尤燕聰 文卿琳
(塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆 阿拉爾 843300)
在溫室效應(yīng)的影響下,全球氣候變暖,全球各地頻繁出現(xiàn)干旱現(xiàn)象,使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)出現(xiàn)了重大的變動[1]。在各種非生物脅迫中,干旱是對農(nóng)作物造成影響最大的一種,造成的損失也幾乎是其他非生物脅迫的總和,在我國,干旱造成的致災(zāi)面積就占自然總致災(zāi)面積的1/2,損失約占總損失的1/3[2]。小麥?zhǔn)俏覈饕Z食作物之一,如何保持小麥的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)對保障我國糧食安全有著重要的意義[3],近年來干旱頻發(fā)已經(jīng)嚴(yán)重威脅小麥的生長發(fā)育,導(dǎo)致小麥產(chǎn)量不穩(wěn)定[4]。小麥在萌發(fā)階段對水分的變化十分敏感[5],在嚴(yán)重缺水的狀況下小麥根系吸水量減小,植株矮小。
小麥芽期抗旱性的強(qiáng)弱直接決定了苗期幼苗能否正常長成和后期小麥產(chǎn)量的高低,因此,研究不同基因型的小麥芽期對干旱的響應(yīng)對于篩選耐旱型小麥品種具有重要意義[6]。小麥抗旱性研究是非常復(fù)雜的,僅憑單一的指標(biāo)很難對品種抗旱性作出全面的鑒定,因此,大多數(shù)的研究都需要采用隸屬函數(shù)、主成分分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析法等方法進(jìn)行抗旱性綜合評價(jià)[7]。郭志芳[8]對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析,得出根系干物質(zhì)等5項(xiàng)指標(biāo)與苗期抗旱有著顯著相關(guān)性,篩選出22個(gè)具有較強(qiáng)抗旱能力的高產(chǎn)小麥品種;魏良迪等[9]利用主成分分析和聚類分析對芽期的芽長等指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià),共篩選出21個(gè)抗旱性小麥品種;鄭立龍等[10]對10個(gè)小麥品種的胚芽長度等指標(biāo)進(jìn)行方差分析,共篩選出具有較強(qiáng)抗旱能力的4個(gè)小麥品種。
本試驗(yàn)使用42個(gè)抗旱性不同的小麥品種,采用方差分析、耐旱系數(shù)值和抗旱性綜合評價(jià),分析在20%PEG-6000模擬干旱脅迫下的相關(guān)指標(biāo),進(jìn)行不同小麥品種芽期抗旱性表型鑒定,對抗旱性小麥品種進(jìn)行初步篩選。
42份小麥試驗(yàn)材料均由西北農(nóng)林大學(xué)提供,具體見表1,于2021年12月進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。
表1 小麥品種
每個(gè)品種選取籽粒飽滿、無損、無蟲蛀的種子100粒,浸泡在純水中12h后,平均分成6份,每份25粒。在培養(yǎng)皿中鋪墊3層濾紙,分為20%PEG-6000的脅迫組和純水的對照組,每個(gè)處理2次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于20℃的條件下培養(yǎng),第10天停止培養(yǎng),隨機(jī)抽取10株幼苗測量根長、莖粗、下胚軸長、株高、根數(shù)。
以胚芽突破種皮,胚根長與種子等長,胚芽長達(dá)種子長度1/2作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),每日記錄發(fā)芽數(shù)。計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)。計(jì)算公式:
發(fā)芽率(%)=(S1/S0)×100%
發(fā)芽勢(%)=(S2/S0)×100%
發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt
活力指數(shù)=(∑Gt/Dt)×SL
式中,S1為7d的發(fā)芽數(shù);S0為種子總數(shù);S2為3d的發(fā)芽數(shù);Gt為時(shí)間t內(nèi)的發(fā)芽數(shù);Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù);SL為7d內(nèi)根長的平均值。
使用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用IBM SPSS 25.0進(jìn)行方差分析、主成分分析。通過各指標(biāo)進(jìn)行耐旱系數(shù)值的計(jì)算,利用隸屬函數(shù)對抗旱性指標(biāo)進(jìn)行綜合性評價(jià)[11]。利用標(biāo)準(zhǔn)差確定各指標(biāo)的權(quán)重,通過隸屬函數(shù)值和權(quán)重計(jì)算抗旱性綜合評價(jià)值(D)值。計(jì)算公式:
耐旱系數(shù)=干旱脅迫下指標(biāo)值/費(fèi)干旱脅迫下指標(biāo)值
隸屬函數(shù)值:
μ(Xi)=U(Xi-Xmin)/U(Xmax-Xmin)
權(quán)重:
綜合評價(jià)值:
式中,Xi為性狀測定值;Xmin為相關(guān)性狀最小值;Xmax為相關(guān)性狀最大值;Pi為第i個(gè)性狀與抗旱系數(shù)間的相關(guān)系數(shù)。
從表2可知,不同品種之間各指標(biāo)均不顯著;不同處理間各指標(biāo)均存在極顯著差異;品種和處理的交互作用下,下胚軸長存在極顯著差異,株高存在顯著性差異,即不同品種在20%PEG-6000的脅迫下的下胚軸長與株高反應(yīng)有很大的差異。說明在PEG的處理下,小麥芽期各指標(biāo)會出現(xiàn)顯著性的變化,且各指標(biāo)對PEG脅迫的相應(yīng)不同。
表2 PEG脅迫處理下小麥各指標(biāo)的方差分析
從表3可知,CK和PEG脅迫下的小麥根長、莖粗、下胚軸長、株高、根數(shù)等指標(biāo)的變幅程度不同。清水處理中,各指標(biāo)的變異系數(shù)在8.86%~26.75%,說明小麥品種的各指標(biāo)之間存在較為明顯的差異;在PEG脅迫處理下各指標(biāo)的變異系數(shù)在18.07%~55.69%,說明PEG處理下各指標(biāo)之間同樣表現(xiàn)出明顯的差異。在PEG脅迫處理中,根據(jù)各指標(biāo)的變異系數(shù),由大到小依次為下胚軸長、莖粗、株高、根長、根數(shù),其中,PEG脅迫下下胚軸長的差異最為顯著,變異系數(shù)為55.69%,根數(shù)的差異相對較小,變異系數(shù)為18.07%,且所有指標(biāo)均低于CK,說明PEG脅迫對各指標(biāo)均產(chǎn)生了明顯的抑制作用。
表3 PEG脅迫處理下小麥芽期表型性狀變化統(tǒng)計(jì)
從表4可知,活力指數(shù)與相對活力指數(shù)中的最大值均大于1,除此以外,其余7項(xiàng)指標(biāo)均小于1,說明PEG脅迫會對42個(gè)品種的發(fā)芽勢、發(fā)芽率等指標(biāo)起到抑制作用,但是各指標(biāo)之間的變異程度不同,變異系數(shù)越大時(shí),說明此性狀對PEG脅迫的反應(yīng)越敏感;變異系數(shù)越小時(shí),說明此性狀對PEG脅迫的反應(yīng)越不敏感,各指標(biāo)性狀在PEG脅迫下的敏感程度為:相對活力指數(shù)>發(fā)芽勢>相對發(fā)芽勢>活力指數(shù)>發(fā)芽指數(shù)>相對發(fā)芽指數(shù)>發(fā)芽率>相對發(fā)芽率。
表4 PEG脅迫處理下小麥發(fā)芽情況的變化
從表5可知,小麥發(fā)芽勢的耐旱系數(shù)為0.800~0,其中耐旱系數(shù)為0.6~0.8的品種有8個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有34個(gè);小麥發(fā)芽率的耐旱系數(shù)為0.913~0,其中耐旱系數(shù)為0.8~1的品種有3個(gè),耐旱系數(shù)為0.6~0.8的品種有17個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有22個(gè);小麥發(fā)芽指數(shù)的耐旱系數(shù)為0.820~0,其中耐旱系數(shù)為0.8~1的品種有1個(gè),耐旱系數(shù)為0.6~0.8的品種有7個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有34個(gè);小麥活力指數(shù)的耐旱系數(shù)為1.286~0,其中耐旱系數(shù)≥1的品種有1個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有41個(gè);小麥根長的耐旱系數(shù)為1.734~0,其中耐旱系數(shù)≥1的品種有2個(gè),耐旱系數(shù)為0.8~1的品種有3個(gè),耐旱系數(shù)為0.6~0.8的品種有10個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有27個(gè);小麥莖粗的耐旱系數(shù)為1.343~0,其中耐旱系數(shù)≥1的品種有2個(gè),耐旱系數(shù)為0.8~1的品種有6個(gè),耐寒品種為0.6~0.8的品種有22個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有12個(gè);小麥下胚軸長的耐旱系數(shù)為1.446~0,其中耐旱系數(shù)≥1的品種有1個(gè),耐旱系數(shù)為0.8~1的品種有2個(gè),耐寒品種為0.6~0.8的品種有6個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有33個(gè);小麥株高的耐旱系數(shù)為0.803~0,其中耐旱系數(shù)為0.8~1的品種有1個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有41個(gè);小麥根數(shù)的耐旱系數(shù)為1.480~0,其中耐旱系數(shù)≥1的品種有5個(gè),耐旱系數(shù)為0.8~1的品種有11個(gè),耐寒品種為0.6~0.8的品種有16個(gè),耐旱系數(shù)<0.6的品種有10個(gè)。
表5 不同指標(biāo)的耐旱系數(shù)值
采用權(quán)重和隸屬函數(shù)法對42種小麥的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長、莖粗、下胚軸長、株高、根數(shù)9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)。從表6可知,42個(gè)小麥品種的綜合評價(jià)值為0.843~0,差異性較大,把42個(gè)品種分為高度抗旱型、抗旱型、中度抗旱型、干旱敏感型、干旱高度敏感型5類,綜合評價(jià)值大于0.550的有“天民180”、“泉麥890”、“新麥36”、“濟(jì)麥21”、“天民380”、“陜墾81”、“新麥38”為高度抗旱型品種;綜合評價(jià)值在0.550~0.450范圍內(nèi)的有“晉麥47”、“Quarrion”、“優(yōu)麥2號”、“濮興5號”、“新麥35”、“普冰201”、“新冬55”、“石家莊8號”、“周麥26”、“旱優(yōu)98”為抗旱型品種;綜合評價(jià)值在0.450~0.350范圍內(nèi)的有“偃展4110”、“天民285”、“新麥2111”、“西農(nóng)928”、“裕田麥119”、“紅芒麥”、“洛麥23”、“小偃22-3”為中度抗旱型品種;綜合評價(jià)值在0.350~0.250范圍內(nèi)的有“蘭天10號”、“京411”、“新麥58”、“旱選1號”、“新冬39”、“豐產(chǎn)3號”、“小偃6號”為干旱敏感型品種;剩余品種為干旱高度敏感型品種。
表6 小麥抗旱性綜合評價(jià)
水分是限制作物生長發(fā)育的主要因子之一,同時(shí)也在種子萌發(fā)期起到關(guān)鍵作用[12]。水分影響種子的萌發(fā)率,種子的萌發(fā)能力和苗期的生長效率通常被用于測量作物的抗逆性[13]。魯富寬等[14]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下苜蓿種子的初始,萌發(fā)時(shí)間推遲,在干旱脅迫解除后,干旱脅迫處理下的苜蓿種子的復(fù)萌率整體呈現(xiàn)出先升后降的趨勢。研究表明,在輕度的干旱脅迫下可以促進(jìn)胚根的生長,反之重度干旱脅迫會抑制其生長,不同植物在干旱脅迫下會表現(xiàn)出不同的響應(yīng)極抗旱能力[15]。文竹梅等[16]研究發(fā)現(xiàn),在輕度的干旱脅迫下,幼苗的根長等在萌發(fā)以后受到顯著抑制,在高溫或干旱地區(qū)種植易造成根系吸水率降低,從而造成植株死亡。劉凱強(qiáng)等[17]研究發(fā)現(xiàn),在燕麥的生育期內(nèi)連續(xù)多次進(jìn)行深度干旱脅迫不利于其生長發(fā)育,在長期間的水分虧損狀態(tài)下,燕麥的株高、莖粗會呈現(xiàn)減小的現(xiàn)象。本實(shí)驗(yàn)得出的結(jié)論與前人相似,PEG脅迫后小麥各指標(biāo)有明顯的變化,不同小麥品種在PEG脅迫處理下的根長、下胚軸長與株高均出現(xiàn)了下降趨勢,從以上數(shù)據(jù)來看,芽期的干旱不利于幼苗根系的生長,幼苗得不到充分水分后,植株的生長受到抑制。
本試驗(yàn)對42個(gè)小麥品種在PEG脅迫處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行了方差分析耐旱系數(shù)值和綜合評價(jià),鑒定出了7個(gè)高度抗旱型品種,10個(gè)抗旱型品種,8個(gè)中度抗旱型品種,7個(gè)干旱敏感型品種,10個(gè)干旱高度敏感型品種。由于“荔墾2號”和“普冰143”的各項(xiàng)指標(biāo)均為0,因此不推薦其作為抗旱試驗(yàn)材料。