‘廣東含笑’研究進(jìn)展

李文業(yè)，徐 放，王海華，朱報(bào)著

（1廣州市增城區(qū)林業(yè)和園林科學(xué)研究所 廣州 511300；2廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510520）

0 引言

‘廣東含笑’(Michelia guangdongensis)又名‘黃金含笑’，木蘭科(Magnoliaceae)含笑屬(Michelia)常綠灌木或小喬木，2003年在廣東省英德市的廣東石門臺(tái)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)首次發(fā)現(xiàn)，廣東特有植物，屬極小種群植物[1-4]，2018年被列為廣東省重點(diǎn)保護(hù)野生植物[5]，2021年9月7日被國(guó)務(wù)院列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[6]，依據(jù)IUCN全球物種瀕危等級(jí)評(píng)估標(biāo)準(zhǔn),‘廣東含笑’應(yīng)當(dāng)被評(píng)為瀕危[7-8]。含笑屬中新優(yōu)珍稀觀葉鄉(xiāng)土樹種，四季常綠，樹形優(yōu)美，芽、嫩枝、葉柄、葉背均密被紅褐色平伏短柔毛，陽光下閃閃發(fā)亮，適合露地栽培或矮化盆栽供觀賞，深受群眾喜愛；‘廣東含笑’葉背紅褐色，是培育含笑屬新品種的優(yōu)良親本，改良含笑屬葉片觀賞性狀的重要遺傳資源。有關(guān)專家和學(xué)者分別開展了資源分布、引種繁育和觀賞用途等研究，鮮見相應(yīng)的研究綜述。本研究對(duì)‘廣東含笑’的形態(tài)特征、生態(tài)分布、遺傳距離、光合生理、苗木繁育、雜交育種、園林應(yīng)用等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行整理和總結(jié)，并提出后繼可開展的研究和推廣工作，以期為該物種的保護(hù)和開發(fā)利用提供科學(xué)參考。

1 形態(tài)特征和分布

1.1 形態(tài)特征

常綠灌木或小喬木，高可達(dá)5 m，樹冠卵圓形，樹皮灰褐色，芽、嫩枝密被紅褐色平伏短柔毛。單葉互生，全緣，革質(zhì)，倒卵形，長(zhǎng)4.5～9.0 cm，寬2.5～4.5 cm；嫩葉被紅褐色平伏長(zhǎng)柔毛，呈銹色光澤；老葉正面深綠，光滑無毛，背面稠密紅褐色平伏長(zhǎng)柔毛；葉柄長(zhǎng)0.5～1.5 cm，密被紅褐色平伏長(zhǎng)柔毛，無托葉痕?；▎紊谌~腋，芳香，花蕾長(zhǎng)卵球形，外面密被紅褐色平伏長(zhǎng)柔毛，具苞片1枚?；üｉL(zhǎng)1.5～2.8 cm，花被片9～12，白色，倒卵狀橢圓形，花徑6～8 cm，雄蕊50～70 枚，雌蕊群圓柱形，花期1～2月；聚合果穗狀，果熟期8～9月，淡紅色[1-2,9]。

1.2 生態(tài)分布

‘廣東含笑’自然分布于廣東省北部英德市、曲江區(qū)和乳源縣，位居24°26′—24°30′N,113°8′—113°15′E，分布最多的是廣東石門臺(tái)和廣東曲江羅坑鱷晰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)交界的最高峰船底頂，海拔1132～1583 m，總株數(shù)約1100株[4]。廣東石門臺(tái)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅珠巖段和上天堂，海拔分別為983～997 m和990～1000 m，分別約有30株和20株；廣東乳源大峽谷自然保護(hù)區(qū)焦窩段，海拔1050～1110 m，約有30株；分布面積僅有36 km2，受歷史上頻繁燒荒、樵采、放牧和采挖金礦等人為干擾，‘廣東含笑’所處的山頂矮林已大面積退化為灌叢和草坡，僅殘存在山地邊緣至陡坡上，主要植被類型為山地常綠闊葉林、亞熱帶針闊混交林、山頂矮林、亞熱帶灌叢草坡及亞熱帶草坡[3-4]。分布區(qū)屬南嶺山脈南支，南臨熱帶海洋，受季風(fēng)氣候影響明顯，海拔較高，區(qū)內(nèi)地形特殊，山勢(shì)較為陡峻，多峽谷、沖溝及臺(tái)地[10]。

植物的年齡結(jié)構(gòu)不僅反映著該種群的現(xiàn)狀，而且反映著種群發(fā)展的趨勢(shì)，王厚麟等[11]在船底頂?shù)纳巾敯?500 m2的樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，‘廣東含笑’在‘猴頭杜鵑’(Rhododendron simiarum)群落喬木層中有18株，平均樹高4.4 m，平均胸徑7.6 cm，相對(duì)頻度5.4%，重要值排第8位；從喬木層優(yōu)勢(shì)種的年齡結(jié)構(gòu)分析，Ⅰ級(jí)幼苗、Ⅱ級(jí)幼苗、小樹階段和中樹階段分別有27株、56株、11株和7株，其種群明顯呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。

2 遺傳距離和光合生理

隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，利用分子標(biāo)記技術(shù)分析不同物種的親緣關(guān)系和遺傳距離，為資源的保護(hù)、雜交親本選配，雜交子代親緣關(guān)系鑒定等提供技術(shù)支持；徐放等[12]利用SSR標(biāo)記研究了‘廣東含笑’等11個(gè)含笑屬物種親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)為‘廣東含笑’、‘金葉含笑’(M.foveolata)、‘醉香含笑’(M.macclurei)等植物親緣較近，與嚴(yán)鴻生等認(rèn)為‘廣東含笑’的近緣種是‘金葉含笑’和‘雅致含笑’(M.elegans)的結(jié)果類同，其物種起源可能為其他含笑物種的天然雜交種[2]。

通過對(duì)植物光合-光響應(yīng)曲線及其最適擬合模型的研究，了解其光合生理參數(shù)，為植物的引種栽培及園林應(yīng)用提供參考?！畯V東含笑’光飽和點(diǎn)為1598.54 μmol/(m2/s)、光補(bǔ)償點(diǎn)為26.74 μmol/(m2/s)、最大凈光合速率為13.46 μmol/(m2/s)、暗呼吸速率為-1.58 μmol/(m2/s)，該研究證明廣東含笑屬陽生植物，喜溫暖、濕潤(rùn)氣候，耐蔭，具有廣闊的開發(fā)前景[13]。

溫度是影響植物分布的主要生態(tài)因子之一，研究植物的耐寒能力有助于植物的引種?！畯V東含笑’耐寒性較強(qiáng)，2～3 a生嫁接苗和實(shí)生苗在絕對(duì)低溫-13～-16℃下在華東、華中甚至部分華北地區(qū)無凍害表現(xiàn)[9]。以1年生‘廣東含笑’盆栽嫁接苗，人工模擬不同時(shí)間在6℃低溫脅迫環(huán)境開展生理生化指標(biāo)的研究，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，‘廣東含笑’嫁接苗的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)與水分利用率(WUE)均持續(xù)下降，胞間CO2濃度(Ci)先下降后上升；恢復(fù)生長(zhǎng)48 h后，Ci有所下降，其余均不同程度回升，表明‘廣東含笑’嫁接苗具有一定的抗寒能力[14]。

3 苗木繁育

3.1 實(shí)生繁育

目前大多數(shù)木蘭科植物主要依賴實(shí)生繁育，而種子的發(fā)芽率與其質(zhì)量、采收時(shí)間、貯藏時(shí)間、處理方法、播種后的水分和溫度等管理密切相關(guān)[15]。在廣東石門臺(tái)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和浙江省湖州市德清縣，‘廣東含笑’8月中下旬果實(shí)成熟[9,16]，凈種后在德清縣溫室大棚苗床播種，基質(zhì)體積比83%草炭+17%珍珠巖，11月開始萌發(fā)，翌年2—3月發(fā)芽高峰，芽苗長(zhǎng)出2～4片真葉時(shí)上營(yíng)養(yǎng)袋種植，基質(zhì)體積比為30%園土+30%椰糠+30%草炭+10%珍珠巖，培育1 a苗高10～15 cm；種子具芳香氣味，播種后及時(shí)做好鼠害防護(hù)工作。大田培育3年生實(shí)生苗高80～100 cm，冠幅50～60 cm，部分植株開花[16]。在華南植物園‘廣東含笑’2月下旬葉芽萌動(dòng)，3月上旬開始展葉，4月中旬進(jìn)入展葉盛期，11月中旬進(jìn)入休眠期。7月上旬現(xiàn)花蕾，翌年1月始花，2月上旬盛花，2月下旬末花，4—5月幼果早落[9]。

3.2 無性繁育

在林木育種中，常用無性繁殖收集保存植物種質(zhì)資源，克服因?qū)嵣敝巢荒芫S持親本優(yōu)良性狀的缺陷；選育的優(yōu)良無性系經(jīng)無性繁殖后達(dá)到苗木產(chǎn)量提高和林產(chǎn)品品質(zhì)提升的目的，因此優(yōu)良材料無性系化成為植物保育繁育過程的必經(jīng)之路；無性繁殖方式主要包括嫁接、扦插、壓條和組織培養(yǎng)等，‘廣東含笑’在嫁接繁殖技術(shù)的研究已經(jīng)取得良好進(jìn)展。

2003年3月，華南植物園楊科明等[17]最先開展‘廣東含笑’引種繁育，從原生地海拔1250 m地區(qū)引種4～5年生實(shí)生苗，從實(shí)生苗中取接穗，采用撕皮貼接法嫁接到‘黃蘭’(M.champaca)3～4年砧木，翌年3月又從嫁接苗上取接穗嫁接到‘黃蘭’砧木；2005年3月再?gòu)那耙荒甑募藿用缟先〗铀爰藿拥健S蘭’、‘白蘭’(M.alba)和‘觀光木’(Tsoongiodendron odorum)砧木；前二次嫁接苗第二年秋季全部死亡，第三年嫁接的植株成活率達(dá)到50%以上，植株生長(zhǎng)良好，廣州地區(qū)嫁接苗可開花，未見結(jié)果。2015—2017年，容文婷等[18]分別對(duì)采集于廣東石門臺(tái)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的前進(jìn)和上天堂等5個(gè)分布點(diǎn)接穗，采用髓心形成層對(duì)接法開展嫁接成活率的影響研究，發(fā)現(xiàn)嫁接成活率平均為14.84%，來源于上天堂接穗的嫁接成活率達(dá)81.97%最高，隨著接穗來源海拔高度的上升，嫁接成活率均有明顯下降的趨勢(shì)；嫁接最佳時(shí)間為冬季（12月底—翌年1月）。

隨著‘廣東含笑’嫁接繁育引種馴化成功，有關(guān)學(xué)者陸續(xù)開展砧木種類、砧木年齡以及砧木地徑嫁接繁育研究。用地徑1.5 cm以上的同科植物‘觀光木’、‘黃蘭’、‘白蘭’、‘醉香含笑’和‘樂昌含笑’(M.chapensis)等樹種砧木，嫁接成活率86.5%以上，但成型較慢；如需要嫁接后快速成型，可選擇地徑約5～6 cm的‘黃蘭’砧木，成活率高，成型快，但產(chǎn)量受到限制[19]。姜春寧等[20]研究認(rèn)為1年生‘醉香含笑’及‘黃蘭’砧木嫁接成活率均達(dá)82%以上，差異不顯著；‘醉香含笑’2年生實(shí)生苗為砧木的嫁接效果優(yōu)于1年生砧木；砧木種類、砧木年齡及砧木地徑均顯著影響嫁接苗的生長(zhǎng)，以2年生‘醉香含笑’為砧木嫁接‘廣東含笑’效果最好，其嫁接苗長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于其他砧木的嫁接苗，接穗的高生長(zhǎng)與砧木地徑呈正相關(guān)關(guān)系。2—4月，當(dāng)氣溫回升到18℃以上，選擇2～3年生直徑1.5 cm以上枝條進(jìn)行圈枝繁育，2～3個(gè)月后，上切口下方逐漸長(zhǎng)出不定根；6個(gè)月后，土球內(nèi)根系較多，部分根長(zhǎng)達(dá)3 cm，圈枝條生長(zhǎng)健壯時(shí)可剪下種植[19]。

優(yōu)良苗期栽培基質(zhì)可提高種植成活率，增加苗高和冠幅生長(zhǎng)量，降低工人勞動(dòng)強(qiáng)度，方便苗木裝卸運(yùn)輸，減少生產(chǎn)成本，有利于苗木推廣應(yīng)用。研究顯示：不同配方基質(zhì)對(duì)‘廣東含笑’苗高和冠幅生長(zhǎng)的影響存在顯著差異；‘廣東含笑’適合在容重大，pH較小，有機(jī)質(zhì)、全N和速效K含量低的基質(zhì)中生長(zhǎng)；體積比60%黃心土+40%蛭石和60%黃心土+40%珍珠巖為優(yōu)良栽培基質(zhì)，苗高和冠幅綜合生長(zhǎng)量分別比常規(guī)育苗高10.2%以上，容重分別比常規(guī)育苗低9.72%以上[21]。

4 雜交育種

中國(guó)木蘭科植物雜交育種最早要追溯到20世紀(jì)60年代，葉培忠教授以廬山種源的馬褂木(Liriodendron chinense)與‘北美鵝掌楸’(L.tulipifera)進(jìn)行正反交試驗(yàn)，培育雜種‘馬褂木’(L.chinese×L.rulipifera)，該雜種在適應(yīng)性、速生型、抗逆性和觀賞性方面都表現(xiàn)出了很大的優(yōu)勢(shì)[22]；國(guó)內(nèi)木蘭科雜交育種主要在木蘭屬(Magnolia)、含笑屬、擬單性木蘭屬(Parakmeria)和鵝掌楸屬(Liriodendron)之間進(jìn)行種間或?qū)匍g雜交，自主培育香味濃郁或花色特異植物新品種[23]；2002年，龔洵等[24]以‘云南含笑’(M.yunnanensis)為母本‘，灰?guī)r含笑’(M.calcicola)為父本培育出了‘雛菊含笑’(M‘.Chujuhanxiao’)和‘春月含笑’(M.‘Chunyuehanxiao’)，2 個(gè)新品種較之親本花朵更大，自然結(jié)實(shí)率也較高‘。廣東含笑’被發(fā)現(xiàn)以來，因其葉背紅褐色，屬珍稀觀葉樹種，深受園藝工作者青睞；2013年開始，嚴(yán)丹峰等[25-26]在浙江省湖州市德清基地(30°86′N，120°01′E)，以花大潔白，多季開花，抗性強(qiáng)，可在上海、西安等地露地越冬和正常開花的‘新含笑’(M.‘Xin Hanxiao’)為母本‘，廣東含笑’為父本開展雜交育種，收集的F1代種子在廣東省肇慶市高要基地(23°01′N，112°18′E)培育，根據(jù)子代花期、花色、香氣等特征，并進(jìn)行區(qū)域性試驗(yàn)，從子代中選育出‘香緋’(M‘.Xiangfei’)和‘香雪’(M‘.Xiangxue’)授權(quán)新品種；‘香緋’花純白色，基部略有紅色暈染，盛開時(shí)花瓣略卷‘；香雪’花雪白色，花瓣圓潤(rùn)規(guī)整，盛開時(shí)如微型白蓮，二者均具有株型矮化、開花繁密、花香怡人、花期長(zhǎng)、抗逆性強(qiáng)和適應(yīng)范圍廣等優(yōu)點(diǎn)。棕櫚生態(tài)城鎮(zhèn)股份有限公司又以‘廣東含笑’為母本，分別以‘金葉含笑’和‘紅花深山含笑’(M.maudiae var.rubicunda)為父本培育出‘雅馨’(M.‘Yaxin’)和‘小確幸’(M.‘Xiao que xìng’)授權(quán)新品種。

5 園林應(yīng)用

含笑屬樹形美觀，高矮多姿，葉色美麗，花朵香氣濃郁，花開如笑，是世界著名的觀賞園林綠化植物，可用于園景樹、行道樹、景觀小品點(diǎn)綴、廠區(qū)綠化、專類園的設(shè)計(jì)、城市森林的營(yíng)造、防護(hù)林帶等方面；其中‘樂昌含笑’、‘含笑’、‘白蘭’、‘黃蘭’等在庭院、公園、居住區(qū)等綠地中得到不同程度的運(yùn)用[27]?！畯V東含笑’四季常綠，樹形優(yōu)美，嫩葉正反兩面紅褐色，成熟葉背面的紅褐色；花朵純白無瑕，且香氣芬芳，抗逆性較強(qiáng)，深受大眾喜愛?！畯V東含笑’自被發(fā)現(xiàn)以來，有關(guān)專家學(xué)者和新聞媒體爭(zhēng)相報(bào)道[17,28-30]；廣東省林業(yè)科學(xué)研究院通過嫁接矮化培育盆苗，參加新優(yōu)園林花卉展覽共22次，榮獲2019年中國(guó)北京世界園藝博覽會(huì)中國(guó)省（市、區(qū)）室內(nèi)展品競(jìng)賽特等獎(jiǎng)，2021年第十屆中國(guó)花卉博覽會(huì)展品類（木本觀賞植物）銀獎(jiǎng)?！畯V東含笑’苗木節(jié)間短，樹型圓潤(rùn)，適合園林小區(qū)中孤植、群植和列植；在風(fēng)景林中成片種植，可形成美麗的森林景觀；也可嫁接矮化上盆種植，適合在室內(nèi)擺放觀賞，用途多樣。

6 展望

6.1 開展天然種群特征調(diào)查及致瀕機(jī)理研究

物種不能依靠天然更新來維持最小種群時(shí)，物種就處于瀕危狀態(tài)，造成物種瀕危的內(nèi)在因素主要是遺傳多樣性低，有性繁殖存在障礙，種子萌發(fā)或幼苗建成困難；外在因素主要是環(huán)境、人為活動(dòng)、外來種入侵或病蟲害等，物種的滅絕通常是多種因素作用的結(jié)果[31-32]。繁殖是物種生活史中最為關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，繁殖生物學(xué)研究一直是物種瀕危機(jī)理研究的熱點(diǎn)方向[33-35]。中國(guó)是木蘭科植物資源最豐富的國(guó)家，有12屬160余種[36]；列入中國(guó)的珍稀植物10屬51種，占珍稀植物的9.34%[37]；列入《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中10屬24種[6]。目前已有一些研究從種群特征和生殖過程等方面對(duì)含笑屬的致瀕機(jī)理進(jìn)行了研究，‘石碌含笑’(M.shiluensis)研究中發(fā)現(xiàn)其在海南的自然種群中極度缺少幼齡個(gè)體，年齡結(jié)構(gòu)不完整，多個(gè)群體處于衰退中[38]；江西官山的‘樂昌含笑’種群年齡結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型，種群呈增長(zhǎng)趨勢(shì)[39]；‘耐冬含笑’(M.gelida)等個(gè)體間生長(zhǎng)節(jié)律存在差異，易造成花期不遇，影響結(jié)實(shí)[40]；‘西疇含笑’(M.coriacea)研究中也發(fā)現(xiàn)該物種大小孢子在發(fā)育過程中均存在異常，結(jié)實(shí)率僅為0.2%，導(dǎo)致其大部分種群均處于衰退的狀態(tài)[41-42]；姜景民等[43]對(duì)包括‘紫花含笑’(M.crassipes)在內(nèi)的10種含笑和5種木蘭屬植物開花亦為雌雄異熟[43]；含笑屬植物的果實(shí)過早采收的種子發(fā)育不夠成熟，發(fā)芽率降低；過遲采收，種子具芳香氣味易受老鼠、鳥類或猴子采食，造成種子損失[44]‘；廣東含笑’自然分布在海拔較高、地形特殊和山勢(shì)陡峻的山地，根據(jù)自然條件相似性原理，南嶺山地海拔900 m以上地區(qū)均可能有分布，要加強(qiáng)分布調(diào)查，掌握‘廣東含笑’的分布地點(diǎn)、面積、數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)和種內(nèi)變異情況。含笑屬常見的花期發(fā)育差異、花粉活力、傳粉機(jī)制、孢子發(fā)育異常導(dǎo)致低結(jié)實(shí)率等，可能是‘廣東含笑’致瀕的重要因素；另外，其生境特殊，分布區(qū)狹窄，其環(huán)境適應(yīng)性低也可能是導(dǎo)致其瀕危的重要原因[45]。因此應(yīng)加強(qiáng)其瀕危機(jī)理研究，解析引起‘廣東含笑’種群致瀕的內(nèi)部和外部因素。

6.2 開展種質(zhì)資源遺傳多樣性研究

最大限度的收集珍稀瀕危植物遺傳資源并開展遺傳多樣性評(píng)價(jià)是保護(hù)和利用的重要基礎(chǔ)。宋杰等[46]以云南昆明地區(qū)天然分布的‘云南含笑’為研究材料調(diào)查發(fā)現(xiàn)，表型性狀在居群間和居群內(nèi)存在極其豐富的多樣性，居群內(nèi)變異為主要的變異來源；‘醉香含笑’表型多樣性研究中發(fā)現(xiàn)，不同家系間生長(zhǎng)表型差異極顯著(P＜0.01)且生長(zhǎng)形狀主要受遺傳因素影響[47]?！畯V東含笑’目前尚未開展表型遺傳多樣性研究，調(diào)查并分析‘廣東含笑’遺傳資源的表型多樣性，可以為后續(xù)新品種選育和遺傳改良提供有效的指導(dǎo)。隨著分子生物學(xué)發(fā)展，利用分子標(biāo)記技術(shù)可以更高效精準(zhǔn)的開展遺傳多樣性分析并評(píng)選核心種質(zhì)。姜景民等[48]利用RAPD方法開展了廣西、湖南、江西等地6個(gè)居群‘樂昌含笑’的遺傳多樣性研究，其Shannon多樣性指數(shù)為0.475，證明‘樂昌含笑’具有較高的遺傳多樣性。‘峨眉含笑’(M.wilsonii)中也開發(fā)了RAPD分子標(biāo)記并分析了遺傳多樣性，其Shannon多樣性指數(shù)達(dá)到1.740，雖然種群數(shù)量較小，但是具有極高的遺傳多樣性，其種群間的遺傳差異也與地理距離有關(guān)[49]。李劍[50]利用21個(gè)木蘭科物種開發(fā)了AFLP和ISSR標(biāo)記技術(shù)體系分析了21個(gè)物種間的遺傳多樣性。以上研究均加深了對(duì)含笑屬和木蘭科遺傳背景的深入了解，目前‘廣東含笑’尚未開展相關(guān)研究，可利用目前成熟的測(cè)序技術(shù)獲得‘廣東含笑’大量的SSR位點(diǎn)并開發(fā)引物，對(duì)遺傳資源開展遺傳多樣性分析，評(píng)選核心種質(zhì)資源加以重點(diǎn)保存與擴(kuò)繁，并選取一批遺傳多樣性較高的無性系回歸自然生境，豐富自然群體遺傳多樣性并評(píng)價(jià)不同基因型對(duì)生境的響應(yīng)情況，提高資源保護(hù)與利用效果。

6.3 創(chuàng)建雜交育種目標(biāo)培育優(yōu)良新品種

‘廣東含笑’因其芽、嫩枝、葉柄和葉背均密被紅褐色平伏短柔毛，是含笑屬中特有的珍稀觀葉樹種，屬于“一粒種子改變世界”的物種[51]，是培育觀葉新品種的優(yōu)良親本；‘廣東含笑’花具有濃郁香氣，與其他具有香氣的含笑物種雜交選育芳香型觀賞含笑也是重要的選育目標(biāo)。葉背絨毛除了賦予‘廣東含笑’獨(dú)特的觀賞價(jià)值以外，可能兼具重要的生物學(xué)意義，在葡萄(Vitis vinifera)[52]、茄子(Solanum melongena)[53]等物種中均發(fā)現(xiàn)葉背絨毛具有抵抗蚜蟲、小葉蟬等習(xí)慣于生活在植物葉背的食葉害蟲的作用。因此，‘廣東含笑’亦可能成為改良含笑屬抗蟲性的重要親本。目前‘廣東含笑’重要觀賞形狀的遺傳機(jī)理研究也尚為空白，可以在葉色、香氣等遺傳機(jī)理研究的同時(shí)，系統(tǒng)開展花粉采集、花粉貯藏、傳粉機(jī)制、種內(nèi)和種間人工雜交、子代測(cè)定、重要表型遺傳力計(jì)算等研究，理論研究與新種質(zhì)創(chuàng)制相結(jié)合，選育出葉色奇特、花朵芳香的植物新品種，滿足市場(chǎng)需求。

6.4 加快構(gòu)建良種壯苗繁育技術(shù)體系

目前含笑屬植物主要依賴實(shí)生繁育,種子發(fā)芽的最適溫度為20～25℃，高于30℃或者低于10℃種子的萌發(fā)都會(huì)明顯受到抑制[15,54-55]?！畯V東含笑’嫁接繁育包括砧木選擇、砧木規(guī)格和嫁接時(shí)間等技術(shù)相對(duì)成熟；但在實(shí)生苗培育中種子質(zhì)量、貯藏條件、發(fā)芽指標(biāo)、苗木活力指數(shù)等，扦插繁育中基質(zhì)選擇、扦插季節(jié)、激素處理、插穗選擇和苗木水肥管理等，組培無性系苗木培育等，苗木生長(zhǎng)規(guī)律和生態(tài)適應(yīng)性等方面未有報(bào)道；可加強(qiáng)實(shí)生和扦插繁育研究，構(gòu)建良種壯苗培育技術(shù)體系，高效培育良種壯苗，并選擇生長(zhǎng)優(yōu)良的實(shí)生苗和無性系苗在原生地種植，開展野外回歸試驗(yàn)，研究保存率、生長(zhǎng)量和開花結(jié)實(shí)情況，同時(shí)開展不同規(guī)格商品苗木的定向培育，為大規(guī)模推廣應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

6.5 擴(kuò)寬宣傳渠道加快資源開發(fā)利用

‘廣東含笑’是新優(yōu)珍稀觀葉鄉(xiāng)土樹種，原生境屬保護(hù)區(qū)核心區(qū)，路途遙遠(yuǎn)，附近群眾很難到達(dá)；經(jīng)引種馴化矮化盆栽的植株，參加展覽會(huì)或博覽會(huì)的次數(shù)也略顯不足；因市場(chǎng)推廣的嫁接苗木，生產(chǎn)成本較高，未達(dá)大眾消費(fèi)水平，技術(shù)成果主要在高校和科研單位之間掌控，群眾認(rèn)識(shí)度不高。在加快研發(fā)培育技術(shù)，降低生產(chǎn)成本的基礎(chǔ)上，通過平面和電子媒體宣傳優(yōu)良的觀賞特性，或在城市景觀節(jié)點(diǎn)、公園或風(fēng)景區(qū)推廣種植，早日供群眾觀賞。