菌根真菌在林業(yè)研究中的應(yīng)用

姜樹忠

（遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118002）

德國植物病理學(xué)家Frank 發(fā)現(xiàn)真菌菌絲包被林木根系的共生現(xiàn)象，并將真菌和林木根系結(jié)合體命名為“菌根”[1]，此后，菌根是指真菌與土壤中植物根系的共生體。根據(jù)宿主植物和參與共生的真菌以及它們形成共生體系的特點(diǎn)，可分為蘭科菌根、外生菌根、內(nèi)外菌根、叢枝菌根、漿果鵑菌根、水晶蘭類菌根和歐石楠類菌根七大類[2]，其中以外生菌根（ECM）和叢枝菌根（AM）應(yīng)用較為廣泛。菌根龐大的菌絲體網(wǎng)絡(luò)將植物緊密相連，間接或直接地與其他生物相互作用，參與生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞，是生態(tài)系統(tǒng)中重要角色。

在生產(chǎn)中，菌根可應(yīng)用在農(nóng)、林、牧等領(lǐng)域，如菌根制劑的噴施可增加土壤肥力的同時減少農(nóng)藥的施用，進(jìn)而減少農(nóng)藥帶來的土壤污染，對保護(hù)環(huán)境意義重大。在林業(yè)生產(chǎn)上，世界上許多國家十分重視菌根技術(shù)的應(yīng)用與推廣，菌根技術(shù)也被列為重要的造林措施之一[3]，可應(yīng)用在引進(jìn)新樹種、菌根化苗木培育技術(shù)、菌根化營林技術(shù)、提高林木對不良環(huán)境的抗性和參與森林生態(tài)修復(fù)等方面。本文總結(jié)了近年來菌根真菌在林業(yè)中的研究，旨在為菌根技術(shù)在林業(yè)中的應(yīng)用提供理論支持。

1 菌根真菌在林木育種中的應(yīng)用

引進(jìn)新樹種的同時要引進(jìn)相應(yīng)的菌根，特別是松樹等專性菌根樹種。早在50 年代初期，伊拉克在引進(jìn)桉樹失敗后，引進(jìn)未消毒的土壤，最終引種成功并明顯促進(jìn)幼苗生長[3]。2001 年，我國學(xué)者花曉梅[4]提出了“林木菌根生物工程”或“林木菌根生物技術(shù)”概念，認(rèn)為菌根化對樹木自身和整個森林生態(tài)系統(tǒng)有著重要意義，不僅可提高林業(yè)生產(chǎn)力，也為林業(yè)發(fā)展提供可持續(xù)發(fā)展道路。

現(xiàn)今菌根對林木生長影響的探究試驗(yàn)中，大部分試驗(yàn)是將菌根菌接種在林木幼苗上從而觀察生長指標(biāo)變化，即林木菌根化。張揚(yáng)等[5]試驗(yàn)表明，濕地松接種菌根真菌成活率在90% 以上。菌根化的樟子松苗木地徑高出37%，苗高高出39% 以上，并能提高苗木在干旱條件下的成活率[6]。張妍[7]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)接種菌根菌對遼1 號楊的苗木高生長、地徑生長、生物量增長均起到促進(jìn)作用。也有研究將紅菇屬的7 種菌根真菌接種在馬尾松幼苗上，能與馬尾松幼苗形成菌根的同時，也能不同程度上促進(jìn)苗木的生長[8]。賀紅早等[9]用非滅菌接種法將雞油菌菌根菌處理馬尾松幼苗根際，菌根化的馬尾松在樹高、地徑和冠幅分別比對照組提高了29%、51.7%和46.6%。武玉荷等[10]將土壤滅菌后做盆栽試驗(yàn)，結(jié)果表明外生菌根菌能夠促進(jìn)油松幼苗的生長發(fā)育和體內(nèi)P 素積累等，可以顯著提高植株基徑和葉長等，同時總結(jié)出天然林和人工林在苗木天然更新中的差異來自于外生菌根菌群落的組成和多樣性，因此菌根在油松天然更新和生長發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。

2 菌根真菌對林木生長發(fā)育的影響

2.1 對林木光合作用的影響

光合作用是植物生長的基本作用機(jī)制，光合作用強(qiáng)度直接影響植物生長發(fā)育。適當(dāng)對植物施加菌肥可影響植物生長發(fā)育，包括改變植物對水分的利用效率，改變氣孔導(dǎo)度進(jìn)而改變CO2的吸收效率，同時也可影響氮含量的分布，菌根可通過以上方式改變光合作用效率從而影響林木生長[11]。有試驗(yàn)表明菌根化濕地松可提高葉綠素含量，進(jìn)而提高光合作用[5]。朱凌駿等[12]將櫸木接種菌根真菌后發(fā)現(xiàn)，明顯提高了櫸樹的凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度及苗高和地徑等形態(tài)指標(biāo)。

2.2 對林木根系的影響

菌根對幼苗根系生長有促進(jìn)作用，王藝等[13]將外生菌根菌接種在馬尾松幼苗上，結(jié)果發(fā)現(xiàn)菌根化苗木的主根長、側(cè)根長和側(cè)根數(shù)均高于對照組。宋福強(qiáng)[14]發(fā)現(xiàn)大青楊苗木與VA 菌根真菌建立共生關(guān)系后，可促進(jìn)苗木根系發(fā)達(dá)，增加根表吸收面積，增大根系活躍吸收面積比，同時根系中多酚氧化酶活性增強(qiáng)。

菌根可以通過促進(jìn)林木根系吸收土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)間接促進(jìn)林木生長。盧妮妮[15]在探究杉木根際真菌群落特征中發(fā)現(xiàn)，AM 真菌侵染根系后，宿主植物生長變化顯著，苗高和根長在幼苗早期變化明顯。靳微[16]將不同菌株接種櫟樹，接種的菌根對宿主表現(xiàn)出不同程度的促生作用和顯著調(diào)控根系構(gòu)型的能力。Ditengou 等[17]研究發(fā)現(xiàn)，雙色蠟?zāi)⒖煞置诒栋胼祁愋》肿游镔|(zhì)，對楊樹根系產(chǎn)生明顯調(diào)控效應(yīng)，導(dǎo)致次根數(shù)量增加，擴(kuò)大楊樹根部面積，從而使得楊樹吸收養(yǎng)分。吳斐[18]將叢枝菌根真菌根內(nèi)球囊霉Rhizophagus irregularis 接種在歐美楊107 上，研究發(fā)現(xiàn)，在高氮水平下，接種菌根真菌可提高根系鐵、銅、錳和磷含量，推測其可能通過促進(jìn)歐美楊107 營養(yǎng)元素吸收和元素在根系的含量，減緩高氮脅迫下造成的營養(yǎng)失衡，同時該試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)菌根化楊樹可能通過菌根途徑吸收氮而下調(diào)根系氮轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)。

3 菌根真菌在提高林木抗逆性中的應(yīng)用

3.1 對林木抗鹽堿性的影響

鹽堿化土地嚴(yán)重限制著林業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，菌根真菌的存在可提高林木對鹽堿的抗性。周曉瑩[19]以黑松幼苗為試驗(yàn)材料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)接種雙色蠟?zāi)accaria bicolor 可以減緩黑松幼苗鹽害癥狀，提高抗鹽能力。Zwiazek 等[20]研究與印度塊菌Tubre indicum 和牛肝菌Boletus sp.形成菌根的黑松苗，發(fā)現(xiàn)兩種菌根菌可以緩解鹽脅迫對苗木產(chǎn)生的影響。MAJ 是分離自楊樹的外生菌根真菌卷緣樁菇Paxillus involutus 的耐鹽菌株，研究表明，MAJ 菌株可一定程度緩解鹽分對苗木的傷害[21]。溫祝桂等[22]探究外生菌根真菌對宿主植物黑松幼苗耐鹽性的影響發(fā)現(xiàn)，接種外生菌根真菌有利于松樹幼苗的生長，可提高其耐鹽性。馬仕林等[23]在鹽脅迫下將櫸樹幼苗接種叢枝菌根真菌AMF，發(fā)現(xiàn)接種AMF 可以緩解鹽脅迫對植物生長的抑制作用。

3.2 對林木抗旱性的影響

由于菌根存在外延菌絲、從枝等結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，能使林木在水分含量較低的土壤中吸收水分和保持水分，因此菌根在抗旱方面也被廣泛應(yīng)用。有試驗(yàn)證明菌根化的麻櫟幼苗可提高土壤中鈣的有效性，增加林木葉片鈣濃度和鈣吸收量，提高水分利用率，進(jìn)而增強(qiáng)麻櫟幼苗抗旱性，同時高鈣和高鈣-干旱處理的麻櫟幼苗在接種菌根后，能顯著提高脅迫處理下凈光合速率[24]。何斐[25]同樣用干旱作為脅迫條件，將刺槐菌根化，發(fā)現(xiàn)AMF 與刺槐共生提高了刺槐葉片光合電子傳遞能力與PSⅡ光化學(xué)活性，使得刺槐在干旱條件下能更好地進(jìn)行光合作用，同時也能通過促進(jìn)蛋白基因的表達(dá)來增強(qiáng)植物對干旱的適應(yīng)性。也有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)AM 真菌可以通過改善植物對P 的吸收和水分的利用率來增強(qiáng)植物耐旱性[26]。翟帥帥[27]將馬尾松菌根化后發(fā)現(xiàn)，菌根化的苗木通過增加根系的表面積、總長度、體積和根尖數(shù)來增加馬尾松的抗旱性。

3.3 對林木抗病性的影響

菌根與林木根系形成共生體后，由于菌根的菌絲體、孢子和菌套等特殊結(jié)構(gòu)聚集在林木根系外周，從而有效避免有害物質(zhì)對林木產(chǎn)生影響。Chakravarty 等[28]研究發(fā)現(xiàn)，對峙培養(yǎng)中，外生菌根真菌Laccaria laccata 對引起苗木立枯病的尖孢鐮刀菌Fusarium oxysporum有抑制作用，可降低苗木立枯病的發(fā)病率。王園園[29]通過試驗(yàn)證實(shí)菌根真菌與興安落葉松共生可以促進(jìn)苗木生長，優(yōu)良菌種可提高幼苗的抗病性，組合菌種抵擋病害脅迫的效果最佳。劉藩等[30]將銀灰楊菌根化后發(fā)現(xiàn)，接種外生菌根真菌Paxillus involutus顯著延長了楊扇舟蛾幼蟲的發(fā)育歷期，證明菌根化楊樹苗可以抑制楊扇舟蛾幼蟲的發(fā)育。褚洪龍[31]研究發(fā)現(xiàn)，接種外生菌根真菌可改善油松根際微環(huán)境，提高油松對松萎蔫病抗性。張鈺[32]接種菌根真菌異形根孢囊霉Rhizophagusi rregularis和潰瘍病菌聚生小穴殼菌Dothiorella gregaria于健康青楊幼苗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)菌根真菌促進(jìn)青楊生長的同時降低潰瘍病的發(fā)病率，加強(qiáng)了青楊的抗病性。

4 菌根真菌在林業(yè)生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用

土壤污染和退化是全人類面臨的巨大問題及挑戰(zhàn)，在土壤修復(fù)和更新中，生物修復(fù)是處理土壤污染簡單有效的方法之一，其中菌根真菌在生物修復(fù)中被廣泛應(yīng)用。菌根可通過自身代謝直接參與降解。李婷等[33]研究外生菌根真菌Boletus edulis在重金屬銅鎘脅迫條件下具有很強(qiáng)的銅鎘吸收和積累能力，顯示其具有較好的金屬耐受性。李秋玲[34]通過試驗(yàn)證明菌根能通過自身代謝或其他途徑凈化石油污染土壤。張慧娟[35]研究發(fā)現(xiàn)接種菌根真菌可提高對Pb 脅迫下的刺槐莖葉部的生物量，降低了脅迫下根部的生物量和平均直徑，進(jìn)而揭示了菌根真菌提高刺槐耐鉛性的機(jī)制。土壤發(fā)生酸化時，鋁被活化成為對植物有毒害作用的活性鋁，李快芬[36]在菌根化馬尾松對鋁脅迫的響應(yīng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，菌根化和非菌根化的馬尾松幼苗根系活力均顯著降低，菌根化幼苗根系活力高于非菌根化幼苗。

此外，菌根可在污染物誘導(dǎo)下產(chǎn)生多種酶，進(jìn)而加快污染物的降解，趙曦等[37]在低濃度重金屬離子的處理下，外生菌根真菌紅絨蓋牛肝菌Xerocomus chrysenteron產(chǎn)漆酶能力有所提高，顯示出菌根可在持久性有機(jī)污染物（POPs）和重金屬復(fù)合污染環(huán)境下對POPs 具有降解潛力。也有研究將歐洲赤松菌根化后，可提高過氧化氫酶的活性，加快土壤有機(jī)物分解[38]。除菌根真菌自身可以修復(fù)以外，也有研究認(rèn)為菌根真菌可與其他生物相互作用對污染土壤進(jìn)行修復(fù)和對退化土壤進(jìn)行更新，包括與植物、動物、細(xì)菌和其他真菌等[39]。

5 展 望

隨著人們對森林資源保護(hù)意識不斷加強(qiáng)，林業(yè)生態(tài)價值越發(fā)引起重視。菌根真菌作為林業(yè)中重要角色，對林木的生長發(fā)育和整個林業(yè)生態(tài)環(huán)境起著積極作用，主要表現(xiàn)在林木新物種引進(jìn)、育種造林、促進(jìn)林木生長發(fā)育，影響林木光合作用、加強(qiáng)林木根系對土壤養(yǎng)分的吸收和對不利環(huán)境的抗性，改善林下土壤和整個林業(yè)生態(tài)方面。

雖然對菌根學(xué)的研究正不斷深入，但目前仍有不足，為使菌根學(xué)能更好地應(yīng)用在林業(yè)發(fā)展中，使其為林業(yè)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎(chǔ)，建議從以下幾個方面開展研究：

（1）目前關(guān)于地理環(huán)境條件對菌根真菌影響的統(tǒng)計(jì)研究較少，可通過分析環(huán)境因素影響下各個山區(qū)和林區(qū)中菌根真菌的分布特點(diǎn)，選出各林區(qū)中的優(yōu)勢菌根真菌進(jìn)行調(diào)查、分析和深入研究。

（2）菌根真菌分類上還需要更進(jìn)一步細(xì)化，可將菌根真菌與其共生的林木、周邊林下植被、土壤中其他微生物和土壤元素含量等外周因素關(guān)聯(lián)，從而更全面地分析菌根真菌在林地生態(tài)中的作用。

（3）分子生物學(xué)及組學(xué)在菌根真菌上應(yīng)用較少，對菌根真菌作用下林木分子水平動態(tài)變化研究少見，包括分子、蛋白和代謝等組學(xué)，可加強(qiáng)分子水平研究，進(jìn)而揭示菌根真菌與林木共生的作用機(jī)制。