhǎng)期的實(shí)生繁殖，形成了豐富的變異類型，有眾多學(xué)者在該區(qū)域的局部地區(qū)開展了資源調(diào)查和良種選育研究工作[6-7]，取得了較多成績(jī)，但對(duì)整個(gè)區(qū)域的核桃實(shí)生資源特點(diǎn)及分布經(jīng)營(yíng)狀況尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究擬通過(guò)對(duì)該區(qū)域?qū)嵣Y源特點(diǎn)和分布特征進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，以期為該區(qū)域資源的合理開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 調(diào)查和測(cè)試方法

1.1 調(diào)查區(qū)確定

以行政區(qū)劃為單位查閱和收集了巴山50個(gè)核桃分布縣（市、區(qū)）的相關(guān)研究與開發(fā)利用圖片和政策文件，在此基礎(chǔ)上于2013—2014年沿巴山山脈自西向東實(shí)地踏查17個(gè)核桃分布重點(diǎn)縣，包括四川省青川縣、朝天區(qū)、劍閣縣、旺蒼縣、通江縣和南江縣，重慶市巫溪縣和城口縣，湖北省建始縣、巴東縣、興山縣、?？悼h，陜西省商洛市洛南縣、商南縣、柞水縣、丹鳳縣和山陽(yáng)縣。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查時(shí)根據(jù)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門和群眾提供的信息資料，在每個(gè)縣、鄉(xiāng)核桃資源相對(duì)集中的區(qū)域，標(biāo)記調(diào)查區(qū)域的地理坐標(biāo)和行政位置、海拔，調(diào)查具有優(yōu)異農(nóng)藝性狀植株的生物學(xué)性狀及其生境氣候因子。20世紀(jì)80年代以前，中國(guó)核桃繁殖多以實(shí)生繁殖為主，到90年代嫁接技術(shù)才獲得明顯突破并應(yīng)用于生產(chǎn)[8]，因此樹齡30年以上的大樹基本上都是實(shí)生繁殖而來(lái)。本研究經(jīng)篩選共記錄了樹齡大于30年具有優(yōu)異農(nóng)藝性狀的核桃單株438株。

1.3 堅(jiān)果測(cè)試

質(zhì)量性狀參照《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南核桃屬》（GB/T26909-2011）[9]中堅(jiān)果性狀描述進(jìn)行賦值。堅(jiān)果縱徑、橫徑、側(cè)徑、單果質(zhì)量、果殼厚及出仁率6個(gè)數(shù)量性狀的測(cè)定參照劉慶忠等[10]方法進(jìn)行，數(shù)量性狀對(duì)比以中國(guó)已知品種[11]為對(duì)照。

2 結(jié)果與分析

2.1 巴山核桃實(shí)生資源植物學(xué)特點(diǎn)

2.1.1 巴山核桃實(shí)生資源樹體特點(diǎn) 本次調(diào)查登記的核桃實(shí)生資源樹體特點(diǎn)見(jiàn)表1。其樹齡在30～300 a之間，平均為49.82 a；樹體高度在8～30 m，平均12.4 m；樹體胸徑25.3～150.4 cm，平均為42.09 cm；樹姿多直立開張；樹冠多為圓球形或半球形；樹勢(shì)強(qiáng)的單株占49.54%，樹勢(shì)中庸的占42.41%，僅有8.05%的單株樹勢(shì)較弱；側(cè)芽抽生果枝數(shù)0～5個(gè)，多2個(gè)。

表1 巴山核桃實(shí)生資源樹體特點(diǎn)

2.1.2 巴山核桃青果特點(diǎn)及結(jié)果習(xí)性 巴山核桃實(shí)生資源青果特征及比例見(jiàn)表2。從表2中可以看出，巴山核桃青果形狀以圓形和橢圓形為主，也有0.68%青果為扁圓形；青果顏色以黃綠色和淺綠色為主，9.22%為深綠色；85.45%青果果柄2～5 cm，59.46%青果無(wú)茸毛；青果厚度80.53%≥0.5 cm而＜1.0 cm，3.54%青果果皮厚度≥1.0 cm，2.65%青果果皮厚度≤0.3 cm；以雙三果居多，有2.65%的植株為串狀結(jié)果；72.00%的植株具有側(cè)花芽結(jié)果能力。綜上說(shuō)明巴山核桃青果變異非常豐富，穩(wěn)產(chǎn)性較好。

表2 巴山核桃青果表型性狀及比例

2.1.3 巴山核桃堅(jiān)果性狀特點(diǎn)

（1）巴山核桃堅(jiān)果數(shù)量性狀特點(diǎn)

巴山核桃實(shí)生資源與中國(guó)已知核桃資源6個(gè)堅(jiān)果數(shù)量性狀比較分析（表3），結(jié)果表明：巴山核桃堅(jiān)果除殼厚外，縱徑、橫徑、側(cè)徑、單果質(zhì)量最大值均小于已命名品種，除側(cè)徑最小值略大于已命名品種外，縱徑、橫徑、單果質(zhì)量、殼厚均小于已命名品種，說(shuō)明巴山核桃果殼厚度變異豐富；除堅(jiān)果殼厚外，其他5個(gè)數(shù)量性狀的平均值均小于已命名品種，說(shuō)明巴山核桃無(wú)論是果形大小還是堅(jiān)果質(zhì)量總體上較已命名品種小，其中果個(gè)最小的資源比已選育命名的“珍珠核桃”還要小?？傮w上看，巴山核桃堅(jiān)果數(shù)量性狀基本覆蓋了中國(guó)已知核桃資源，且小果型資源和厚殼資源相對(duì)豐富。

表3 巴山核桃與中國(guó)已知核桃品種堅(jiān)果數(shù)量性狀比較

（2）巴山核桃堅(jiān)果質(zhì)量性狀特點(diǎn)

17個(gè)質(zhì)量性狀80個(gè)特征值分布比例見(jiàn)表4。從表4中看出，92.15%核桃樣本堅(jiān)果是均勻或比較均勻的；垂直縫合線縱切面形狀占比例最大的是圓形，為25.00%，最小的是心形，占0.74%；堅(jiān)果橫截面形狀最多的扁圓形，占70.31%；沿縫合線縱切面形狀最多的是圓形，占40.44%，最少的為扁圓形，占0.74%；果頂多稍尖，占46.81%；果肩多“平”，占32.84%；果底為“平”的比例為51.23%，6.13%的堅(jiān)果果底為“凹”；97.55%的堅(jiān)果不露仁；核殼表面刻紋多淺比例最大，為28.685%，刻窩少淺比例最大，為42.40%；96.08%核桃堅(jiān)果為2條縫合線，且80.15%縫合線隆起，0.25%的堅(jiān)果有3～4條縫合線；63.48%核桃堅(jiān)果可取整仁（1/2仁），且93.14%堅(jiān)果飽滿或較飽滿；44.12%堅(jiān)果橫膈膜膜質(zhì)，47.30%革質(zhì)，48.04%堅(jiān)果內(nèi)褶壁退化；內(nèi)種皮顏色多為淺黃色、黃色和黃褐色，其比例分別為25.25%、23.28%和32.11%。

表4 巴山核桃堅(jiān)果表型性狀描述、賦值及比例

綜上所述，巴山核桃大部分實(shí)生資源堅(jiān)果均勻，圓滑，果頂稍尖，果肩和果底較平，果殼完整，縫合線隆起，內(nèi)褶壁退化，橫隔膜膜質(zhì)，能取整仁，符合目前生產(chǎn)中良種需求，可成為中國(guó)實(shí)生選種的重要區(qū)域。同時(shí)，該區(qū)域還包含有垂直縫合線為“三角形”“（長(zhǎng)）方形”“心形”、沿縫合線縱切面形狀為“扁圓形”“梯形”“方形”、縫合線條數(shù)為“3～4條”等多種特異種質(zhì)，可作為中國(guó)核桃重要育種材料。

2.2 巴山核桃分布特點(diǎn)

調(diào)查過(guò)程中我們觀察到巴山分布著原產(chǎn)中國(guó)的核桃屬植物核桃(J.regia)、泡核桃(J.sigillata)、野核桃(J.cathayensis)、核桃楸(J.mandshurica)和麻核桃(J.hopeiensis)所有種。由于本次調(diào)查以栽培類型為主，未登記栽培類型外的其他種。

郗榮庭和張毅萍[12]和鄭萬(wàn)均[13]認(rèn)為中國(guó)的核桃主要實(shí)生資源有核桃和泡核桃2個(gè)種，而WANG[14]認(rèn)為核桃與泡核桃2種之間存在漸滲，有大量的天然雜種產(chǎn)生。在巴山核桃資源調(diào)查過(guò)程中，我們觀察到有較多的核桃資源其小葉數(shù)5～9片，呈卵狀披針形或橢圓狀披針形，側(cè)脈大于15對(duì)，堅(jiān)果表面刻窩較多，既不符合核桃的植物學(xué)特征也不符合泡核桃的植物學(xué)特征，因此我們將其暫定為“中間類型”。3種實(shí)生資源在上述3個(gè)分布區(qū)的分布特點(diǎn)如下：

（1）核桃(J.regia)分布特點(diǎn)

東部米倉(cāng)山段和中部巴山段（狹義）由于存在巫山、萬(wàn)源、廣元缺口，冬季北方干冷氣流南下，雖受秦嶺阻擋，但減弱的干冷氣流仍可從廣元、萬(wàn)源缺口入川控制該區(qū)，致使該區(qū)域冬季干燥寒冷。核桃由于具有較好的抗寒性[15]，適應(yīng)性強(qiáng)，因此在東部米倉(cāng)山段和中部巴山段（狹義）廣泛分布，垂直分布范圍為500～1800 m。東南段由于北有武當(dāng)山、神農(nóng)架等山系阻擋，西有巫山山脈阻擋，該區(qū)域低海拔區(qū)域溫暖多雨而潮濕，核桃在該區(qū)域分布海拔區(qū)為200～1500 m。東北段由于武當(dāng)山、荊山等山脈阻擋，氣候干燥，核桃是該區(qū)段唯一的實(shí)生資源，其垂直分布范圍為460～1200 m。

（2）泡核桃(J.sigillata)分布特點(diǎn)

調(diào)查中僅在巴山東南段的巴東縣、興山縣和建始縣觀察到有泡核桃存在，如上所述，該區(qū)段特別是海拔200～600 m區(qū)域氣候溫暖濕潤(rùn)，適宜泡核桃生長(zhǎng)繁衍。

（3）中間類型分布特點(diǎn)

中間類型在西部米倉(cāng)山、中部巴山（狹義）和東部巫山-神農(nóng)架-武當(dāng)山荊山段東南段普遍存在，且其集中分布在巴山中部（狹義巴山），東部巫山-神農(nóng)架-武當(dāng)山荊山段在海拔800 m以下區(qū)域資源量次之，而西部米倉(cāng)山段在山體陽(yáng)坡或山前開闊地帶也有零星分布。

3 討論與結(jié)論

3.1 泡核桃的北緣分界線評(píng)述

核桃(J.regia)和泡核桃(J.sigillata)是中國(guó)核桃屬的兩個(gè)主栽種[11]，核桃種植于南方由于氣候原因常導(dǎo)致嚴(yán)重病蟲害和徒長(zhǎng)不結(jié)果現(xiàn)象，而泡核桃種植于北方則常出現(xiàn)冬季抽條甚至整株凍死的現(xiàn)象，因此如何確定核桃和泡核桃分界線問(wèn)題在生產(chǎn)實(shí)踐中顯得特別重要。朱益川[16]認(rèn)為，四川核桃與泡核桃以大相嶺和小相嶺及岷江為界，界限以西及以南為泡核桃分布區(qū)，以東為核桃分布區(qū)。本次調(diào)查區(qū)域的四川廣元、巴中、達(dá)州等地也未見(jiàn)有泡核桃分布。據(jù)《湖北植物志》[17]和路安民[3]記載，湖北沒(méi)有泡核桃分布。而此次我們?cè)诤迸d山縣、建始縣、巴東縣均觀察到了實(shí)生泡核桃大樹，其中建始縣比例較大。該縣選育的湖北省核桃審定良種‘鄂建1號(hào)’即為泡核桃。

郗榮庭和劉孟軍[15]認(rèn)為泡核桃要求的溫濕度為“年均溫10.6～17.1℃，1月份平均溫度2.0～9.5℃，極端最低溫度-13.8～3.4℃，7月份平均氣溫17.8～22.7℃，極端最高溫32.3～36.5℃，年降雨量971.4～1042.6 mm”。按此要求，巴山的劍閣、旺蒼、巴中、興山、建始、巴東等縣（市）均可基本滿足泡核桃生存需求，但在劍閣、旺蒼、巴中未見(jiàn)泡核桃。對(duì)比這些縣（市、區(qū)）≥10℃有效積溫和日照時(shí)數(shù)發(fā)現(xiàn)，只有建始縣、巴東縣和興山縣滿足≥10℃有效積溫2400℃以上、日照時(shí)數(shù)＞1500 h，因此，本研究認(rèn)為，最冷月平均溫度、≥10℃有效積溫和日照時(shí)數(shù)可能是限制泡核桃分布主要限制因子。初步研究認(rèn)為泡核桃種植區(qū)主要?dú)夂驐l件應(yīng)包括最冷月份平均溫度≥2.0℃，≥10℃有效積溫2400℃以上，日照時(shí)數(shù)＞1500 h。結(jié)合調(diào)查結(jié)果和氣候條件分析推斷，巴山可能是泡核桃的北緣分界線。

3.2 巴山核桃實(shí)生資源中間類型的研究開發(fā)意義

王滑[18]研究認(rèn)為，核桃和泡核桃之間沒(méi)有生殖隔離，存在天然雜交[14,19]。本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了核桃與泡核桃“中間類型”，證明了此結(jié)論。有研究表明，具有同一種基因型的生物在不同環(huán)境中可能會(huì)表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征[20]，本調(diào)查中發(fā)現(xiàn)巴山東段、中段并沒(méi)有泡核桃分布，卻有“中間類型”存在，其果殼表面的刻窩等泡核桃特征可能是核桃對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，這從側(cè)面也證明了核桃和泡核桃是不同地理生態(tài)型的結(jié)論[18,21]。

據(jù)出土化石推測(cè)，胡桃屬最早出現(xiàn)在晚白堊世，始新世到上新世普遍分布于北半球，在第三紀(jì)其分布區(qū)是聯(lián)系在一起的，到第四紀(jì)由于冰川作用，致使高緯度和中緯度地區(qū)的大部分滅絕，只有少量“避難所”區(qū)域得以保存[3,22]。據(jù)此推測(cè)高緯度和高海拔的核桃屬植物在第四紀(jì)冰蓋時(shí)期也難逃災(zāi)難。巴山由于其地理位置特殊性，可能是第四紀(jì)冰川作用木本植物的“避難所”[4]，故此推測(cè)巴山保存了第四紀(jì)冰川作用之前稀有核桃屬資源或基因，而這些資源和基因?qū)ρ芯恐袊?guó)核桃屬植物的遺傳分化歷史可能會(huì)起到重要作用。

3.3 結(jié)論

（1）巴山核桃資源量大，樹體和果實(shí)性狀變異豐富，蘊(yùn)含了珍貴的核桃育種材料。

（2）巴山核桃垂直分布范圍為250～1 800 m，在各區(qū)域與山區(qū)地形相一致，呈現(xiàn)依山分布的態(tài)勢(shì)。

（3）巴山核桃有3種實(shí)生栽培類型，其中核桃(J.regia)和泡核桃(J.sigillata)為主要分布種，核桃(J.regia)在巴山廣泛分布，而泡核桃(J.sigillata)主要分布在巴山東南段海拔200～600 m區(qū)域；介于2個(gè)種之間的“中間類型”為其次分布種，集中分布在巴山區(qū)中段區(qū)域。

綜上，巴山核桃蘊(yùn)藏著中國(guó)核桃重要的基因型，將對(duì)研究中國(guó)核桃屬植物的遺傳分化歷史起到重要作用。